Ecología teórica

La forma más básica de modelar la dinámica poblacional consiste en suponer que la tasa de crecimiento de una población depende únicamente del tamaño de la población en ese momento y de la tasa de crecimiento per cápita del organismo. En otras palabras, si el número de individuos en una población en un tiempo t es N(t), entonces la tasa de crecimiento poblacional viene dada por:

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)}$

donde r es la tasa de crecimiento per cápita, o la tasa de crecimiento intrínseca del organismo. También se puede describir como r = bd, donde b y d son las tasas de natalidad y mortalidad per cápita invariantes en el tiempo, respectivamente. Esta ecuación diferencial lineal de primer orden se puede resolver para obtener la solución.

${\displaystyle N(t)=N(0)\ e^{rt}}$,

Una trayectoria conocida como crecimiento malthusiano , en honor a Thomas Malthus , quien describió su dinámica por primera vez en 1798. Una población que experimenta crecimiento malthusiano sigue una curva exponencial, donde N(0) es el tamaño inicial de la población. La población crece cuando r > 0 y disminuye cuando r < 0. El modelo es más aplicable en casos donde unos pocos organismos han iniciado una colonia y crecen rápidamente sin limitaciones ni restricciones que impidan su crecimiento (por ejemplo, bacterias inoculadas en medios ricos).

El modelo de crecimiento exponencial hace una serie de suposiciones, muchas de las cuales a menudo no se cumplen. Por ejemplo, muchos factores afectan la tasa de crecimiento intrínseca y, con frecuencia, no es invariante en el tiempo. Una modificación simple del crecimiento exponencial es suponer que la tasa de crecimiento intrínseca varía con el tamaño de la población. Esto es razonable: cuanto mayor sea el tamaño de la población, menos recursos estarán disponibles, lo que puede resultar en una menor tasa de natalidad y una mayor tasa de mortalidad. Por lo tanto, podemos reemplazar la r invariante en el tiempo con r'(t) = (b –a*N(t)) – (d + c*N(t)), donde a y c son constantes que modulan las tasas de natalidad y mortalidad de manera dependiente de la población (por ejemplo, competencia intraespecífica ). Tanto a como c dependerán de otros factores ambientales que, por ahora, podemos suponer que son constantes en este modelo aproximado. La ecuación diferencial es ahora: ^{[ 16 ]}

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=((b-aN(t))-(d-cN(t)))N(t)}$

Esto se puede reescribir como: ^{[ 16 ]}

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

donde r = bd y K = (bd)/(a+c).

La importancia biológica de K se hace evidente al considerar la estabilidad de los equilibrios del sistema. La constante K representa la capacidad de carga de la población. Los equilibrios del sistema son N = 0 y N = K. Si se linealiza el sistema, se observa que N = 0 es un equilibrio inestable, mientras que K es un equilibrio estable. ^{[ 16 ]}

Otro supuesto del modelo de crecimiento exponencial es que todos los individuos dentro de una población son idénticos y tienen las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Este no es un supuesto válido para especies con ciclos de vida complejos. El modelo de crecimiento exponencial puede modificarse para tener esto en cuenta, registrando por separado el número de individuos en diferentes clases de edad (por ejemplo, de uno, dos y tres años) o diferentes etapas de desarrollo (juveniles, subadultos y adultos), y permitiendo que los individuos de cada grupo tengan sus propias tasas de supervivencia y reproducción. La forma general de este modelo es

${\displaystyle \mathbf {N} _ {t+1}=\mathbf {L} \mathbf {N} _ {t}}$

donde N _t es un vector que representa el número de individuos en cada clase en el tiempo t y L es una matriz que contiene la probabilidad de supervivencia y la fecundidad para cada clase. La matriz L se denomina matriz de Leslie para modelos estructurados por edad y matriz de Lefkovitch para modelos estructurados por etapas . ^{[ 17 ]}

Si los valores de los parámetros en L se estiman a partir de datos demográficos de una población específica, se puede utilizar un modelo estructurado para predecir si se espera que esta población crezca o disminuya a largo plazo, y cuál será la distribución de edades esperada dentro de la población. Esto se ha hecho para varias especies, incluidas las tortugas bobas y las ballenas francas . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Las interacciones depredador-presa exhiben oscilaciones naturales en las poblaciones tanto del depredador como de la presa. ^{[ 21 ]} En 1925, el matemático estadounidense Alfred J. Lotka desarrolló ecuaciones simples para las interacciones depredador-presa en su libro sobre biomatemáticas. ^{[ 22 ]} Al año siguiente, el matemático italiano Vito Volterra realizó un análisis estadístico de las capturas de peces en el Adriático ^{[ 23 ]} y desarrolló independientemente las mismas ecuaciones. ^{[ 24 ]} Es uno de los modelos ecológicos más antiguos y reconocidos, conocido como el modelo de Lotka-Volterra :

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=N(t)(r-\alpha P(t))}$

${\displaystyle {\frac {dP(t)}{dt}}=P(t)(c\alpha N(t)-d)}$

donde N es el tamaño de la población de presas y P es el tamaño de la población de depredadores, r es la tasa de crecimiento de las presas, que se considera exponencial en ausencia de depredadores, α es la tasa de mortalidad de las presas por depredación per cápita (también llamada 'tasa de ataque'), c es la eficiencia de conversión de presa a depredador, y d es la tasa de mortalidad exponencial de los depredadores en ausencia de presas.

Volterra utilizó originalmente el modelo para explicar las fluctuaciones en las poblaciones de peces y tiburones después de que se restringiera la pesca durante la Primera Guerra Mundial . Sin embargo, las ecuaciones se han aplicado posteriormente de forma más general. ^{[ 25 ]} Otros ejemplos de estos modelos incluyen el modelo de Lotka-Volterra de la liebre de las nieves y el lince canadiense en América del Norte, ^{[ 26 ]} cualquier modelo de enfermedades infecciosas como el reciente brote de SARS ^{[ 27 ]} y el control biológico de la cochinilla roja de California mediante la introducción de su parasitoide , Aphytis melinus . ^{[ 28 ]}

Una alternativa creíble y sencilla al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa es el modelo dependiente de la proporción o de Arditi-Ginzburg . ^{[ 29 ]} Ambos representan los extremos del espectro de modelos de interferencia depredadora. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las interacciones reales en la naturaleza están tan alejadas del extremo de Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo puede descartarse por ser erróneo. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la proporción, por lo que, si se necesita un modelo sencillo, se puede utilizar el modelo de Arditi-Ginzburg como primera aproximación. ^{[ 30 ]}

La segunda interacción, la del huésped y el patógeno , difiere de las interacciones depredador-presa en que los patógenos son mucho más pequeños, tienen tiempos de generación mucho más rápidos y requieren un huésped para reproducirse. Por lo tanto, solo se realiza un seguimiento de la población de huéspedes en los modelos huésped-patógeno. Se utilizan comúnmente modelos compartimentales que clasifican la población de huéspedes en grupos como susceptibles, infectados y recuperados (SIR). ^{[ 31 ]}

La tercera interacción, la del huésped y el parasitoide , puede analizarse mediante el modelo de Nicholson-Bailey , que se diferencia de los modelos de Lotka-Volterra y SIR en que es discreto en el tiempo. Este modelo, al igual que el de Lotka-Volterra, realiza un seguimiento explícito de ambas poblaciones. Típicamente, en su forma general, establece:

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

donde f(N _t , P _t ) describe la probabilidad de infección (típicamente, distribución de Poisson ), λ es la tasa de crecimiento per cápita de los huéspedes en ausencia de parasitoides, y c es la eficiencia de conversión, como en el modelo de Lotka-Volterra. ^{[ 21 ]}

En estudios de poblaciones de dos especies, el sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra se ha utilizado ampliamente para describir la dinámica del comportamiento entre dos especies, N ₁ y N ₂ . Algunos ejemplos incluyen las relaciones entre D. discoiderum y E. coli , ^{[ 32 ]} así como el análisis teórico del comportamiento del sistema. ^{[ 33 ]}

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

Los coeficientes r proporcionan una tasa de crecimiento "base" para cada especie, mientras que los coeficientes K corresponden a la capacidad de carga. Sin embargo, lo que realmente puede cambiar la dinámica de un sistema son los términos α. Estos describen la naturaleza de la relación entre las dos especies. Cuando α ₁₂ es negativo, significa que N ₂ tiene un efecto negativo sobre N ₁ , ya sea compitiendo con ella, depredándola o por cualquier otra posibilidad. Cuando α ₁₂ es positivo, significa que N ₂ tiene un efecto positivo sobre N ₁ , a través de algún tipo de interacción mutualista entre ambas. Cuando tanto α ₁₂ como α ₂₁ son negativos, la relación se describe como competitiva . En este caso, cada especie perjudica a la otra, posiblemente debido a la competencia por recursos escasos. Cuando tanto α ₁₂ como α ₂₁ son positivos, la relación se convierte en mutualismo . En este caso, cada especie proporciona un beneficio a la otra, de modo que la presencia de una ayuda al crecimiento poblacional de la otra.

Consulte las ecuaciones de Lotka-Volterra competitivas para obtener más información sobre las extensiones de este modelo.

La teoría neutral unificada es una hipótesis propuesta por Stephen P. Hubbell en 2001. ^{[ 20 ]} La hipótesis busca explicar la diversidad y la abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas, aunque, al igual que otras teorías neutrales en ecología, la hipótesis de Hubbell asume que las diferencias entre los miembros de una comunidad ecológica de especies tróficamente similares son "neutrales" o irrelevantes para su éxito. La neutralidad significa que, en un nivel trófico dado en una red alimentaria , las especies son equivalentes en tasas de natalidad, mortalidad, dispersión y especiación, cuando se miden por individuo. ^{[ 34 ]} Esto implica que la biodiversidad surge al azar, ya que cada especie sigue un paseo aleatorio . ^{[ 35 ]} Esto puede considerarse una hipótesis nula para la teoría del nicho . La hipótesis ha generado controversia, y algunos autores la consideran una versión más compleja de otros modelos nulos que se ajustan mejor a los datos.

Según la teoría neutral unificada, se permiten interacciones ecológicas complejas entre los individuos de una comunidad ecológica (como la competencia y la cooperación), siempre que todos los individuos obedezcan las mismas reglas. Los fenómenos asimétricos, como el parasitismo y la depredación, quedan excluidos por los términos de referencia; pero se permiten estrategias cooperativas, como el enjambre , e interacciones negativas, como la competencia por alimento o luz limitados, siempre que todos los individuos se comporten de la misma manera. La teoría realiza predicciones con implicaciones para la gestión de la biodiversidad , especialmente la gestión de especies raras. Predice la existencia de una constante fundamental de biodiversidad, convencionalmente escrita como θ , que parece regir la riqueza de especies en una amplia variedad de escalas espaciales y temporales.

Hubbell se basó en conceptos neutrales anteriores, incluyendo la teoría de biogeografía de islas de MacArthur y Wilson ^{[ 20 ]} y los conceptos de simetría y modelos nulos de Gould . ^{[ 34 ]}

La biogeografía es el estudio de la distribución de las especies en el espacio y el tiempo. Su objetivo es revelar dónde viven los organismos, con qué abundancia y por qué se encuentran (o no) en una determinada zona geográfica.

La biogeografía se observa con mayor atención en las islas, lo que ha dado lugar al desarrollo de la subdisciplina de la biogeografía insular . Estos hábitats suelen ser áreas de estudio más manejables debido a su menor densidad en comparación con los ecosistemas más extensos del continente. En 1967, Robert MacArthur y E. O. Wilson publicaron La teoría de la biogeografía insular . Esta obra demostró que la riqueza de especies en un área podía predecirse en función de factores como el área del hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. ^{[ 36 ]} La teoría se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica. ^{[ 37 ]} La ​​aplicación de la teoría de la biogeografía insular a los fragmentos de hábitat impulsó el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje . ^{[ 38 ]}

Teoría de selección r/K

Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K, uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizados para explicar la evolución de la historia de vida . La premisa del modelo de selección r/K es que las presiones de selección natural cambian según la densidad de población . Por ejemplo, cuando una isla es colonizada por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial del tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una abundancia de recursos disponibles para un rápido crecimiento poblacional. Estas primeras fases de crecimiento poblacional experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad , lo que se denomina selección r . A medida que la población se vuelve más densa, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a los individuos a competir más intensamente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, denominadas selección K. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

El análisis espacial de los sistemas ecológicos a menudo revela que las suposiciones que son válidas para poblaciones espacialmente homogéneas —e incluso intuitivas— pueden dejar de ser válidas cuando se consideran subpoblaciones migratorias que se mueven de un parche a otro. ^{[ 42 ]} En una formulación simple de una sola especie, una subpoblación puede ocupar un parche, moverse de un parche a otro parche vacío o extinguirse dejando un parche vacío. En tal caso, la proporción de parches ocupados puede representarse como

${\displaystyle {\frac {dp}{dt}}=mp(1-p)-ep}$

donde m es la tasa de colonización y e es la tasa de extinción . ^{[ 43 ]} En este modelo, si e < m, el valor de estado estacionario de p es 1 – (e/m), mientras que en el otro caso, todos los parches eventualmente quedarán vacíos. Este modelo puede hacerse más complejo mediante la adición de otra especie de varias maneras diferentes, incluyendo, entre otras, enfoques de teoría de juegos, interacciones depredador-presa, etc. Consideraremos aquí una extensión del sistema anterior de una sola especie para simplificar. Denotemos la proporción de parches ocupados por la primera población como p ₁ , y la de la segunda como p ₂ . Entonces,

${\displaystyle {\frac {dp_{1}}{dt}}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}$

${\displaystyle {\frac {dp_{2}}{dt}}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}}$

En este caso, si e es demasiado alto, p ₁ y p ₂ serán cero en estado estacionario. Sin embargo, cuando la tasa de extinción es moderada, p ₁ y p ₂ pueden coexistir de forma estable. El valor de estado estacionario de p ₂ viene dado por

${\displaystyle p_{2}^{*}={\frac {e}{m_{1}}}-{\frac {m_{1}}{m_{2}}}}$

(p* ₁ puede inferirse por simetría). Si e es cero, la dinámica del sistema favorece a la especie que coloniza mejor (es decir, tiene el valor m más alto). Esto conduce a un resultado muy importante en ecología teórica conocido como la Hipótesis de Perturbación Intermedia , donde la biodiversidad (el número de especies que coexisten en la población) se maximiza cuando la perturbación (de la cual e es un indicador aquí) no es ni demasiado alta ni demasiado baja, sino en niveles intermedios. ^{[ 44 ]}

La forma de las ecuaciones diferenciales utilizadas en este enfoque de modelado simplificado puede modificarse. Por ejemplo:

1. La colonización puede depender de p linealmente (m*(1-p)) en contraposición al régimen no lineal m*p*(1-p) descrito anteriormente. Este modo de replicación de una especie se denomina "lluvia de propágulos", donde hay una abundancia de nuevos individuos que ingresan a la población en cada generación. En tal escenario, el estado estacionario donde la población es cero suele ser inestable. ^{[ 45 ]}
2. La extinción puede depender de forma no lineal de p (e*p*(1-p)) en contraposición al régimen lineal (e*p) descrito anteriormente. Esto se conoce como el " efecto de rescate " y, de nuevo, es más difícil provocar la extinción de una población bajo este régimen. ^{[ 45 ]}

El modelo también puede extenderse a combinaciones de las cuatro posibles dependencias lineales o no lineales de colonización y extinción en p se describen con más detalle en ^{[ 46 ] .}

Las redes tróficas proporcionan un marco dentro del cual se puede organizar una compleja red de interacciones depredador-presa. Un modelo de red trófica es una red de cadenas alimentarias . Cada cadena alimentaria comienza con un productor primario o autótrofo , un organismo, como una planta, que es capaz de producir su propio alimento. El siguiente en la cadena es un organismo que se alimenta del productor primario, y la cadena continúa de esta manera como una sucesión de depredadores. Los organismos en cada cadena se agrupan en niveles tróficos , según la cantidad de eslabones que los separan de los productores primarios. La longitud de la cadena, o nivel trófico, es una medida del número de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los depredadores superiores. ^{[ 48 ]} La energía alimentaria fluye de un organismo al siguiente y al siguiente, y así sucesivamente, con cierta pérdida de energía en cada nivel. En un nivel trófico dado puede haber una especie o un grupo de especies con los mismos depredadores y presas. ^{[ 49 ]}

En 1927, Charles Elton publicó una síntesis influyente sobre el uso de las redes tróficas, lo que resultó en que se convirtieran en un concepto central en ecología. ^{[ 50 ]} En 1966, el interés en las redes tróficas aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine sobre las costas intermareales, sugiriendo que la complejidad de la red trófica era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. ^{[ 51 ]} Muchos ecólogos teóricos, incluidos Sir Robert May y Stuart Pimm , fueron impulsados ​​por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes tróficas. Según sus análisis, las redes tróficas complejas deberían ser menos estables que las redes tróficas simples. ^{[ 1 ] : 75–77 [ 2 ] : 64} La aparente paradoja entre la complejidad de las redes tróficas observadas en la naturaleza y la fragilidad matemática de los modelos de redes tróficas es actualmente un área de estudio y debate intensivos. La paradoja puede deberse parcialmente a diferencias conceptuales entre la persistencia de una red trófica y la estabilidad de equilibrio de una red trófica. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La ecología de sistemas puede considerarse una aplicación de la teoría general de sistemas a la ecología. Adopta un enfoque holístico e interdisciplinario para el estudio de los sistemas ecológicos, y en particular de los ecosistemas. La ecología de sistemas se centra especialmente en cómo el funcionamiento de los ecosistemas puede verse influenciado por las intervenciones humanas. Al igual que otros campos de la ecología teórica, utiliza y amplía conceptos de la termodinámica y desarrolla otras descripciones macroscópicas de sistemas complejos. También tiene en cuenta los flujos de energía a través de los diferentes niveles tróficos en las redes ecológicas. La ecología de sistemas también considera la influencia externa de la economía ecológica , que generalmente no se considera en la ecología de ecosistemas. ^{[ 52 ]} En su mayor parte, la ecología de sistemas es un subcampo de la ecología de ecosistemas.

El comportamiento de enjambre es una conducta colectiva que exhiben animales de tamaño similar que se agrupan, ya sea permaneciendo en un mismo lugar o migrando en alguna dirección. Este comportamiento es común en insectos, pero también se observa en bandadas de aves, cardúmenes de peces y manadas de cuadrúpedos. Se trata de un comportamiento emergente complejo que surge cuando los individuos siguen reglas de conducta sencillas.

Recientemente, se han descubierto varios modelos matemáticos que explican muchos aspectos del comportamiento emergente. Los algoritmos de enjambre siguen un enfoque lagrangiano o un enfoque euleriano . ^{[ 56 ]} El enfoque euleriano ve el enjambre como un campo , trabajando con la densidad del enjambre y derivando propiedades de campo medio. Es un enfoque hidrodinámico y puede ser útil para modelar la dinámica general de grandes enjambres. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} Sin embargo, la mayoría de los modelos trabajan con el enfoque lagrangiano, que es un modelo basado en agentes que sigue a los agentes individuales (puntos o partículas) que componen el enjambre. Los modelos de partículas individuales pueden seguir información sobre dirección y espaciamiento que se pierde en el enfoque euleriano. ^{[ 56 ] [ 60 ]} Ejemplos incluyen la optimización de colonia de hormigas , partículas autopropulsadas y optimización de enjambre de partículas .

A nivel celular, los organismos individuales también demostraron comportamiento de enjambre. Los sistemas descentralizados son aquellos donde los individuos actúan en base a sus propias decisiones sin una guía superior. Los estudios han demostrado que los individuos de Trichoplax adhaerens se comportan como partículas autopropulsadas (SPP) y exhiben colectivamente una transición de fase de movimiento ordenado a movimientos desordenados. ^{[ 61 ]} Anteriormente, se pensaba que la relación superficie-volumen era lo que limitaba el tamaño del animal en el juego evolutivo. Considerando el comportamiento colectivo de los individuos, se sugirió que el orden es otro factor limitante. Se indicó que los sistemas nerviosos centrales son vitales para los grandes animales multicelulares en la ruta evolutiva.

La coexistencia de sincronización y asincronía en los destellos en el sistema compuesto por múltiples luciérnagas podría caracterizarse mediante estados quiméricos. La sincronización podría ocurrir espontáneamente. ^{[ 62 ]} El modelo basado en agentes ha sido útil para describir este fenómeno único. Los destellos de las luciérnagas individuales podrían verse como osciladores y los modelos de acoplamiento global eran similares a los utilizados en la física de la materia condensada .