Lythronax

Lythronax ( LYE -thro-nax ) es un género de dinosaurio tiranosáurido que habitó Norteamérica hace aproximadamente 81,9-81,5 millones de años, durante el Cretácico Superior . El único ejemplar conocido fue descubierto en Utah en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2009, y consiste en un cráneo y esqueleto parciales. En 2013 , se convirtió en la base del nuevo género y especie Lythronax argestes ; el nombre genérico Lythronax significa "rey de la sangre", y el nombre específico argestes proviene del nombre que el poeta griego Homero le dio al viento del suroeste, en referencia a la procedencia geográfica del ejemplar en Norteamérica.

Las estimaciones de tamaño para Lythronax han oscilado entre 5 y 8 m (16 y 26 pies) de longitud y entre 0,5 y 2,5 t (1100 y 5500 lb) de peso. Era un tiranosáurido de constitución robusta y, como miembro de ese grupo, habría tenido extremidades anteriores pequeñas con dos dedos, extremidades posteriores fuertes y un cráneo muy robusto. La parte posterior del cráneo de Lythronax parece haber sido muy ancha, con órbitas oculares orientadas hacia adelante en un grado similar al de Tyrannosaurus . Lythronax tenía 11 alvéolos dentales en el maxilar superior; la mayoría de los tiranosáuridos tenían más. Los dientes más anteriores eran los más grandes, el más largo de casi 13 cm (5 pulgadas) . Otros detalles del cráneo y el esqueleto que distinguían a Lythronax de otros tiranosáuridos incluían el margen externo en forma de S del maxilar y una apófisis del astrágalo del tobillo, una proyección que se extendía más hacia arriba en comparación con sus parientes.      

El holotipo fue hallado en el Miembro Reynolds Point de la Formación Wahweap, que data del Campaniense del Cretácico. Lythronax es, por lo tanto, el miembro más antiguo conocido de la familia Tyrannosauridae, y se cree que era más basal que Tyrannosaurus . Debido a su antigüedad, Lythronax es importante para comprender los orígenes evolutivos de los tiranosáuridos, incluyendo el desarrollo de sus especializaciones anatómicas. Los ojos frontales de Lythronax le proporcionaban percepción de profundidad , lo que pudo haber sido útil durante la persecución o la depredación por emboscada .

En 2009, Scott Richardson, de la Oficina de Administración de Tierras de EE. UU. (BLM), buscaba fósiles con un compañero en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , al sur de Utah, cuando encontraron una pata y un hueso nasal de un dinosaurio terópodo en la zona de Nipple Butte. Richardson contactó con un equipo de paleontólogos de la Universidad de Utah , quienes se mostraron entusiasmados pero inicialmente escépticos, ya que no se habían descubierto fósiles de terópodos en la zona anteriormente. Les enviaron una foto del hueso nasal, a partir de la cual lo identificaron como perteneciente a un tiranosaurio , probablemente una nueva especie, dado que pertenecía a una época sin miembros conocidos de ese grupo. Los restos fósiles fueron excavados cuidadosamente durante un año por un equipo conjunto de la BLM y el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH). La localidad, que es terreno público , fue designada como UMNH VP 1501. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Antes de la descripción formal del dinosaurio, se le conocía como el "Tiranosaurio de Nipple Butte" o "Tiranosáurido de Wahweap". ^{[ 5 ] [ 4 ]}

El espécimen, UMNH VP 20200 (con el prefijo que denota su almacenamiento en el UMNH), fue convertido en el holotipo del nuevo género y especie Lythronax argestes por el paleontólogo Mark A. Loewen y sus colegas en 2013. El nombre genérico deriva de las palabras griegas lythron (λύθρον), que significa "sangre", y anax (ἄναξ), que significa "rey". El nombre específico argestes (ἀργεστής) es un nombre griego utilizado por el poeta Homero para el viento del suroeste, en referencia al lugar donde se encontró el espécimen en América del Norte. ^{[ 6 ]} En su totalidad, el nombre científico puede traducirse como "rey de la sangre (o "rey de la sangre") del suroeste". Loewen afirmó que el sufijo que significa "rey" en el nombre de Lythronax tenía la intención de aludir a su pariente posterior y similar Tyrannosaurus rex . El prefijo que significa "sangre" fue elegido para ejemplificar "su presunto estilo de vida como depredador con la cabeza cubierta de la sangre de un animal muerto". ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 7 ]}

El holotipo y único espécimen conocido de Lythronax consiste en un cráneo y esqueleto parciales, que incluyen el maxilar derecho , ambos nasales, el frontal derecho , el yugal izquierdo , el cuadrado izquierdo , el lateroesfenoides derecho , el palatino derecho, el dentario izquierdo , el esplenial izquierdo , el surangular izquierdo , el prearticular izquierdo , una costilla dorsal , un chevron caudal , ambos huesos púbicos , la tibia y el peroné izquierdos , y el segundo y cuarto metatarsianos izquierdos . ^{[ 6 ]} En el artículo que nombró a Lythronax , los autores también describieron un nuevo espécimen del tiranosaurio geológicamente más joven Teratophoneus (que había sido nombrado en 2011); este género se conoce de la Formación Kaiparowits de Grand Staircase-Escalante, y los dos tiranosaurios se utilizaron para investigar los orígenes evolutivos y geográficos de la familia Tyrannosauridae . ^{[ 6 ] [ 8 ]} Basándose en las conclusiones del artículo, el UMNH se refirió a Lythronax como un "tío abuelo" de Tyrannosaurus en su sitio web. ^{[ 3 ]}

En 2017, el gobierno de EE. UU. anunció planes para reducir los monumentos Grand Staircase-Escalante (a poco más de la mitad de su tamaño) y Bears Ears para permitir la minería del carbón y otros desarrollos energéticos en el terreno; esta fue la mayor reducción de monumentos nacionales de EE. UU. en la historia. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Lythronax mismo fue uno de los dos dinosaurios del antiguo monumento mencionados en la proclamación presidencial , junto con Diabloceratops . ^{[ 11 ]} El paleontólogo estadounidense Scott D. Sampson (co-descriptor de Lythronax ), quien había supervisado gran parte de la investigación inicial en el monumento, expresó temor de que tal medida amenazara nuevos descubrimientos. ^{[ 10 ] [ 6 ]} Los medios de comunicación enfatizaron la importancia de los descubrimientos fósiles del área, incluyendo más de 25 nuevos taxones , mientras que algunos destacaron a Lythronax como uno de los hallazgos significativos. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Posteriormente, el gobierno de EE. UU. fue demandado por un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos ; en 2021, el monumento fue restaurado a su extensión original por la administración posterior. ^{[ 9 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Cuando se anunció Lythronax , los sitios de noticias informaron estimaciones de tamaño de aproximadamente 7,3–8 m (24–26 pies) de longitud y alrededor de 2,5 t (5500 lb) de peso, basándose en comparaciones con el pariente mucho más grande Tyrannosaurus ; Loewen afirmó que podría haber crecido aún más. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul dio una estimación más baja de 5 m (16 pies) de longitud y un peso de solo 500 kg (1100 lb) en 2016. ^{[ 16 ]} Lythronax era un tiranosáurido relativamente robusto. Como otros miembros del grupo, habría poseído extremidades anteriores pequeñas de dos dedos, extremidades posteriores grandes y fuertes, mandíbulas anchas y un cráneo de construcción muy robusta. ^{[ 16 ]} Aunque los primeros miembros de cuerpo pequeño de la superfamilia Tyrannosauroidea poseían protoplumas , su presencia podría haber variado entre especies o la edad de un individuo. ^{[ 4 ]}        

Lythronax tenía un hocico relativamente corto y un cráneo ancho (con un ancho superior al 40% de su longitud), como en otros tiranosáuridos. Los huesos nasales a lo largo de la parte superior del hocico eran mucho más anchos en la parte frontal que en la media, a diferencia de otros tiranosáuridos. Vistos desde arriba, los márgenes externos del cráneo (formados por los huesos maxilar y yugal) tenían una marcada forma sigmoidea (o en forma de S). Junto con el ancho del hueso frontal (un hueso en la parte superior del cráneo), esto parecía haber hecho que la parte posterior del cráneo de Lythronax fuera muy ancha, con órbitas (cuencas oculares) orientadas casi hacia adelante. Estas características solo se conocen en Tarbosaurus y Tyrannosaurus ; los tiranosáuridos de divergencia anterior tenían órbitas menos orientadas hacia adelante y la parte posterior de sus cráneos era más estrecha. ^{[ 6 ]}

Lythronax también se distinguía porque las superficies del hueso frontal que contactaban con los huesos prefrontal y postorbital en sus lados anterior y posterior estaban separadas por un surco estrecho. Los maxilares de Lythronax eran robustos y fuertemente convexos a lo largo de sus márgenes externos, como en todos los demás tiranosáuridos conocidos, pero se diferenciaban por sus márgenes en forma de sigmoide. Lythronax tenía 11 alvéolos (cavidades dentales) en cada maxilar, un rasgo que no compartía con ningún otro tiranosaurio aparte de Teratophoneus y Bistahieversor (otros tiranosaurios tenían 12 o más alvéolos maxilares). Los dientes maxilares eran heterodontos (diferenciados), siendo los cinco primeros mucho más grandes que los siguientes. ^{[ 6 ]} Algunos de los dientes más anteriores medían casi 13 cm (5 pulgadas) de largo. ^{[ 1 ]} Los dientes eran similares a plátanos en forma, robustos y serrados . ^{[ 17 ]} Al igual que en Tyrannosaurus , la plataforma del paladar estaba bien desarrollada. ^{[ 6 ]}  

El hueso yugal (o hueso de la mejilla) era robusto y tenía un proceso postorbital ancho (que se proyectaba hacia arriba desde el yugal para contactar con el hueso postorbital), a diferencia de otros tiranosaurios excepto Bistahieversor , Tyrannosaurus y Tarbosaurus . El borde anterior del proceso postorbital tenía un proceso fuerte que indica que Lythronax tenía una gran brida subocular (una proyección hacia la parte inferior de la órbita), diferente de las más pequeñas de otros tiranosáuridos. Cada rama del dentario (la mitad de la porción dentada de la mandíbula inferior) era fuertemente cóncava hacia el lado externo (curvándose hacia adentro a lo largo del cráneo). Esto reflejaba los contornos del maxilar de la mandíbula superior y la fuerte expansión de la parte posterior del cráneo; esto era similar a Bistahieversor , Tyrannosaurus y Tarbosaurus , pero diferente de otros tiranosauroideos. El dentario también era profundo en su extremo posterior, lo que indica que la siguiente parte de la mandíbula era comparable en profundidad a la de Tarbosaurus y Tyrannosaurus , pero no a la de otros tiranosáuridos. Al igual que otros tiranosáuridos, el hueso surangular detrás del dentario tenía una repisa profunda y bien desarrollada justo delante de donde la mandíbula se articulaba con el cráneo, y Lythronax era similar a Tyrannosaurus en que esta repisa tenía una superficie superior cóncava. ^{[ 6 ]}

Aunque el esqueleto postcraneal de Lythronax es poco conocido, los restos conocidos del pubis (parte de la pelvis) y la extremidad posterior muestran características típicas de los tiranosáuridos. La bota púbica, una expansión en el extremo inferior del pubis, tenía una gran apófisis dirigida hacia adelante, como en todos los tiranosáuridos. En Lythronax , la bota púbica era grande y relativamente profunda, muy similar a las de Tarbosaurus y Tyrannosaurus , pero diferente a las botas púbicas menos expandidas de Teratophoneus , Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus . El peroné, un hueso de la pierna, tenía una profunda depresión en la línea media en su extremo superior, como en otros tiranosáuridos. En Lythronax , el astrágalo del tobillo tenía una apófisis ascendente por encima de su articulación con el pie que estaba más expandida hacia arriba en comparación con sus parientes. ^{[ 6 ]}

Cráneo reconstruido en vistas frontal y lateral derecha que contiene huesos del holotipo (marrón claro), Museo de Historia Natural de Utah.

Lythronax pertenece a la familia Tyrannosauridae, una familia de celurosaurios de gran tamaño ; la mayoría de los géneros de tiranosáuridos se conocen en Norteamérica y Asia. ^{[ 6 ]} Basándose en su posición estratigráfica , Lythronax es el tiranosáurido más antiguo descubierto hasta ahora. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]} Antes de que Lythronax fuera nombrado formalmente, Zanno y sus colegas señalaron en 2013 que el espécimen holotipo probablemente era distinto de Teratophoneus y Bistahieversor , ambos también del sur de Utah. Esto significaría que había al menos tres géneros de tiranosáuridos presentes en la Cuenca Interior Occidental durante la etapa Campaniense . Un análisis filogenético realizado por Zanno y sus colegas colocó a los tres taxones dentro de un solo grupo de Tyrannosauridae, excluyendo a todos los demás miembros del grupo. ^{[ 4 ]}

Un análisis filogenético detallado, realizado por Loewen y sus colegas para acompañar su descripción de Lythronax en 2013 , basado en 303 características craneales y 198 postcraneales, lo ubicó junto con Teratophoneus dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae . Lythronax era un taxón hermano de un grupo formado por los taxones del Maastrichtiense Tarbosaurus y Tyrannosaurus y el Zhuchengtyrannus del Campaniense tardío . Estaba más estrechamente relacionado con este grupo que otros taxones como Daspletosaurus y Teratophoneus , que eran más jóvenes que Lythronax pero más antiguos que el grupo. ^{[ 6 ]}

En 2017, los paleontólogos estadounidenses Stephen Brusatte y Thomas D. Carr publicaron un nuevo análisis filogenético de Tyrannosauroidea, que incluía un conjunto más completo de características anatómicas y taxones, que discrepaba de los resultados de Loewen y sus colegas. Mientras que la tribu Alioramini quedaba fuera de Tyrannosauridae en el análisis de Loewen y sus colegas, Brusatte y Carr situaron a ese grupo como el más basal (de divergencia temprana o "primitivo") dentro de Tyrannosaurinae. Por el contrario, Loewen y sus colegas encontraron que Bistahieversor era un tiranosaurino derivado ("avanzado") estrechamente relacionado con los también derivados Teratophoneus y Lythronax , mientras que Brusatte y Carr lo situaron en una posición más basal directamente fuera de Tyrannosauridae, con Teratophoneus y Lythronax como tiranosaurinos basales. Se sugirió que ambos resultados se debían a una sobreponderación de algunas características por parte de Loewen y sus colegas, lo que provocó que las formas de alioramin de hocico largo quedaran excluidas de los tiranosaurinos de hocico corto, y que Bistahieversor y Lythronax se ubicaran más cerca de Tyrannosaurus de lo que habría sido. ^{[ 18 ]} Los resultados de los dos análisis contrastantes se muestran en los cladogramas a continuación: ^{[ 6 ] [ 18 ] [ 19 ]}

En un libro popular publicado en 2016, Paul sugirió que Lythronax argestes podría ser un miembro del género Tyrannosaurus y comentó que los tiranosáuridos derivados "están siendo subdivididos en exceso a nivel de género". ^{[ 16 ]} Publicaciones posteriores, incluyendo análisis taxonómicos y filogenéticos, han mantenido la especie en el género separado Lythronax . ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} En 2023, los paleontólogos Charlie R. Scherer y Christian Voiculescu-Holvad trasladaron Lythronax al nuevo clado Teratophoneini junto con Teratophoneus y Dynamoterror . ^{[ 22 ]}

Durante el Cretácico Superior (hace unos 95  millones de años), el Mar Interior Occidental aisló el oeste de Norteamérica ( Laramidia ) del este de Norteamérica ( Apalaches ), y ocasionalmente aisló las cuencas de sedimentación entre sí. ^{[ 23 ]} Esto condujo al desarrollo de ecosistemas altamente endémicos en Laramidia; estos ecosistemas también se han dividido aproximadamente en una provincia norte y una provincia sur, ^{[ 6 ] [ 8 ] [ 24 ]} pero esta división tan clara es discutida. ^{[ 18 ] [ 25 ]} Al igual que muchos linajes de dinosaurios de Laramidia, la historia evolutiva de los tiranosáuridos —que están limitados en distribución a Asia y Laramidia— se caracteriza por el intercambio faunístico entre los dos continentes. ^{[ 26 ]} La secuencia de eventos de intercambio que ocurrieron entre los tiranosáuridos de Laramidia no está clara, y los diversos tiranosauroideos que se han descubierto en el sur de Laramidia (incluidos Lythronax , Teratophoneus y Bistahieversor ) han complicado aún más su historia evolutiva. ^{[ 6 ] [ 8 ]} En particular, una cuestión sin resolver es si Tyrannosaurus se originó a partir de tiranosáuridos asiáticos o de tiranosáuridos del sur de Laramidia. ^{[ 19 ]}

Basándose en sus resultados filogenéticos, Zanno y sus colegas propusieron que el entonces no nombrado Lythronax presentaba características que unían a los tiranosáuridos del sur de Laramidia, excluyendo a otros géneros. ^{[ 4 ]} Si bien Loewen y sus colegas no recuperaron un grupo único de taxones del sur, sí resolvieron que los tres estaban estrechamente relacionados entre sí y eran basales a un grupo de formas más grandes y posteriores. ^{[ 6 ]} A partir de estos resultados, Loewen y sus colegas sugirieron que existía una división biogeográfica significativa entre las formas del norte y del sur de Laramidia, con un intercambio limitado. Además, debido a que encontraron que Alioramini se ubicaba fuera de Tyrannosauridae, y los géneros asiáticos Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus en un grupo que excluía a todos los demás tiranosáuridos, Loewen y sus colegas propusieron que solo hubo un único intercambio de tiranosáuridos de América del Norte a Asia. Sugirieron que el intercambio tuvo lugar durante el Campaniense tardío, cuando los niveles del mar globales descendieron, siendo el Tyrannosaurus descendiente de formas norteamericanas anteriores a dicha migración. ^{[ 6 ]}

Debido a sus resultados filogenéticos divergentes, las conclusiones biogeográficas de Loewen y sus colegas fueron cuestionadas por Brusatte y Carr. Dado que Bistahieversor del sur de Laramidia fue ubicado fuera de Tyrannosauridae, y Teratophoneus de Utah se anidó más cerca de Nanuqsaurus de Alaska , Brusatte y Carr sugirieron que hubo intercambios dinámicos y recurrentes de fauna de tiranosáuridos entre el norte y el sur de Laramidia, y rechazaron la presencia de provincias endémicas. Los taxones asiáticos Tarbosaurus , Zhuchengtyrannus , Qianzhousaurus y Alioramus también fueron ubicados dentro de Tyrannosaurinae, entre géneros norteamericanos. Brusatte y Carr propusieron que ocurrieron al menos dos intercambios continentales, donde Tyrannosaurinae se originó en Asia y migró a Norteamérica después de la divergencia de alioramins, y luego regresó a Asia nuevamente con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . Otro posible escenario sugerido por Brusatte y Carr fue que ocurrieron dos migraciones separadas a Asia, que dieron origen por separado a los alioramins y a formas posteriores más grandes. En ambos escenarios, Tyrannosaurus , anidado entre taxones asiáticos, era una "especie migrante invasora que se extendió por Laramidia" desde Asia en el Maastrichtiense. ^{[ 18 ]}

Las hipótesis de la migración asiático-norteamericana de Brusatte y Carr fueron respaldadas por una revisión posterior de su análisis realizada por el paleontólogo canadiense Jared Voris y sus colegas en 2020. Sin embargo, Voris y sus colegas modificaron el análisis original mediante la adición de los géneros Dynamoterror del sur de Laramidia ( Nuevo México ) y Thanatotheristes del norte de Laramidia ( Alberta ), y lograron replicar las divisiones norte-sur de tiranosáuridos sugeridas por Loewen y sus colegas. Los taxones del sur Teratophoneus , Dynamoterror y Lythronax formaron un grupo exclusivo (excluyendo a Nanuqsaurus , a diferencia de Brusatte y Carr) de taxones de hocico corto y profundo fuera de un grupo de formas más derivadas del norte de Laramidia, y las formas del sur de Laramidia también presentaban un morfotipo esquelético distinto. Voris y sus colegas sugirieron que estas diferencias morfológicas surgieron por razones ecológicas, posiblemente incluyendo la composición de las presas o las estrategias de alimentación. Como los principales grupos de presas eran los mismos entre el norte y el sur de Laramidia cuando los tiranosáuridos vivían en esas regiones, Voris y sus colegas concluyeron que las diferencias en la anatomía craneal surgieron de diferencias en las estrategias de alimentación. ^{[ 19 ]}

Lythronax se diferenciaba de la mayoría de los demás tiranosáuridos por su cráneo acortado con una parte posterior ensanchada, así como por sus órbitas dirigidas hacia adelante (que eran una consecuencia directa de la morfología de su cráneo). Ningún otro tiranosauroideo tenía órbitas dirigidas hacia adelante, excepto Tyrannosaurus y Tarbosaurus , ^{[ 6 ]} aunque los tiranosauroideos más derivados generalmente tenían órbitas más grandes y dirigidas hacia adelante que los tiranosauroideos basales. ^{[ 27 ]} El descubrimiento de Lythronax sugiere que estas características habían aparecido hace al menos 80  millones de años. ^{[ 6 ]}

Las órbitas dirigidas hacia adelante de Lythronax habrían mejorado el campo de visión de su visión binocular al aumentar la separación entre las órbitas y hacer que sus líneas de visión fueran más paralelas entre sí (es decir, reduciendo la divergencia del eje óptico), ^{[ 27 ]} lo que le habría dado a Lythronax percepción de profundidad . ^{[ 2 ] [ 28 ]} En 2006, el paleontólogo Kent Stevens sugirió que las órbitas similares de Tyrannosaurus habrían ayudado a la depredación por persecución mediante la observación de presas distantes y la detección tridimensional de obstáculos, o a la depredación por emboscada mediante la capacidad de juzgar el momento y la dirección de las embestidas. ^{[ 27 ]}

Como tiranosáurido, Lythronax probablemente habría compartido las demás especializaciones del grupo para los estilos de vida depredadores, incluyendo un gran tamaño corporal; un cráneo grande con poderosos músculos mandibulares y dientes robustos; suturas reforzadas que mantenían unidos los huesos del cráneo; y extremidades anteriores relativamente pequeñas. ^{[ 2 ] [ 29 ]} Los dientes y los músculos mandibulares de Lythronax habrían contribuido a fuertes fuerzas de mordida, no solo para arrancar trozos de carne sino también para triturar huesos. ^{[ 7 ] [ 17 ]} Las tensiones y cargas de estas mordidas habrían sido absorbidas eficazmente por los huesos nasales arqueados y fusionados y las suturas reforzadas. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

Lythronax fue encontrado en rocas sedimentarias terrestres pertenecientes a la parte inferior del Miembro Reynolds Point de la Formación Wahweap. La edad de las rocas que proporcionaron Lythronax se ha estimado en 81,49 Ma, con un rango de incertidumbre entre 81,86-81,45 Ma. La Formación Wahweap en su conjunto ha sido datada radiométricamente entre 82,2 y 77,3  millones de años. ^{[ 32 ]} Durante el tiempo en que vivió Lythronax , la Vía Marítima Interior Occidental estaba en su extensión máxima, aislando casi por completo el sur de Laramidia del resto de América del Norte. ^{[ 2 ]} El área donde existieron los dinosaurios incluía lagos, llanuras aluviales y ríos, que fluían hacia el este. La Formación Wahweap es parte de la región de la Gran Escalera , una inmensa secuencia de capas de roca sedimentaria que se extienden hacia el sur desde el Parque Nacional Bryce Canyon a través del Parque Nacional Zion y hasta el Gran Cañón . Entre otras líneas de evidencia, la presencia de sedimentos depositados rápidamente sugiere un clima húmedo y estacional. ^{[ 33 ]}

Lythronax fue probablemente el mayor depredador de su ecosistema. ^{[ 2 ]} Compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los hadrosaurios Acristavus y Adelolophus , ^{[ 34 ]} el ceratópsido Diabloceratops , ^{[ 2 ] [ 35 ] [ 36 ]} y anquilosaurios y paquicefalosaurios no nombrados . ^{[ 37 ]} Los vertebrados presentes en la Formación Wahweap en ese momento incluían peces de agua dulce , amias , abundantes rayas y tiburones , tortugas como Compsemys , cocodrilos , ^{[ 38 ]} y peces pulmonados . ^{[ 39 ]} Numerosos mamíferos vivieron en esta región, que incluía varios géneros de multituberculados , cladoterios , marsupiales e insectívoros placentarios . ^{[ 40 ]} Los mamíferos eran más primitivos que los que vivieron en la Formación Kaiparowits más reciente. Los icnofósiles son relativamente abundantes en la Formación Wahweap y sugieren la presencia de crocodilomorfos , así como de dinosaurios ornitisquios y terópodos. ^{[ 41 ]} La evidencia de actividad de invertebrados en esta formación abarcó desde madrigueras de insectos fosilizadas en troncos petrificados ^{[ 42 ]} hasta fósiles de moluscos , cangrejos grandes , ^{[ 43 ]} y una amplia diversidad de gasterópodos y ostrácodos . ^{[ 44 ]}

• Cronología de la investigación sobre los tiranosaurios

• Nuevo descubrimiento de dinosaurio: Lythronax argestes - presentación en vídeo a cargo de los descriptores Mark Loewen y Randall Irmis.
• Lythronax argestes : Rey de la Sangre - vídeo en cámara rápida de la construcción de un esqueleto y una cabeza de modelo.