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Celurosauria

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Coelurosauria, del griego κοῖλος ( koîlos , "hueco") + οὐρά ( ourá , "cola") + σαύρα ( saúra , "lagarto") + -ia , que significa "lagartos de cola hueca", es el clado que contiene a todos los dinosaurios terópodos más estrechamente relacionados con las aves que con los carnosaurios .

Coelurosauria es un subgrupo de dinosaurios terópodos que incluye a los compsognátidos , tiranosauroideos , ornitomimosaurios , maniraptores y, en los últimos años, a los megaraptoros (aunque su posición dentro del clado no está clara). Maniraptora incluye a las aves , el único grupo de dinosaurios vivos conocido en la actualidad. [ 3 ] En el pasado, Coelurosauria se usaba para referirse a todos los pequeños terópodos, pero esta clasificación ha sido modificada desde entonces.

La mayoría de los dinosaurios con plumas descubiertos hasta ahora han sido celurosaurios. Philip J. Currie consideró probable que todos los celurosaurios tuvieran plumas. [ 4 ] Sin embargo, varias impresiones de piel encontradas en algunos miembros de este grupo muestran piel escamosa y rugosa, lo que indica que las plumas no reemplazaron por completo a las escamas en todos los taxones.

Anatomía

Plan corporal

El estudio de los rasgos anatómicos en los celurosaurios indica que el último ancestro común había desarrollado la capacidad de comer y digerir materia vegetal, adaptándose a una dieta omnívora, una capacidad que podría haber contribuido significativamente al éxito del clado. Grupos posteriores conservaron la omnivoría, mientras que otros se especializaron en diversas direcciones, volviéndose insectívoros ( Alvarezsauridae ), herbívoros ( Therizinosauridae ) y carnívoros ( Tyrannosauroidea y Dromaeosauridae ). [ 5 ] El grupo incluye algunos de los dinosaurios carnívoros más grandes ( Tyrannosaurus ) y más pequeños ( Microraptor , Parvicursor ) jamás descubiertos. Las características que distinguen a los celurosaurios incluyen:

  • un sacro (serie de vértebras que se unen a las caderas) más largo que en otros dinosaurios
  • una cola se endureció hacia la punta
  • un cúbito arqueado (hueso del antebrazo).
  • una tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) que es más larga que el fémur (hueso del muslo)

Integumento

La evidencia fósil muestra que la piel incluso de los celurosaurios más primitivos estaba cubierta principalmente de plumas . Se han encontrado restos fósiles de plumas, aunque raros, en miembros de la mayoría de los principales linajes de celurosaurios. La mayoría de los celurosaurios también conservaban escamas y escudos en alguna parte de su cuerpo, particularmente en las patas, aunque se sabe que algunas especies primitivas de celurosaurios tenían escamas en la parte superior de las patas y partes de la cola. Estas incluyen tiranosauroideos , Juravenator y Scansoriopteryx . Los fósiles de al menos algunos de estos animales ( Scansoriopteryx y posiblemente Juravenator ) también conservan plumas en otras partes del cuerpo.

Aunque antes se creía que era una característica exclusiva de los celurosaurios, también se conocen plumas o estructuras similares a plumas en algunos dinosaurios ornitisquios (como Tianyulong y Kulindadromeus ) y en pterosaurios . Si bien se desconoce si estas están relacionadas con las verdaderas plumas, análisis recientes han sugerido que el tegumento similar a una pluma que se encuentra en los ornitisquios puede haber evolucionado independientemente de los celurosaurios, pero esta estimación se basó en la suposición de que los pterosaurios primitivos tenían escamas. [ 6 ] En 2018, se encontraron dos especímenes de anurognátidos con estructuras tegumentarias similares a protoplumas. Según el análisis filogenético, las protoplumas habrían tenido un origen común con los avemetatarsalianos . [ 7 ] [ 8 ]

Sistema nervioso y sentidos

Aunque son raros, se conocen moldes completos de endocráneos de terópodos a partir de fósiles. Los endocráneos de terópodos también pueden reconstruirse a partir de cráneos conservados sin dañar especímenes valiosos mediante una tomografía computarizada y software de reconstrucción 3D. Estos hallazgos tienen importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles primitivos. Un aumento en la proporción del cerebro ocupada por el cerebro parece haber ocurrido con la aparición de los celurosaurios y "continuó a lo largo de la evolución de los maniraptores y las aves primitivas". [ 9 ]

Evidencia fósil y edad

Algunos rastros fósiles tentativamente asociados con los Coelurosauria datan del Triásico tardío . Lo que se ha encontrado entre entonces y el Jurásico Medio temprano es fragmentario. Los miembros más antiguos conocidos e inequívocos de Coelurosauria son los tiranosauroideos proceratosáuridos Proceratosaurus y Kileskus del Jurásico Medio tardío. [ 10 ] [ 11 ] Muchos celurosaurios fósiles casi completos se conocen del Jurásico Tardío . Archaeopteryx (incl. Wellnhoferia ) se conoce de Baviera en 155–150  Ma. Ornitholestes , el troodóntido Hesperornithoides , Coelurus fragilis y Tanycolagreus topwilsoni se conocen de la Formación Morrison en Wyoming en aproximadamente 150 Ma. Se conocen fósiles de Epidendrosaurus y Pedopenna procedentes de los estratos de Daohugou en China, con una antigüedad aproximada de 165-163  millones de años. La amplia variedad de fósiles del Jurásico tardío y la evidencia morfológica demuestran que la diferenciación de los celurosaurios estaba prácticamente completa antes del final del Jurásico.

En el Cretácico temprano , se conoce una magnífica variedad de fósiles de celurosaurios (incluidas aves) de la Formación Yixian en Liaoning. Todos los dinosaurios terópodos conocidos de la Formación Yixian son celurosaurios. Muchos de los linajes de celurosaurios sobrevivieron hasta el final del período Cretácico (hace unos 66  millones de años) y los fósiles de algunos linajes, como los Tyrannosauroidea , se conocen mejor del Cretácico tardío. La mayoría de los grupos de celurosaurios se extinguieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , incluidos los Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria , Oviraptorosauria , Deinonychosauria , Enantiornithes y Hesperornithes . Solo los Neornithes , también conocidos como aves modernas, sobrevivieron y continuaron diversificándose tras la extinción de los demás dinosaurios, dando lugar a las numerosas formas que existen en la actualidad.

Existe consenso entre los paleontólogos en que las aves descienden de los celurosaurios. Según las definiciones cladísticas modernas , las aves se consideran el único linaje vivo de celurosaurios. La mayoría de los paleontólogos clasifican a las aves dentro del subgrupo Maniraptora . [ 12 ]

En 2015, se encontró un fragmento de la cola de un celurosaurio joven dentro de un trozo de ámbar.

Clasificación

La filogenia y taxonomía de los celurosaurios han sido objeto de intensa investigación y revisión. Durante muchos años, los celurosaurios fueron un grupo genérico para todos los pequeños terópodos. En la década de 1960 se reconocieron varios linajes distintivos de celurosaurios y se erigieron nuevos infraórdenes, como los Ornithomimosauria , Deinonychosauria y Oviraptorosauria . Durante las décadas de 1980 y 1990, los paleontólogos comenzaron a definir formalmente a los celurosaurios, generalmente como todos los animales más cercanos a las aves que a los Allosaurus , o con especificadores equivalentes. Según esta definición moderna, muchos pequeños terópodos no se clasifican como celurosaurios, y algunos grandes terópodos, como los tiranosáuridos , eran en realidad más avanzados que los alosaurios y, por lo tanto, se reclasificaron como celurosaurios gigantes. Aún más drástico, los segnosaurios , que antes ni siquiera se consideraban terópodos, resultaron ser celurosaurios no carnívoros emparentados con Therizinosaurus . Senter (2007) enumeró 59 filogenias publicadas diferentes desde 1984. Las publicadas desde 2005 han seguido prácticamente el mismo patrón y difieren significativamente de muchas filogenias más antiguas.

En 1994, un estudio del paleontólogo Thomas Holtz encontró una estrecha relación entre los Ornithomimosauria y los Troodontidae , y denominó a este grupo Bullatosauria . Holtz rechazó esta hipótesis en 1999, y la mayoría de los paleontólogos ahora consideran que los troodóntidos están mucho más emparentados con las aves o los Dromaeosauridae que con los ornitomimosaurios, lo que llevó a que se abandonara el término Bullatosauria. El nombre hacía referencia al esfenoides inflado (bulboso) que ambos grupos compartían. Holtz definió el grupo como el clado que contenía el ancestro común más reciente de Troodon y Ornithomimus y todos sus descendientes. [ 13 ] El concepto ahora se considera redundante, y el clado Bullatosauria ahora se considera sinónimo de Maniraptoriformes. En 2002, Gregory S. Paul nombró un clado basado en apomorfías, Avepectora , definido para incluir a todos los terópodos con una disposición de los huesos pectorales similar a la de las aves, donde la cintura escapular angulada (coracoides) entra en contacto con el esternón. Según Paul, los ornitomimosaurios son los miembros más basales de este grupo. [ 14 ] En 2010, Paul utilizó Avepectora para un clado más pequeño, excluyendo a los ornitomimosaurios, compsognátidos y alvarezsauroideos. [ 15 ]

Dentro de Coelurosauria existe un clado ligeramente menos inclusivo llamado Tyrannoraptora . Este clado fue definido por Sereno (1999) como " Tyrannosaurus rex , Passer domesticus (el gorrión común), su último ancestro común y todos sus descendientes". [ 16 ] Dado que los tiranosauroideos se consideran el grupo grande más basal dentro de Coelurosauria, esto significa que el ancestro común de los tiranosauroideos y las aves fue un celurosaurio aún más basal. Como resultado, casi todos los celurosaurios también son tiranoraptoranos, con las únicas excepciones de especies particularmente basales como Zuolong salleei o Sciurumimus albersdoerferi .

Se han propuesto varios clados recientemente nombrados para definir la estructura de los celurosaurios más allá de los grupos basales como los tiranosauroideos y los compsognátidos. Maniraptoromorpha , definido por Andrea Cau en 2018, incluye a todos los celurosaurios más emparentados con las aves que con los tiranosauroideos. Cau afirmó que las sinapomorfías del clado incluían "una quilla o carinae en los centros cervicales postaxiales, ausencia de hiposfeno-hipantra en las vértebras caudales (reversión a la condición plesiomórfica de los terópodos), un proceso dorsomedial prominente en el carpo semilunar, un margen ventral convexo del pie púbico, un extremo distal subrectangular de la tibia y un surco a lo largo del margen posterior del extremo proximal del peroné". [ 17 ] Otro clado propuesto es Neocoelurosauria , erigido por Hendrickx, Mateus, Araújo y Choiniere (2019), [ 18 ] Lo definen como "el clado Compsognathidae + Maniraptoriformes", que puede ser más o menos inclusivo que Maniraptoromorpha dependiendo de la topología.

El último y más exclusivo de estos subclados propuestos es Maniraptoriformes . Maniraptoriformes es un clado que pudo haberse unido por la presencia de plumas pennáceas y alas. [ 19 ] Este clado contiene ornitomimosaurios y maniraptoranos . El grupo fue nombrado por Thomas Holtz , quien lo definió como "el ancestro común más reciente de Ornithomimus y las aves , y todos los descendientes de ese ancestro común". Una de las posibles sinapomorfías de este clado es la presencia de plumas homólogas a las de las aves, según el estudio de un espécimen de Shuvuuia . [ 20 ]

El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de celurosaurios basada en varios estudios realizados en la década de 2010. [ 21 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Zhang, H.; Wang, M.; Liu, X. (2008). "Restricciones sobre la edad del límite superior de las rocas volcánicas de la Formación Tiaojishan en el oeste de Liaoning y el norte de Hebei mediante datación LA-ICP-MS". Chinese Science Bulletin . 53 (22): 3574– 3584. Bibcode : 2008SciBu..53.3574Z . doi : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
  2. ↑ Barrett, PM (2009). "Las afinidades del enigmático dinosaurio Eshanosaurus deguchiianus del Jurásico Temprano de la provincia de Yunnan, República Popular China". Palaeontology . 52 (4): 681−688. Bibcode : 2009Palgy..52..681B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x .
  3. ↑ Turner, AH, Makovicky, PJ y Norell, MA 2012. Una revisión de la sistemática de los dromaeosáuridos y la filogenia de los paravianos. Boletín del Museo Americano de Historia Natural 371: 1–206.
  4. ↑ Currie (2005) , pág. 368.
  5. ↑ "Los dinosaurios carnívoros no eran tan carnívoros después de todo" . ScienceDaily .
  6. ↑ Barrett, Paul M. (3 de junio de 2015). "Evolución de las estructuras epidérmicas de los dinosaurios" . Biology Letters . 11 (6) 20150229. doi : 10.1098/rsbl.2015.0229 . PMC 4528472. PMID 26041865 .  
  7. ^ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, María E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (17 de diciembre de 2018). "Estructuras tegumentarias de pterosaurio con complejas ramificaciones en forma de plumas" (PDF) . Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (1): 24– 30. doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 . ISSN 2397-334X . PMID 30568282 .  
  8. ↑ Page, Michael. "Impresionantes fósiles muestran que los pterosaurios tenían plumas primitivas como los dinosaurios" . New Scientist . Consultado el 16 de julio de 2022 .
  9. ↑ Larsson (2001) , pág. 19.
  10. ↑ Oliver WM Rauhut; Angela C. Milner; Scott Moore-Fay (2010). "Osteología craneal y posición filogenética del dinosaurio terópodo Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) del Jurásico Medio de Inglaterra" . Zoological Journal of the Linnean Society . 158 (1): 155–195 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  11. ↑ AO Averianov; SA Krasnolutskii; SV Ivantsov (2010). "Un nuevo celurosaurio basal (Dinosauria: Theropoda) del Jurásico Medio de Siberia" (PDF) . Actas del Instituto Zoológico . 314 (1): 42– 57. doi : 10.31610/trudyzin/2010.314.1.42 .
  12. ^ Padian (2004) , págs .
  13. ↑ Holtz, TR Jr (1994). "La posición filogenética de los Tyrannosauridae. Implicaciones para la sistemática de los terópodos". Journal of Paleontology . 68 (5): 1100– 1117. Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  14. ↑ Paul, GS (2002). Dinosaurios del aire: La evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves . Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0801867630.
  15. ↑ Paul, GS (2010). La guía de campo de Princeton sobre dinosaurios. Princeton University Press. Princeton, Nueva Jersey .
  16. ↑ Sereno, PC (1999). "La evolución de los dinosaurios" . Science . 258 (5423): 2137– 2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  17. ↑ Andrea Cau (2018). "El ensamblaje del plan corporal aviar: un proceso de 160 millones de años" (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 57 (1): 1– 25. doi : 10.4435/BSPI.2018.01 (inactivo el 11 de julio de 2025). Archivado del original el 5 de mayo de 2018.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  18. ↑ Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Araújo, Ricardo; Choiniere, Jonah (24-11-2019). "La distribución de características dentales en dinosaurios terópodos no aviares: potencial taxonómico, grado de homoplasia y principales tendencias evolutivas" . Palaeontologia Electronica . 22 (3): 1– 110. doi : 10.26879/820 . hdl : 10362/98436 . ISSN 1094-8074 . 
  19. ↑ Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Erickson, GM; Debuhr, CL; Kobayashi, Y.; Eberth, DA; Hadfield, F. (2012). "Dinosaurios no aviares con plumas de Norteamérica ofrecen información sobre los orígenes de las alas". Science . 338 (6106): 510– 514. Bibcode : 2012Sci...338..510Z . doi : 10.1126/science.1225376 . PMID 23112330 . 
  20. ↑ Schweitzer, MH; Watt, JA; Avci, R.; Knapp, L.; Chiappe, L.; Norell, M.; Marshall, M. (1999). "Reactividad inmunológica específica de la beta-queratina en estructuras plumosas del alvarezsáurido cretácico Shuvuuia deserti ". Journal of Experimental Zoology . 285 (2): 146– 157. Bibcode : 1999JEZ...285..146S . doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2 < 146::AID-JEZ7 > 3.0.CO ; 2-A . PMID 10440726 . 
  21. ↑ Hendrickx, C.; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). "Una visión general de los descubrimientos y la clasificación de los terópodos no aviares" . PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (1): 1– 73. ISSN 1567-2158 . 

Referencias

  • Currie, Philip J. (2005). Parque Provincial de los Dinosaurios: Un Espectacular Ecosistema Antiguo Revelado . Indiana University Press. pág . 368. ISBN  978-0-253-34595-0.
  • Larsson, HCE (2001). "Anatomía endocraneal de Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) y sus implicaciones para la evolución del cerebro de los terópodos". En Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Indiana University Press. pp. 19–33 . 
  • Mayr, G., B. Pohl y DS Peters (2005). "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo". Science , 310 (5753): 1483–1486.
  • George Olshevsky. "Re: ¿Qué son estos dinosaurios?" . Archivado del original el 9 de diciembre de 2007. Consultado el 29 de enero de 2007 .(sobre "Coelurosaurus")
  • Padian, K (2004). "Avialas basales". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª  ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 210 –231. ISBN  0-520-24209-2.
  • Senter, P. (2007). "Una nueva mirada a la filogenia de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology , ( doi : 10.1017/S1477201907002143 ).
  • Zanno, LE, Gillette, DD, Albright, LB y Titus, AL (2009). "Un nuevo terizinosáurido norteamericano y el papel de la herbivoría en la evolución de los dinosaurios 'depredadores'". Proceedings of the Royal Society B , publicado en línea antes de su impresión el 15 de julio de 2009, doi : 10.1098/rspb.2009.1029 .
  • Hallan la primera cola de dinosaurio conservada en ámbar . National Geographic , 8 de diciembre de 2016.
  • Base de datos de paleobiología: Celurosauria
  • Los principales grupos de celurosaurios
  • Palaeos: Celurosauria
  • Árbol de la Vida Web: Celurosauria