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Metabolismo microbiano

El metabolismo microbiano es el proceso mediante el cual un microbio obtiene la energía y los nutrientes (por ejemplo, carbono ) que necesita para vivir y reproducirse. Los micr...

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El metabolismo microbiano es el proceso mediante el cual un microbio obtiene la energía y los nutrientes (por ejemplo, carbono ) que necesita para vivir y reproducirse. Los microbios utilizan diversas estrategias metabólicas , y las especies suelen diferenciarse entre sí según sus características metabólicas. Las propiedades metabólicas específicas de un microbio son los factores principales que determinan su nicho ecológico y, a menudo, permiten que dicho microbio sea útil en procesos industriales o participe en ciclos biogeoquímicos .

Tipos

Diagrama de flujo para determinar las características metabólicas de los microorganismos.

Todos los metabolismos microbianos pueden organizarse según tres principios:

1. Cómo el organismo obtiene carbono para sintetizar masa celular: [ 1 ]

2. Cómo obtiene el organismo los equivalentes reductores (átomos de hidrógeno o electrones) que utiliza en la conservación de la energía o en las reacciones biosintéticas:

3. Cómo obtiene el organismo la energía para vivir y crecer:

En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son los siguientes:

metabolismo microbiano heterótrofo

Algunos microbios son heterótrofos (más precisamente, quimioorganoheterótrofos), utilizando compuestos orgánicos como fuentes de carbono y energía. Los microbios heterótrofos se nutren de nutrientes que obtienen de huéspedes vivos (como comensales o parásitos ) o que encuentran en materia orgánica muerta de todo tipo ( saprófagos ). El metabolismo microbiano es la principal contribución a la descomposición corporal de todos los organismos después de la muerte. Muchos microorganismos eucariotas son heterótrofos por depredación o parasitismo , propiedades que también se encuentran en algunas bacterias como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, que causa la muerte de sus víctimas) y mixobacterias como Myxococcus (depredadores de otras bacterias que son eliminadas y utilizadas por enjambres cooperativos de muchas células individuales de mixobacterias). La mayoría de las bacterias patógenas pueden considerarse parásitos heterótrofos de los humanos u otras especies eucariotas a las que afectan. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en la naturaleza y son responsables de la descomposición de grandes polímeros orgánicos como la celulosa , la quitina o la lignina, que generalmente son indigeribles para los animales más grandes. Por lo general, la descomposición oxidativa de grandes polímeros a dióxido de carbono ( mineralización ) requiere varios organismos diferentes: uno que descompone el polímero en sus monómeros constituyentes, otro capaz de utilizar los monómeros y excretar compuestos de desecho más simples como subproductos, y un tercero capaz de utilizar los desechos excretados. Existen muchas variaciones sobre este tema, ya que diferentes organismos pueden degradar diferentes polímeros y secretar diferentes productos de desecho. Algunos organismos incluso pueden degradar compuestos más recalcitrantes, como compuestos derivados del petróleo o pesticidas, lo que los hace útiles en la biorremediación .

Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procariota es mucho más versátil que el de los organismos eucariotas, aunque muchos procariotas comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariotas, por ejemplo, el uso de la glucólisis (también llamada vía EMP ) para el metabolismo de los azúcares y el ciclo del ácido cítrico para degradar el acetato , produciendo energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADH o quinoles . Estas vías básicas están bien conservadas porque también participan en la biosíntesis de muchos bloques de construcción conservados necesarios para el crecimiento celular (a veces en sentido inverso). Sin embargo, muchas bacterias y arqueas utilizan vías metabólicas alternativas distintas de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo de los azúcares a través de la vía ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada vía ED ) en Pseudomonas . Además, existe una tercera vía catabólica alternativa de azúcares utilizada por algunas bacterias, la vía de las pentosas fosfato . La diversidad metabólica y la capacidad de los procariotas para utilizar una gran variedad de compuestos orgánicos se derivan de la historia evolutiva y la diversidad mucho más profundas de los procariotas, en comparación con los eucariotas. Cabe destacar también que la mitocondria , el pequeño orgánulo intracelular rodeado de membrana donde se lleva a cabo el metabolismo energético eucariota que utiliza oxígeno, surgió de la endosimbiosis de una bacteria relacionada con Rickettsia , un organismo intracelular obligado, y también con Rhizobium o Agrobacterium , asociados a plantas . Por lo tanto, no sorprende que todos los eucariotas mitocondriales compartan propiedades metabólicas con estos Pseudomonadota . La mayoría de los microbios respiran (utilizan una cadena de transporte de electrones ), aunque el oxígeno no es el único aceptor terminal de electrones que pueden utilizar. Como se analiza más adelante, el uso de aceptores terminales de electrones distintos del oxígeno tiene importantes consecuencias biogeoquímicas.

Fermentación

La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en lugar de oxígeno como aceptor final de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar el NADH a NAD +.y por lo tanto debe tener un método alternativo para utilizar este poder reductor y mantener un suministro de NAD +para el correcto funcionamiento de las vías metabólicas normales (por ejemplo, la glucólisis). Como no se requiere oxígeno, los organismos fermentativos son anaeróbicos . Muchos organismos pueden utilizar la fermentación en condiciones anaeróbicas y la respiración aeróbica cuando hay oxígeno presente. Estos organismos son anaerobios facultativos . Para evitar la sobreproducción de NADH, los organismos fermentativos obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En lugar de utilizar una ATP sintasa como en la respiración , el ATP en los organismos fermentativos se produce por fosforilación a nivel de sustrato, donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de alta energía al ADP para formar ATP. Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos que contienen fosfato de alta energía (generalmente en forma de ésteres de coenzima A ), los organismos fermentativos utilizan NADH y otros cofactores para producir muchos subproductos metabólicos reducidos diferentes, a menudo incluyendo gas hidrógeno ( H₂).2 ). Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmenteácidos orgánicosyalcoholesderivados delpiruvato, el producto final dela glucólisis. Algunos ejemplos sonel etanol,el acetato,el lactatoyel butirato. Los organismos fermentadores son muy importantes a nivel industrial y se utilizan para elaborar diversos tipos de alimentos. Los diferentes productos finales del metabolismo producidos por cada especie bacteriana específica son responsables de los distintos sabores y propiedades de cada alimento.

No todos los organismos fermentativos utilizan la fosforilación a nivel de sustrato . En cambio, algunos organismos son capaces de acoplar la oxidación de compuestos orgánicos de baja energía directamente a la formación de una fuerza protón-motriz o una fuerza sodio-motriz y, por lo tanto, a la síntesis de ATP . Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación de succinato por Propionigenium modestum y la fermentación de oxalato por Oxalobacter formigenes . Estas reacciones generan muy poca energía. Los humanos y otros animales superiores también utilizan la fermentación para producir lactato a partir del exceso de NADH, aunque esta no es la principal forma de metabolismo, como sí lo es en los microorganismos fermentativos.

Propiedades metabólicas especiales

metilotrofia

La metilotrofia se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen metanol , metilaminas , formaldehído y formato . Otros sustratos menos comunes también pueden utilizarse para el metabolismo, todos los cuales carecen de enlaces carbono-carbono. Ejemplos de metilotrofos incluyen las bacterias Methylomonas y Methylobacter . Los metanótrofos son un tipo específico de metilotrofo que también puede utilizar metano ( CH4).4 ) como fuente de carbono oxidándolo secuencialmente a metanol (CH3 OH), formaldehído (CH2 O), formato (HCOO −), y dióxido de carbono CO 2 inicialmente usando la enzima metano monooxigenasa . Como se requiere oxígeno para este proceso, todos los metanótrofos (convencionales) son aerobios obligados . El poder reductor en forma de quinonas y NADH se produce durante estas oxidaciones para producir una fuerza protón motriz y por lo tanto generación de ATP. Los metilotrofos y metanótrofos no se consideran autótrofos, porque son capaces de incorporar parte del metano oxidado (u otros metabolitos) en el carbono celular antes de que se oxide completamente a CO 2 (a nivel de formaldehído), usando ya sea la vía de la serina ( Methylosinus , Methylocystis ) o la vía del ribulosa monofosfato ( Methylococcus ), dependiendo de la especie de metilotrofo.

Además de la metilotrofia aeróbica, el metano también puede oxidarse anaeróbicamente. Esto ocurre mediante un consorcio de bacterias reductoras de sulfato y arqueas metanogénicas emparentadas que trabajan en sintrofía (véase más adelante). Actualmente se sabe poco sobre la bioquímica y la ecología de este proceso.

La metanogénesis es la producción biológica de metano. La llevan a cabo metanógenos, arqueas estrictamente anaeróbicas como Methanococcus , Methanocaldococcus , Methanobacterium , Methanothermus , Methanosarcina , Methanosaeta y Methanopyrus . La bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales para reducir secuencialmente los sustratos metanogénicos a metano, como la coenzima M y el metanofurano . [ 3 ] Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana externa, impulsando así la síntesis de ATP. Existen varios tipos de metanogénesis, que difieren en los compuestos iniciales oxidados. Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono ( CO₂ ) a metano ( CH₄) .4 ) utilizando electrones (con mayor frecuencia) del gas hidrógeno (H2 ) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos se pueden encontrar a menudo en ambientes que contienen organismos fermentativos. La estrecha asociación de metanógenos y bacterias fermentativas puede considerarse sintrófica (véase más adelante) porque los metanógenos, que dependen de los fermentadores para obtener hidrógeno, alivian la inhibición por retroalimentación de los fermentadores mediante la acumulación de exceso de hidrógeno que de otro modo inhibiría su crecimiento. Este tipo de relación sintrófica se conoce específicamente comotransferencia de hidrógeno entre especies. Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CH3 OH) como sustrato para la metanogénesis. Estos son quimioorganótrofos, pero aún autótrofos al usarCO2como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la de los metanógenos reductores de dióxido de carbono. Por último, un tercer grupo de metanógenos produce tanto metano como dióxido de carbono a partir deacetato(CH ).3 COO −) con el acetato dividido entre los dos carbonos. Estos organismos que escinden el acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos. Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la vía reductiva del acetil-CoA para fijar CO₂ y obtener carbono celular.

Sintrofia

La sintrofia, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere al emparejamiento de múltiples especies para lograr una reacción química que, por sí sola, sería energéticamente desfavorable. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de productos finales de fermentación (como acetato, etanol y butirato ) por organismos como Syntrophomonas . Por sí sola, la oxidación del butirato a acetato e hidrógeno gaseoso es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando está presente un metanógeno hidrogenotrófico (que utiliza hidrógeno), el uso de hidrógeno gaseoso disminuirá significativamente la concentración de hidrógeno (hasta 10⁻⁵ atm ) y, por lo tanto, desplazará el equilibrio de la reacción de oxidación del butirato en condiciones estándar (ΔGº') a condiciones no estándar (ΔG'). Debido a que la concentración de un producto disminuye, la reacción se desplaza hacia los productos y hacia condiciones energéticamente favorables (para la oxidación del butirato: ΔGº' = +48,2 kJ/mol, pero ΔG' = -8,9 kJ/mol a 10⁻⁵ atm de hidrógeno e incluso menor si el acetato producido inicialmente también es metabolizado por metanógenos). Por el contrario, la energía libre disponible de la metanogénesis disminuye de ΔGº' = -131 kJ/mol en condiciones estándar a ΔG' = -17 kJ/mol a 10⁻⁵ atm de hidrógeno . Este es un ejemplo de transferencia de hidrógeno intraespecífica. De esta manera, fuentes de carbono de bajo rendimiento energético pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos para lograr una mayor degradación y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir el secuestro excesivo de carbono a lo largo de escalas de tiempo geológicas, liberándolo de nuevo a la biosfera en formas utilizables como el metano y el CO 2 .

respiración aeróbica

El metabolismo aeróbico se produce en bacterias, arqueas y eucariotas. Aunque la mayoría de las especies bacterianas son anaeróbicas, muchas son aerobias facultativas u obligadas. La mayoría de las especies de arqueas viven en ambientes extremos, a menudo altamente anaeróbicos. Sin embargo, existen varios casos de arqueas aerobias, como Halobacterium , Thermoplasma , Sulfolobus y Yymbaculum . La mayoría de los eucariotas conocidos realizan el metabolismo aeróbico en sus mitocondrias , un orgánulo que tuvo un origen simbiótico a partir de procariotas . Todos los organismos aerobios contienen oxidasas de la superfamilia de la citocromo oxidasa , pero algunos miembros de los Pseudomonadota ( E. coli y Acetobacter ) también pueden utilizar un complejo citocromo bd no relacionado como oxidasa terminal respiratoria. [ 4 ]

Respiración anaeróbica

Mientras que los organismos aerobios utilizan oxígeno como aceptor final de electrones durante la respiración , los organismos anaerobios utilizan otros aceptores de electrones. Estos compuestos inorgánicos liberan menos energía en la respiración celular , lo que resulta en tasas de crecimiento más lentas que las de los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar oxígeno o aceptores terminales de electrones alternativos para la respiración, dependiendo de las condiciones ambientales.

La mayoría de los organismos anaerobios que respiran son heterótrofos, aunque algunos viven de forma autótrofa. Todos los procesos descritos a continuación son disimilativos, lo que significa que se utilizan para la producción de energía y no para proporcionar nutrientes a la célula (asimilación). También se conocen vías asimilativas para muchas formas de respiración anaeróbica .

Desnitrificación: el nitrato como aceptor de electrones

La desnitrificación es la utilización de nitrato ( NO₃⁻ ) como aceptor terminal de electrones. Es un proceso generalizado que utilizan muchos miembros de los Pseudomonadota. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, al igual que el oxígeno, tiene un alto potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificantes también pueden utilizar hierro férrico ( Fe³⁺ ).) y algunos aceptores de electrones orgánicos . La desnitrificación implica la reducción gradual del nitrato a nitrito ( NO − 2 ), óxido nítrico (NO), óxido nitroso ( N2 O), y dinitrógeno (N2 ) por las enzimasnitrato reductasa,nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa inicial, las quinonas y la óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración. Algunos organismos (por ejemplo,E. coli) solo producen nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducción que conduce a la acumulación de nitrito. Otros (por ejemplo,Paracoccus denitrificansoPseudomonas stutzeri) reducen el nitrato completamente. La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos intermediarios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son importantesgases de efecto invernaderoque reaccionan conla luz solaryel ozonopara producir ácido nítrico, un componente dela lluvia ácida. La desnitrificación también es importante en el tratamiento biológicode aguas residualesdonde se utiliza para reducir la cantidad de nitrógeno liberado al medio ambiente, reduciendo asíla eutrofización. La desnitrificación se puede determinar mediante unaprueba de nitrato reductasa.

Reducción de sulfato: el sulfato como aceptor de electrones

La reducción disimilatoria de sulfato es un proceso relativamente pobre en energía utilizado por muchas bacterias Gram negativas que se encuentran dentro de los Thermodesulfobacteriota , organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o la arquea Archaeoglobus . Sulfuro de hidrógeno ( H2 S) se produce como producto final metabólico. Para la reducción del sulfato se necesitan donantes de electrones y energía.

Donantes de electrones

Muchos reductores de sulfato son organotróficos, utilizando compuestos de carbono como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donantes de electrones , [ 5 ] mientras que otros son litotróficos, utilizando gas hidrógeno ( H2 ) como donador de electrones. [ 6 ] Algunas bacterias autótrofas reductoras de sulfato inusuales (por ejemplo,Desulfotignum phosphitoxidans) pueden usarfosfito(HPO − 3 ) como donador de electrones [ 7 ] mientras que otras (por ejemplo,Desulfovibrio sulfodismutans,Desulfocapsa thiozymogenes,Desulfocapsa sulfoexigens) son capaces de desproporción de azufre (dividir un compuesto en dos compuestos diferentes, en este caso un donador de electrones y un aceptor de electrones) usando azufre elemental (S0), sulfito (SO 2− 3 ) y tiosulfato (S2 O 2− 3 ) para producir tanto sulfuro de hidrógeno (H2 S) y sulfato (SO 2− 4 ). [ 8 ]

Energía para la reducción

Todos los organismos reductores de sulfato son anaerobios estrictos. Debido a que el sulfato es energéticamente estable, antes de metabolizarse debe activarse mediante adenilación para formar APS (adenosina 5'-fosfosulfato), consumiendo así ATP. Posteriormente, la enzima APS reductasa reduce el APS para formar sulfito ( SO₃²⁻ ) y AMP . En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido se compensa con la fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es , de hecho , el que impulsa la respiración durante la reducción de sulfato.

Acetogénesis: el dióxido de carbono como aceptor de electrones

La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno ( H2 ) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO₂)como aceptor de electrones para producir acetato, los mismos donadores y aceptores de electrones utilizados en la metanogénesis (ver más arriba). Las bacterias que pueden sintetizar acetato de forma autotrófica se denominan homoacetógenos.La reducciónen todos los homoacetógenos se produce mediante la vía del acetil-CoA. Esta vía también se utiliza para la fijación de carbono por bacterias sulfatorreductoras autotróficas y metanógenos hidrogenotróficos. A menudo, los homoacetógenos también pueden ser fermentativos, utilizando el hidrógeno y el dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.

Otros aceptores de electrones inorgánicos

Hierro férrico ( Fe 3+) es un aceptor terminal de electrones anaeróbico muy extendido tanto para organismos autótrofos como heterótrofos. El flujo de electrones en estos organismos es similar al de los transportes de electrones , que terminan en oxígeno o nitrato, excepto que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final en este sistema es una reductasa de hierro férrico. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrefaciens y Geobacter metallireducens . Dado que algunas bacterias reductoras de hierro férrico (por ejemplo, G. metallireducens ) pueden usar hidrocarburos tóxicos como el tolueno como fuente de carbono, existe un interés significativo en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico .

Aunque el hierro férrico es el aceptor de electrones inorgánico más común, diversos organismos (incluidas las bacterias reductoras de hierro mencionadas anteriormente) pueden utilizar otros iones inorgánicos en la respiración anaeróbica. Si bien estos procesos suelen ser menos significativos desde el punto de vista ecológico, revisten un considerable interés para la biorremediación, especialmente cuando se utilizan metales pesados ​​o radionúclidos como aceptores de electrones. Algunos ejemplos son:

aceptores de electrones terminales orgánicos

Varios organismos, en lugar de utilizar compuestos inorgánicos como aceptores terminales de electrones, son capaces de utilizar compuestos orgánicos para aceptar electrones de la respiración. Algunos ejemplos son:

El TMAO es un compuesto químico producido comúnmente por los peces , y al reducirse a TMA produce un olor fuerte. El DMSO es un compuesto químico común en ambientes marinos y de agua dulce que también es oloroso al reducirse a DMS. La decloración reductiva es el proceso mediante el cual los compuestos orgánicos clorados se reducen para formar sus productos finales no clorados. Dado que los compuestos orgánicos clorados suelen ser contaminantes ambientales importantes (y difíciles de degradar), la decloración reductiva es un proceso importante en la biorremediación.

Quimiolitotrofia

La quimiolitotrofia es un tipo de metabolismo en el que la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotróficos también son autótrofos. La quimiolitotrofia tiene dos objetivos principales: la generación de energía (ATP) y la generación de poder reductor (NADH).

Oxidación de hidrógeno

Muchos organismos son capaces de utilizar hidrógeno ( H2 ) como fuente de energía. Si bien se han mencionado previamente varios mecanismos deoxidación(por ejemplo, bacterias reductoras de sulfato y acetogénicas), la energía química del hidrógeno puede utilizarse en la reacción aeróbica de Knallgas: [ 9 ]

2 H 2 + O 2 → 2 H 2 O + energía

En estos organismos, el hidrógeno se oxida mediante una hidrogenasa unida a la membrana, lo que provoca el bombeo de protones a través de la transferencia de electrones a diversas quinonas y citocromos . En muchos organismos, una segunda hidrogenasa citoplasmática se utiliza para generar poder reductor en forma de NADH, que posteriormente se utiliza para fijar el dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin . Los organismos oxidantes de hidrógeno, como Cupriavidus necator (anteriormente Ralstonia eutropha ), suelen habitar en interfases óxico-anóxicas en la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por organismos fermentativos anaeróbicos, manteniendo al mismo tiempo un suministro de oxígeno. [ 10 ]

Oxidación del azufre

La oxidación del azufre implica la oxidación de compuestos de azufre reducidos (como el sulfuro H2 S), azufre inorgánico (S) y tiosulfato (S2 O 2− 3 ) para formarácido sulfúrico(H2 SO4 ). Un ejemplo clásico de bacteria oxidante de azufre esBeggiatoa, un microbio descrito originalmente porSergei Winogradsky, uno de los fundadores dela microbiología ambiental. Otro ejemplo esParacoccus. Generalmente, la oxidación del sulfuro ocurre en etapas, con el azufre inorgánico almacenado dentro o fuera de la célula hasta que se necesita. Este proceso de dos pasos ocurre porque energéticamente el sulfuro es un mejor donador de electrones que el azufre inorgánico o el tiosulfato, lo que permite que una mayor cantidad de protones se transloquen a través de la membrana. Los organismos oxidantes de azufre generan poder reductor para la fijación de dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin usandoflujo de electrones inverso, un proceso que requiere energía que empuja los electrones contra sutermodinámicopara producir NADH. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO 2− 3 ) y posteriormente se convierten en sulfato (SO 2− 4 ) por la enzimasulfito oxidasa. [ 11 ] Algunos organismos, sin embargo, realizan la misma oxidación mediante una inversión del sistema de APS reductasa utilizado por las bacterias reductoras de sulfato (véasemás arriba). En todos los casos, la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. [ 11 ] Además de la oxidación aeróbica del azufre, algunos organismos (por ejemplo,Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO − 3 ) como aceptor terminal de electrones y, por lo tanto, crecen anaeróbicamente.

Hierro ferroso ( Fe 2+) oxidación

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro que es estable a pH extremadamente bajos o en condiciones anaeróbicas. En condiciones aeróbicas de pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente al hierro férrico ( Fe 3+) forma y se hidroliza abióticamente a hidróxido férrico insoluble ( Fe(OH)3 ). Hay tres tipos distintos de microbios oxidantes de hierro ferroso. El primero sonacidófilos, como las bacteriasAcidithiobacillus ferrooxidansyLeptospirillum ferrooxidans, así como laarqueaFerroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes con un pH muy bajo y son importantes enel drenaje ácido de minas. El segundo tipo de microbios oxida el hierro ferroso a un pH casi neutro. Estos microorganismos (por ejemplo,Gallionella ferruginea,Leptothrix ochraceaoMariprofundus ferrooxydans) viven en las interfaces óxico-anóxicas y son microaerófilos. El tercer tipo de microbios oxidantes de hierro son bacterias fotosintéticas anaeróbicas comoRhodopseudomonas, [ 12 ] que utilizan hierro ferroso para producir NADH para la fijación autotrófica de dióxido de carbono. Bioquímicamente, la oxidación aeróbica del hierro es un proceso energéticamente muy pobre, por lo que requiere grandes cantidades de hierro que deben ser oxidadas por la enzimarusticocianinapara facilitar la formación de la fuerza protón-motriz. Al igual que en la oxidación del azufre, se debe utilizar el flujo inverso de electrones para formar el NADH, que se utiliza para la fijación del dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin.

Nitrificación

La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco ( NH3 ) se convierte en nitrato (NO − 3 ). La nitrificación es en realidad el resultado neto de dos procesos distintos: la oxidación del amoníaco a nitrito (NO − 2 ) por bacterias nitrosificantes (por ejemplo,Nitrosomonas) y la oxidación del nitrito a nitrato por bacterias oxidantes de nitrito (por ejemplo,Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente pobres en energía, lo que da lugar a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco se produce por la oxidación gradual del amoníaco ahidroxilamina(NH ).2 OH) por la enzimaamoníaco monooxigenasaen elcitoplasma, seguida de la oxidación de hidroxilamina a nitrito por la enzimahidroxilamina oxidorreductasaen elperiplasma.

El ciclo de electrones y protones es muy complejo, pero como resultado neto, solo se transloca un protón a través de la membrana por cada molécula de amoníaco oxidada. La oxidación del nitrito es mucho más simple, ya que el nitrito se oxida mediante la enzima nitrito oxidorreductasa acoplada a la translocación de protones por una cadena de transporte de electrones muy corta, lo que nuevamente conduce a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. El oxígeno es necesario tanto en la oxidación del amoníaco como del nitrito, lo que significa que tanto las bacterias nitrosificantes como las oxidantes de nitrito son aerobias. Al igual que en la oxidación del azufre y el hierro, el NADH para la fijación de dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin se genera por flujo inverso de electrones, lo que impone una carga metabólica adicional a un proceso que ya de por sí requiere poca energía.

En 2015, dos grupos demostraron independientemente que el género microbiano Nitrospira es capaz de realizar una nitrificación completa ( Comammox ). [ 13 ] [ 14 ]

Anammox

Anammox significa oxidación anaeróbica de amoníaco y los organismos responsables fueron descubiertos relativamente hace poco, a finales de la década de 1990. [ 15 ] Esta forma de metabolismo ocurre en miembros de Planctomycetota (por ejemplo, " Candidatus Brocadia anammoxidans ") e implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco a la reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son anaerobios estrictos. Hidrazina ( N2 H4 – combustible para cohetes) se produce como intermediario durante el metabolismo anammox. Para lidiar con la alta toxicidad de la hidrazina, las bacterias anammox contienen un orgánulo intracelular que contiene hidrazina llamado anammoxasoma, rodeado por unaladderana. Estos lípidos son únicos en la naturaleza, al igual que el uso de la hidrazina como intermediario metabólico. Los organismos anammox son autótrofos, aunque el mecanismo de fijación de dióxido de carbono no está claro. Debido a esta propiedad, estos organismos podrían usarse para eliminar nitrógeno ende tratamiento de aguas residuales industriales. [ 16 ] También se ha demostrado que el anammox tiene una amplia presencia en sistemas acuáticos anaeróbicos y se ha especulado que representa aproximadamente el 50% de la producción de nitrógeno gaseoso en el océano. [ 17 ]

Oxidación de manganeso

En julio de 2020, investigadores informaron del descubrimiento de un cultivo bacteriano quimiolitoautótrofo que se alimenta del metal manganeso después de realizar experimentos no relacionados y nombraron a sus especies bacterianas Candidatus Manganitrophus noduliformans y Ramlibacter lithotrophicus . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Fototrofia

Muchos microbios (fotótrofos) son capaces de usar la luz como fuente de energía para producir ATP y compuestos orgánicos como carbohidratos , lípidos y proteínas . De estos, las algas son particularmente importantes porque son oxigénicas, usando agua como donante de electrones para la transferencia de electrones durante la fotosíntesis. [ 21 ] Las bacterias fototróficas se encuentran en los filos " Cianobacteria ", Chlorobiota , Pseudomonadota , Chloroflexota y Bacillota . [ 22 ] Junto con las plantas, estos microbios son responsables de toda la generación biológica de oxígeno gaseoso en la Tierra . Debido a que los cloroplastos se derivaron de un linaje de las cianobacterias, los principios generales del metabolismo en estos endosimbiontes también se pueden aplicar a los cloroplastos. [ 23 ] Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias también pueden fotosintetizar anaeróbicamente, típicamente usando sulfuro ( H2 S) como donador de electrones para producir sulfato. Azufre inorgánico (S )0 ), tiosulfato (S2 O 2− 3 ) y hierro ferroso (Fe 2+) también puede ser utilizado por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas son cianobacterias, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxigénicas pertenecen a las bacterias púrpuras (Pseudomonadota), bacterias verdes del azufre (p. ej., Chlorobium ), bacterias verdes no del azufre (p. ej., Chloroflexus ) o heliobacterias (gram positivas con bajo % de G+C). Además de estos organismos, algunos microbios (p. ej., la arquea Halobacterium o la bacteria Roseobacter , entre otros) pueden utilizar la luz para producir energía mediante la enzima bacteriorrodopsina , una bomba de protones impulsada por la luz. Sin embargo, no se conocen arqueas que realicen la fotosíntesis. [ 22 ]

Como corresponde a la gran diversidad de bacterias fotosintéticas, existen muchos mecanismos diferentes mediante los cuales la luz se convierte en energía para el metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos ubican sus centros de reacción fotosintética dentro de una membrana, que puede ser una invaginación de la membrana citoplasmática (Pseudomonadota), membranas tilacoides ("Cianobacterias"), estructuras antena especializadas llamadas clorosomas (bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la propia membrana citoplasmática (heliobacterias). Las diferentes bacterias fotosintéticas también contienen distintos pigmentos fotosintéticos, como clorofilas y carotenoides , lo que les permite aprovechar diferentes porciones del espectro electromagnético y, por lo tanto, habitar diferentes nichos . Algunos grupos de organismos contienen estructuras de captación de luz más especializadas (por ejemplo, ficobilisomas en las cianobacterias y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre), lo que permite una mayor eficiencia en la utilización de la luz.

Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxigénica es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las cianobacterias (y, por extensión, los cloroplastos) utilizan el esquema Z de flujo de electrones, en el que los electrones se utilizan finalmente para formar NADH. Se utilizan dos centros de reacción diferentes (fotosistemas) y la fuerza protón-motriz se genera mediante el flujo cíclico de electrones y el conjunto de quinonas. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas, el flujo de electrones es cíclico, y todos los electrones utilizados en la fotosíntesis se transfieren finalmente de vuelta al único centro de reacción. La fuerza protón-motriz se genera utilizando únicamente el conjunto de quinonas. En las heliobacterias, las bacterias verdes del azufre y las bacterias verdes no del azufre, el NADH se forma mediante la proteína ferredoxina , una reacción energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras, el NADH se forma mediante el flujo inverso de electrones debido al menor potencial químico de este centro de reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera una fuerza protón-motriz que impulsa la producción de ATP a través de una ATPasa.

La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos y fijan el dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus ) son fotoheterótrofas, lo que significa que utilizan compuestos de carbono orgánico como fuente de carbono para su crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también fijan nitrógeno (véase más abajo).

Fijación de nitrógeno

El nitrógeno es un elemento necesario para el crecimiento de todos los sistemas biológicos. Si bien es extremadamente común (80% en volumen) en la atmósfera , el gas dinitrógeno ( N2 ) es generalmente inaccesible biológicamente debido a su altaenergía de activación. En toda la naturaleza, solo bacterias y arqueas especializadas son capaces de fijar nitrógeno, convirtiendo el gas dinitrógeno en amoníaco (NH3 ), que es fácilmente asimilado por todos los organismos. [ 24 ] Por lo tanto, estos procariotas son muy importantes ecológicamente y a menudo son esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, donde las cianobacterias fijadoras de nitrógeno suelen ser las únicas fuentes de nitrógeno fijado, y en los suelos, donde existen simbiosis especializadas entrelas leguminosasy sus socios fijadores de nitrógeno para proporcionar el nitrógeno que estas plantas necesitan para crecer.

La fijación de nitrógeno se encuentra distribuida en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas, pero no es una propiedad universal. Debido a que la enzima nitrogenasa , responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno, que la inhibe irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben poseer algún mecanismo para mantener baja la concentración de oxígeno. Algunos ejemplos son:

  • Formación de heterocistos (cianobacterias, por ejemplo, Anabaena ) donde una célula no realiza la fotosíntesis, sino que fija nitrógeno para sus vecinas, las cuales a su vez le proporcionan energía.
  • Simbiosis de nódulos radiculares (por ejemplo, Rhizobium ) con plantas que suministran oxígeno a las bacterias unidas a moléculas de leghemoglobina.
  • estilo de vida anaeróbico (por ejemplo, Clostridium pasteurianum )
  • metabolismo muy rápido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii )

La producción y actividad de las nitrogenasas está altamente regulada, tanto porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso energéticamente (se utilizan entre 16 y 24 ATP por N2 fijos) y debido a la extrema sensibilidad de la nitrogenasa al oxígeno.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2005). Biología de los microorganismos de Brock . Pearson Prentice Hall.