
En biología evolutiva , el mimetismo es la semejanza evolucionada de un organismo con otro, a menudo de una especie diferente. El mimetismo puede evolucionar entre especies distintas o entre individuos de la misma especie. En el caso más simple, como en el mimetismo batesiano , un imitador se asemeja a un modelo para engañar a una víctima, siendo los tres de especies diferentes. Un imitador batesiano, como un sírfido , es inofensivo, mientras que su modelo, como una avispa , es dañino y es evitado por la víctima, como un ave insectívora. Las aves cazan por la vista, por lo que el mimetismo en ese caso es visual, pero en otros casos puede utilizar cualquiera de los sentidos. La mayoría de los tipos de mimetismo, incluido el batesiano, son engañosos, ya que los imitadores no son dañinos, pero el mimetismo mülleriano , donde diferentes especies dañinas se asemejan entre sí, es honesto , como cuando las especies de avispas y abejas tienen una coloración de advertencia genuinamente aposemática . Los tipos más complejos pueden ser bipolares, involucrando solo dos especies, como cuando el modelo y el imitado son la misma especie; esto ocurre, por ejemplo, en el mimetismo agresivo , donde un depredador con piel de cordero se asemeja a su presa, lo que le permite cazar sin ser detectado. El mimetismo no se limita a los animales; en el mimetismo pouyanniano , una orquídea es el imitador, que se asemeja a una abeja hembra, su modelo; el imitado es el macho de la misma especie, que intenta copular con la flor, lo que le permite transferir polen, por lo que el mimetismo es nuevamente bipolar. En el automimetismo , otro sistema bipolar, el modelo y el imitador son la misma especie, como cuando las mariposas licénidas azules tienen "colas" o manchas oculares en sus alas que imitan sus propias cabezas, desviando a los imitadores de depredadores para que ataquen inofensivamente. Existen muchos otros tipos de mimetismo.
Etimología
El uso de la palabra mimetismo se remonta a 1637. Deriva del término griego mimetikos , "imitativo", a su vez de mimetos , el adjetivo verbal de mimeisthai , "imitar". [ 1 ] "Mimetismo" fue utilizado por primera vez en zoología por los entomólogos ingleses William Kirby y William Spence en 1823. [ 2 ] [ 3 ] Originalmente utilizado para describir personas, "mimético" se utilizó en zoología a partir de 1851. [ 1 ]
Historia
Antiguo
Aristóteles escribió en su Historia de los animales que las perdices utilizan una exhibición de distracción engañosa para alejar a los depredadores de sus crías que no pueden volar: [ 2 ] [ 4 ]
Cuando un hombre se topa por casualidad con una nidada joven [de perdices] e intenta atraparlas, la hembra rueda delante del cazador, fingiendo estar coja: el hombre cree en todo momento que está a punto de atraparla, y así ella lo atrae una y otra vez, hasta que todas sus crías han tenido tiempo de escapar; entonces regresa al nido y llama a los polluelos.
— Aristóteles, traducido por D'Arcy Wentworth Thompson [ 4 ]
Los biólogos reconocen este comportamiento como una forma de mimetismo. [ 2 ]
siglo XIX

En 1817, William Kirby y William Spence, en su libro Una introducción a la entomología , utilizaron el término "mimetismo" de manera informal para describir la forma en que la estructura y la coloración de algunos insectos se asemejaban a objetos en sus entornos: [ 2 ] [ 3 ]
Un insecto saltarín, muy similar al ilustrado por Schellenberg , también se asemeja mucho a los líquenes del roble del que lo tomé. La tribu de los espectros ( Phasma , Licht.) va aún más allá en este mimetismo, representando una pequeña rama con su racimo. [ 3 ]
El naturalista inglés Henry Walter Bates trabajó durante varios años con mariposas en la selva amazónica . Al regresar a casa, describió múltiples formas de mimetismo en un artículo de 1862 en la Sociedad Linneana de Londres, [ 6 ] y luego en su libro de 1863, El naturalista del río Amazonas . [ 2 ] [ 7 ] Desde entonces, el término "mimetismo batesiano" se ha utilizado en su honor, y su uso se ha restringido a la situación en la que un imitador inofensivo obtiene protección de sus depredadores al parecerse a un modelo desagradable. [ 2 ] Entre las observaciones del artículo de Bates de 1862 se encuentra la siguiente afirmación:
Nunca pude distinguir a los Leptalides de las especies que imitaban, aunque pertenecen a una familia totalmente diferente en estructura y metamorfosis a la de los Heliconidae , sin examinarlos detenidamente después de su captura. [ 6 ]
El naturalista alemán Fritz Müller también dedicó muchos años al estudio de las mariposas en la selva amazónica. Publicó por primera vez un artículo en una revista sobre mimetismo en alemán en 1878, [ 8 ] seguido en 1879 por un trabajo para la Sociedad Entomológica de Londres (traducido y presentado por Ralph Meldola). [ 9 ] Describió una situación en la que diferentes especies eran desagradables para los depredadores y compartían señales de advertencia similares y genuinas. A Bates le resultó difícil explicar por qué sucedía esto, preguntándose por qué tendrían que imitarse si ambas eran dañinas y podían ahuyentar a los depredadores por sí solas. Müller propuso el primer modelo matemático de mimetismo para este fenómeno: si un depredador común confunde a las dos especies, los individuos de ambas especies tienen más probabilidades de sobrevivir, ya que el depredador mata a menos individuos de cada especie. El término mimetismo mülleriano , nombrado en su honor, se ha utilizado desde entonces para esta forma mutualista de mimetismo. [ 5 ] [ 10 ]
Müller escribió que
El parecido entre los géneros [ Ituna y Thyridia ] es aún más digno de mención, ya que se da entre insectos pertenecientes al grupo de las mariposas, protegidas por su sabor desagradable. La explicación aplicable a los casos ordinarios de mimetismo [batesiano] —y, hasta donde sé, no se ha ofrecido ninguna otra— no se aplica a esta imitación entre especies protegidas. [ 9 ]
Lámina del artículo de Henry Walter Bates de 1862 que ilustra el mimetismo batesiano entre especies inofensivas de Dismorphia (fila superior y tercera) y especies desagradables de Ithomiini ( Nymphalidae , fila segunda e inferior). [ 6 ]
Mimetismo mülleriano mutuo en mariposas Heliconius de sabor desagradable . Lámina LXII de los escritos recopilados de Müller, 1881.
Página del libro de Alfred Russel Wallace de 1889 , Darwinismo , que muestra un escarabajo (abajo) imitando a una avispa.
Descripción general
Semejanza evolucionada

El mimetismo es una semejanza evolutiva entre un organismo y otro objeto, a menudo un organismo de otra especie. El mimetismo puede evolucionar entre diferentes especies o entre individuos de la misma especie. Con frecuencia, el mimetismo funciona para protegerse de los depredadores . [ 11 ] Los sistemas de mimetismo tienen tres roles básicos: un imitador, un modelo y un engañado. Cuando estos corresponden a tres especies diferentes, el sistema se llama disyunto; cuando los roles son asumidos por solo dos especies, el sistema se llama bipolar. [ 2 ] [ 12 ] El mimetismo evoluciona si un engañado (como un depredador) percibe a un imitador (como una presa apetitosa) como un modelo (el organismo al que se parece) y es engañado para cambiar su comportamiento para la ventaja selectiva del imitador. [ 13 ] Las semejanzas pueden ser a través de cualquier modalidad sensorial, incluyendo cualquier combinación de visual, acústica, química, táctil o eléctrica. [ 13 ] [ 14 ] El mimetismo puede ser ventajoso para ambos organismos que comparten una semejanza, en cuyo caso es mutualista ; o puede ser perjudicial para uno, convirtiéndolo en parasitario o competitivo . La convergencia evolutiva entre grupos es impulsada por la acción selectiva de un imitador. [ 2 ] [ 15 ] Las aves, por ejemplo, usan la vista para identificar insectos comestibles, [ 16 ] mientras evitan los nocivos. Con el tiempo, los insectos comestibles pueden evolucionar para parecerse a los nocivos, convirtiéndose en imitadores y los nocivos en modelos. Los modelos no tienen que ser más abundantes que los imitadores. [ 17 ] En el caso del mutualismo, cada modelo es también un imitador; todas esas especies pueden llamarse "comímicos". [ 17 ] Muchas especies inofensivas como los sírfidos son imitadores batesianos de especies fuertemente defendidas como las avispas, mientras que muchas de estas especies bien defendidas forman anillos de mimetismo mülleriano de co-miméticos. [ 2 ] En la evolución de la apariencia de avispa, se ha argumentado que los insectos evolucionan para mimetizarse con las avispas, ya que las avispas depredadoras no se atacan entre sí, y que este parecido mimético ha tenido el útil efecto secundario de disuadir a los depredadores vertebrados. [ 18 ]
El mimetismo puede dar lugar a una carrera armamentística evolutiva si afecta negativamente al modelo, en cuyo caso el modelo puede desarrollar una apariencia diferente a la del imitador. [ 17 ] p161 Los imitadores pueden tener diferentes modelos para diferentes etapas del ciclo de vida , o pueden ser polimórficos , con diferentes individuos imitando diferentes modelos, como ocurre en las mariposas Heliconius . Los modelos tienden a estar relativamente emparentados con sus imitadores, [ 19 ] pero el mimetismo puede darse entre especies muy diferentes, por ejemplo, cuando las arañas imitan a las hormigas. La mayoría de los imitadores conocidos son insectos, [ 14 ] aunque existen muchos otros ejemplos, incluidos vertebrados , plantas y hongos. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Cripsis
La cripsis, adaptación de un organismo para evitar ser detectado, tiene terminología y definiciones que se superponen con el mimetismo. La cripsis puede implicar mimetizarse con el entorno de un organismo, mientras que el mimetismo implica asemejarse a otro organismo. Surgen complicaciones en casos como el de un insecto que se asemeja a una hoja, que es a la vez otro organismo y parte del entorno del insecto. Por ejemplo, un saltamontes actúa como críptico a distancia, pero de cerca imita una hoja . [ 23 ] [ 24 ] El mimetismo de hojas en mariposas como Kallima es una forma de disfraz, un parecido protector. [ 25 ]
Explicaciones evolutivas
Se acepta ampliamente que el mimetismo evoluciona como una adaptación positiva. Sin embargo, el lepidopterólogo y novelista Vladimir Nabokov argumentó que, si bien la selección natural podría estabilizar una forma "mímica", no sería necesario crearla. [ 26 ] El modelo más aceptado para explicar la evolución del mimetismo en las mariposas es la hipótesis de dos pasos. El primer paso implica mutaciones en genes modificadores que regulan un complejo grupo de genes ligados que causan grandes cambios en la morfología. El segundo paso consiste en selecciones sobre genes con efectos fenotípicos menores , creando una semejanza cada vez mayor. Este modelo está respaldado por evidencia empírica que sugiere que unas pocas mutaciones puntuales causan grandes efectos fenotípicos, mientras que muchas otras producen efectos menores. Algunos elementos reguladores colaboran para formar un supergen para el desarrollo de los patrones de color de las mariposas. El modelo está respaldado por simulaciones computacionales de genética de poblaciones . [ 27 ] El mimetismo batesiano en Papilio polytes está controlado por el gen doublesex . [ 28 ]
Algunos mimetismos son imperfectos. La selección natural impulsa el mimetismo solo lo suficiente como para engañar a los depredadores. Por ejemplo, cuando los depredadores evitan un imitador que se asemeja imperfectamente a una serpiente coral, el imitador está suficientemente protegido. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
La evolución convergente es una explicación alternativa de por qué los peces de los arrecifes de coral han llegado a parecerse entre sí; [ 32 ] [ 33 ] lo mismo se aplica a los invertebrados marinos bentónicos como las esponjas y los nudibranquios . [ 34 ]
Modelos vivos y no vivos
En su definición más amplia, el mimetismo puede incluir modelos no vivos. Los términos específicos disfraz y mimesis se utilizan a veces cuando los modelos son inanimados y el propósito del mimetismo es el camuflaje . [ 35 ] [ 14 ] [ 2 ] Por ejemplo, animales como las mantis de las flores , los saltamontes , las orugas de la polilla coma y la polilla geómetra se asemejan a ramitas, corteza, hojas, excrementos de aves o flores. [ 14 ] [ 17 ] [ 36 ] [ 37 ] Además, los depredadores pueden utilizar el parecido con objetos inofensivos en el disfraz agresivo, para poder acercarse a la presa. [ 38 ] Esta estrategia del lobo con piel de cordero difiere del parecido más específico con la presa en el mimetismo agresivo , donde la presa es a la vez modelo y engañado. [ 38 ]
Muchos animales tienen manchas oculares , que se hipotetiza que se asemejan a los ojos de animales más grandes. Puede que no se parezcan a los ojos de ningún organismo específico, y tampoco está claro si los animales responden a ellas como si fueran ojos. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] El modelo suele ser otra especie, excepto en la automímesis , donde los miembros de la especie imitan a otros miembros, u otras partes de sus propios cuerpos, y en la mímica intersexual, donde los miembros de un sexo imitan a los miembros del otro. [ 17 ]
Tipos
Se han descrito muchos tipos de mimetismo. A continuación se presenta una descripción general de cada uno, destacando las similitudes y diferencias entre las distintas formas. Una tipología del mimetismo suele basarse en la función del imitador (por ejemplo, evitar el daño). Algunos casos pueden pertenecer a más de un tipo; por ejemplo, el automímesis y el mimetismo agresivo no son mutuamente excluyentes, ya que uno describe la relación de especie entre el modelo y el imitador, mientras que el otro describe la función del imitador (obtener alimento). La terminología utilizada ha sido objeto de debate, ya que las tipologías han diferido o se han superpuesto; los intentos por aclarar las definiciones han llevado a la sustitución parcial de términos antiguos por otros nuevos. [ 2 ] [ 43 ] [ 44 ]
Defensivo
El mimetismo es un mecanismo defensivo o protector que se produce cuando los organismos son capaces de evitar encuentros dañinos engañando a sus enemigos para que los confundan con otra cosa.
Batesiano

En el mimetismo batesiano, el imitador se asemeja al modelo, pero carece del atributo que lo hace poco rentable para los depredadores (por ejemplo, la falta de palatabilidad o la capacidad de picar). En otras palabras, un imitador batesiano es un lobo con piel de cordero . Los imitadores tienen menos probabilidades de ser descubiertos (por ejemplo, por los depredadores) cuando su proporción con respecto al modelo es baja. Esta selección negativa dependiente de la frecuencia se aplica en la mayoría de las formas de mimetismo. Específicamente, el mimetismo batesiano solo puede mantenerse si el daño causado al depredador al comer un modelo supera el beneficio de comer un imitador. La naturaleza del aprendizaje favorece a los imitadores, ya que un depredador que tiene una mala primera experiencia con un modelo tiende a evitar cualquier cosa que se le parezca durante mucho tiempo y no vuelve a muestrear pronto para comprobar si la experiencia inicial fue un falso negativo. Sin embargo, si los imitadores se vuelven más abundantes que los modelos, entonces aumenta la probabilidad de que un depredador joven tenga una primera experiencia con un imitador. Por lo tanto, es más probable que los sistemas batesianos sean estables donde el modelo es más abundante que el imitador. [ 47 ]
Hay muchos mímicos batesianos entre mariposas y polillas . Consul fabius y Eresia eunice imitan a las mariposas Heliconius no comestibles , como H. ismenius . [ 48 ] Limenitis arthemis imita a la venenosa mariposa cola de golondrina de la vid ( Battus philenor ). Varias polillas comestibles producen llamadas de clic ultrasónicas para imitar a las polillas tigre no comestibles. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Los pulpos del género Thaumoctopus (el pulpo mímico ) pueden alterar intencionalmente la forma y coloración de su cuerpo para parecerse a peligrosas serpientes marinas o peces león . [ 53 ] En la Amazonía, el carpintero de casco ( Dryocopus galeatus ), una especie rara que vive en la Mata Atlántica de Brasil, Paraguay y Argentina, tiene una cresta roja, dorso negro y parte inferior barrada similares a dos carpinteros más grandes: Dryocopus lineatus y Campephilus robustus . Este mimetismo reduce los ataques a D. galeatus . [ 54 ]
El mimetismo batesiano se da en el reino vegetal, por ejemplo, cuando la enredadera camaleónica adapta la forma y el color de sus hojas para imitar los de la planta a la que trepa. [ 55 ] Los aspectos desagradables o defensivos de la especie que sirve de modelo imitado son variados. Por ejemplo, el modelo puede ser espinoso; puede tener defensas químicas, imitadas mediante señales visuales u olfativas; el imitador puede oler a feromonas animales, heces o carroña. [ 56 ]
Mülleriano

En el mimetismo mülleriano, dos o más especies tienen señales de advertencia o aposemáticas similares y ambas comparten atributos genuinos de antipredación (por ejemplo, ser desagradables al paladar), como se describió por primera vez en las mariposas Heliconius . [ 57 ] Este tipo de mimetismo es único en varios aspectos. En primer lugar, tanto el imitador como el modelo se benefician de la interacción, que podría clasificarse como mutualismo . El receptor de la señal también se beneficia de este sistema, a pesar de ser engañado sobre la identidad de la especie, ya que puede generalizar el patrón a encuentros potencialmente dañinos. La distinción entre imitador y modelo que es clara en el mimetismo batesiano también se difumina. Cuando una especie es escasa y otra abundante, se puede decir que la especie rara es el imitador. Sin embargo, cuando ambas están presentes en números similares, tiene más sentido hablar de cada una como un co-imitador que de especies distintas de "imitador" y "modelo", ya que sus señales de advertencia tienden a converger. [ 46 ] Además, las especies miméticas pueden existir en un continuo desde inofensivas hasta altamente nocivas, por lo que el mimetismo batesiano pasa gradualmente a la convergencia mülleriana. [ 58 ] [ 59 ]
Emsleyano/Mertensiano
El mimetismo emsleyano o mertensiano describe el caso inusual en el que una presa mortal imita a una especie menos peligrosa. [ 2 ] Fue propuesto por primera vez por MG Emsley en 1966 como una posible explicación de cómo un depredador puede aprender a evitar un animal aposemático muy peligroso, como una serpiente coral , cuando es muy probable que el depredador muera, lo que hace improbable el aprendizaje. [ 60 ] La teoría fue desarrollada por el biólogo alemán Wolfgang Wickler, quien la nombró en honor al herpetólogo alemán Robert Mertens . [ 14 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] El escenario es diferente del mimetismo mülleriano, donde la especie más dañina es el modelo. Pero si un depredador muere en su primer encuentro con una serpiente mortal, no tiene ocasión de aprender a reconocer las señales de advertencia de la serpiente. Entonces, una serpiente extremadamente letal no tendría ninguna ventaja en ser aposemática: cualquier depredador que la atacara moriría antes de que pudiera aprender a evitar a la presa mortal, por lo que la serpiente estaría mejor camuflada para evitar ataques. Pero si el depredador aprendiera primero a evitar una serpiente de color de advertencia menos letal, la especie letal podría beneficiarse imitando a la serpiente menos peligrosa. [ 62 ] [ 63 ] Algunas serpientes lecheras inofensivas ( Lampropeltis triangulum ), las serpientes coral falsas moderadamente tóxicas ( Erythrolamprus aesculapii ) y las serpientes coral mortales ( Micrurus ) tienen un color de fondo rojo con anillos negros y blancos/amarillos. En este sistema, tanto las serpientes lecheras como las serpientes coral mortales son imitadoras, mientras que las serpientes coral falsas son el modelo. [ 60 ]
La mortal serpiente coral de Texas, Micrurus tener , (el imitador de Emsley/Mertensia)
La bacteria Erythrolamprus aesculapii, de toxicidad moderada (modelo para ambos tipos de mimetismo),
La inofensiva serpiente de leche mexicana, Lampropeltis triangulum annulata (la imitadora batesiana)
Wasmanniano
En el mimetismo wasmanniano , el imitador se asemeja a un modelo con el que convive en un nido o colonia. La mayoría de los modelos aquí son insectos eusociales , principalmente hormigas. [ 64 ] [ 65 ]
Gilbertiano
El mimetismo gilbertiano es bipolar, involucrando solo a dos especies. El huésped potencial (o presa) ahuyenta a su parásito (o depredador) imitándolo, lo contrario del mimetismo agresivo huésped-parásito. Fue acuñado por Pasteur como una frase para tales sistemas de mimetismo raros, [ 2 ] y recibe su nombre del ecólogo estadounidense Lawrence E. Gilbert, quien lo describió en 1975. [ 66 ] El ejemplo clásico de mimetismo gilbertiano se encuentra en el género de plantas Passiflora , que es pastoreado por las larvas micropredadoras de algunas mariposas Heliconius . Las plantas huésped han desarrollado estípulas que imitan los huevos maduros de Heliconius cerca del punto de eclosión. Las mariposas evitan poner huevos cerca de los existentes, reduciendo la competencia intraespecífica entre las orugas, que también son caníbales , por lo que aquellas que ponen en hojas vacías brindan a su descendencia una mayor probabilidad de supervivencia. Por lo tanto, las estípulas parecen haber evolucionado como imitaciones gilbertianas de huevos de mariposa, bajo la presión selectiva de estas orugas. [ 2 ] [ 19 ]
Broweriano
El mimetismo broweriano, llamado así por Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower, quienes lo describieron por primera vez en 1967, [ 67 ] [ 68 ] es una forma postulada de automímesis ; donde el modelo pertenece a la misma especie que el imitador. Este es el análogo del mimetismo batesiano dentro de una sola especie, y ocurre cuando existe un espectro de palatabilidad dentro de una población. Ejemplos incluyen la mariposa monarca y la mariposa reina de la subfamilia Danainae , que se alimentan de especies de algodoncillo de toxicidad variable. Estas especies almacenan toxinas de su planta huésped, las cuales se mantienen incluso en el adulto. Como los niveles de toxina varían según la dieta, algunos individuos son más tóxicos que el resto, lo que les beneficia de la toxicidad de esos individuos, al igual que las moscas sírfidas se benefician al imitar a las avispas bien defendidas. [ 2 ]

Una forma de automímesis es cuando una parte del cuerpo de un organismo se asemeja a otra parte. Por ejemplo, las colas de algunas serpientes se asemejan a sus cabezas; se mueven hacia atrás cuando se sienten amenazadas y presentan la cola al depredador, mejorando sus posibilidades de escapar sin sufrir daños fatales. Algunos peces tienen manchas oculares cerca de sus colas, y cuando se alarman levemente nadan lentamente hacia atrás, presentando la cola como una cabeza. Algunos insectos, como algunas mariposas licénidas, tienen patrones de cola y apéndices de diversos grados de sofisticación que promueven ataques en la parte posterior en lugar de en la cabeza. Varias especies de búho pigmeo tienen "falsos ojos" en la parte posterior de la cabeza, engañando a los depredadores para que reaccionen como si fueran objeto de una mirada agresiva. [ 69 ] Muchos insectos tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas en las alas mismas. Estos se combinan para crear una "falsa cabeza". Esto desvía a los depredadores como las aves y las arañas saltarinas . Ejemplos espectaculares ocurren en las mariposas de la familia Hairstreak ; Cuando se posan en una ramita o flor, suelen hacerlo boca abajo y mueven repetidamente sus alas traseras, provocando movimientos similares a antenas en las "colas" de sus alas. Los estudios sobre el daño en las alas traseras respaldan la hipótesis de que esta estrategia es eficaz para desviar los ataques de la cabeza del insecto. [ 70 ] [ 71 ]
Agresivo
Depredadores
El mimetismo agresivo se encuentra en depredadores o parásitos que comparten algunas características de una especie inofensiva, lo que les permite evitar ser detectados por su presa o huésped . Esta estrategia ha sido descrita por varios zoólogos como el proverbial lobo con piel de cordero , aunque no existe una intención engañosa consciente. El organismo que imita puede parecerse a la presa o al huésped, o a otro organismo que no represente una amenaza para la presa o el huésped. [ 72 ]
Varias arañas utilizan el mimetismo agresivo para atraer a sus presas. [ 73 ] Especies como la argiope plateada ( Argiope argentata ) emplean patrones prominentes en el centro de sus telas, como zigzags. Estos pueden reflejar la luz ultravioleta e imitar el patrón que se observa en muchas flores, conocido como guía de néctar . Las arañas cambian su telaraña a diario, lo que puede explicarse por la capacidad de las abejas para recordar patrones de telaraña. [ 74 ]
Otro caso es aquel en el que los machos son atraídos hacia lo que parece ser una hembra sexualmente receptiva . El modelo en esta situación es de la misma especie que la víctima. Las luciérnagas hembra del género Photuris emiten señales luminosas que imitan las señales de apareamiento de las hembras del género Photinus . [ 75 ] Las luciérnagas macho de varios géneros diferentes son atraídas por estas " mujeres fatales ", y son capturadas y devoradas. Cada hembra tiene un repertorio de señales que coinciden con el retraso y la duración de los destellos de la hembra de la especie correspondiente. [ 76 ]
Algunas plantas carnívoras pueden aumentar su tasa de captura de insectos presa mediante el mimetismo. [ 77 ]

Otra estrategia agresiva consiste en imitar a un simbionte mutualista de la presa. Los peces limpiadores se alimentan de parásitos y piel muerta de los peces clientes. Algunos permiten que el limpiador se adentre en su cuerpo para cazar estos parásitos. Sin embargo, el blénido dientes de sable o falso pez limpiador ( Aspidontus taeniatus ) imita al lábrido limpiador de rayas azules ( Labroides dimidiatus ), que otros peces reconocen como limpiador. El falso pez limpiador se asemeja al limpiador e imita su "danza". Una vez que se le permite acercarse al cliente, ataca, arrancándole un trozo de aleta antes de huir. Los peces heridos de esta manera pronto aprenden a distinguir entre el imitador y el modelo, pero debido a la gran similitud, también se vuelven mucho más cautelosos con el modelo. [ 78 ]
Un mecanismo que no implica ningún tipo de señuelo se observa en el halcón de cola anillada , que se asemeja al buitre pavo . Vuela entre los buitres, camuflado eficazmente como uno de ellos, lo que no representa ninguna amenaza para la presa del halcón. Caza rompiendo repentinamente la formación y emboscando a su presa. [ 79 ]
Parásitos
Los parásitos pueden ser imitadores agresivos, aunque la situación es algo diferente a las descritas anteriormente. Pueden imitar a las presas naturales de sus huéspedes, permitiendo que estos los consuman como vía de acceso a su huésped. Leucochloridium , un género de gusano plano , madura en el sistema digestivo de los pájaros cantores , y sus huevos son expulsados del ave con las heces . Luego son ingeridos por Succinea , un caracol terrestre. Los huevos se desarrollan en este huésped intermedio y deben encontrar un ave adecuada para madurar. Dado que las aves huéspedes no comen caracoles, el esporocisto tiene otra estrategia para llegar al intestino de su huésped. Son de colores brillantes y se mueven de forma pulsátil. Un saco de esporocisto pulsa en los pedúnculos oculares del caracol, [ 80 ] [ 81 ] llegando a parecerse a una comida irresistible para un pájaro cantor. De esta manera, puede salvar la brecha entre huéspedes, lo que le permite completar su ciclo de vida. [ 14 ] Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) cambia el color del abdomen de las obreras de la hormiga Cephalotes atratus para que parezca los frutos maduros de Hyeronima alchorneoides . También cambia el comportamiento de la hormiga de modo que el gáster (parte posterior) se mantiene elevado. Esto presumiblemente aumenta las posibilidades de que la hormiga sea devorada por las aves. [ 82 ]
Reproductivo
El mimetismo reproductivo ocurre cuando las acciones del engañado ayudan directamente a la reproducción del imitador . Esto es común en plantas con flores engañosas que no proporcionan la recompensa que parecen ofrecer y puede ocurrir en las luciérnagas de Papúa Nueva Guinea, en las que la señal de Pteroptyx effulgens es utilizada por P. tarsalis para formar agregaciones y atraer a las hembras. [ 83 ] Otras formas de mimetismo tienen un componente reproductivo, como el mimetismo vaviloviano que involucra semillas, el mimetismo vocal en aves, [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] y el mimetismo agresivo y batesiano en sistemas parásito de cría-huésped. [ 87 ]
Bakeriano y Dodsoniano

El mimetismo bakeriano, llamado así en honor a Herbert G. Baker , [ 88 ] es una forma de automímesis en la que las flores femeninas imitan a las flores masculinas de su propia especie, privando así a los polinizadores de la recompensa. Este mimetismo reproductivo puede no ser fácilmente evidente, ya que los miembros de la misma especie pueden presentar cierto grado de dimorfismo sexual . Es común en muchas especies de Caricaceae . [ 89 ]
En el mimetismo dodsoniano, llamado así por Calaway H. Dodson , el modelo pertenece a una especie diferente a la que imita. [ 90 ] Al asemejarse al modelo, una flor puede atraer a sus polinizadores sin ofrecer néctar. Este mecanismo se da en varias orquídeas, incluyendo Epidendrum ibaguense , que imita las flores de Lantana camara y Asclepias curassavica , y es polinizada por mariposas monarca y posiblemente colibríes . [ 91 ]
Un mecanismo algo similar opera con las pseudoflores creadas por hongos como la roya parásita Puccinia monoica . Cuando este infecta una planta huésped de la familia Brassicaceae (la familia de la col), inhibe la producción de flores de la planta. En cambio, hace que la planta produzca estructuras de hojas de color amarillo brillante que imitan flores, incluyendo su aroma, pero que no ofrecen ninguna recompensa floral a los insectos polinizadores. Las estructuras portan las espermatogonias del hongo, que producen espermacios. Los insectos engañados luego transportan los espermacios a otras plantas huésped. [ 92 ] [ 93 ] Otro hongo, Fusarium xyrophilum, forma pseudoflores al infectar la hierba de ojos amarillos, Xyris . [ 94 ]
mimetismo kirbyano, parasitismo de cría
El parasitismo de cría o mimetismo de Kirby es un sistema de dos especies donde un parásito de cría imita a su huésped. Los cucos son un ejemplo canónico; la hembra de cuco hace que su descendencia sea criada por un ave de una especie diferente, reduciendo la inversión parental de la madre biológica. La adaptación clave es la capacidad de poner huevos que imitan fielmente el color y la forma de los huevos del huésped. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] La adaptación a diferentes huéspedes se hereda a través de la línea femenina en los llamados gentes (gens, singular), y se cree que esta capacidad de mimetismo se hereda por vía materna. [ 98 ] El parasitismo de cría intraespecífico , donde una hembra pone huevos en el nido de un conespecífico, como lo ilustra el pato de ojos dorados ( Bucephala clangula ), no implica mimetismo. [ 99 ] La mariposa parásita Phengaris rebeli parasita a la especie de hormiga Myrmica schencki liberando sustancias químicas que engañan a las hormigas obreras haciéndoles creer que las larvas de oruga son larvas de hormiga. Esto permite que las larvas sean llevadas directamente al nido de la hormiga. [ 100 ]
Mimetismo en un parásito de cría : El cuco imita al gavilán , alarmando a los pájaros pequeños lo suficiente como para darles tiempo a poner huevos. [ 101 ]
- Mimetismo de huevos : los huevos de cuco (más grandes) imitan los huevos de muchas especies de aves hospedadoras, en este caso del carricero común .
pouyaniano

En el mimetismo pouyanniano, una flor imita a la hembra de una determinada especie de insecto , induciendo a los machos de esa especie a intentar copular con ella. Esto es muy parecido al mimetismo agresivo en las luciérnagas, pero con un resultado más benigno para el polinizador. El mecanismo recibe su nombre de Maurice-Alexandre Pouyanne , quien describió el fenómeno por primera vez. [ 2 ] [ 103 ] [ 104 ] Es más común en las orquídeas, que imitan a las hembras del orden Hymenoptera (generalmente abejas y avispas), y puede representar alrededor del 60% de las polinizaciones. Dependiendo de la morfología de la flor, un saco de polen llamado polinio se adhiere a la cabeza o al abdomen del macho. Este se transfiere al estigma de la siguiente flor que el macho intenta inseminar, lo que resulta en la polinización. El mimetismo es una combinación de señales visuales, olfativas y táctiles. [ 105 ]
Vaviloviano

El mimetismo vaviloviano se encuentra en malezas que llegan a compartir características con una planta domesticada a través de la selección no intencional . [ 2 ] Recibe su nombre del botánico y genetista ruso Nikolai Vavilov . [ 106 ] La selección en contra de la maleza puede ocurrir ya sea matándola manualmente o separando sus semillas de las del cultivo mediante el aventado . El mimetismo vaviloviano ilustra la selección no intencional por parte del hombre . Los desherbadores no quieren seleccionar malezas y sus semillas que se parecen cada vez más a las plantas cultivadas, pero no hay otra opción. Por ejemplo, el pasto de corral temprano, Echinochloa oryzoides , es una maleza en los arrozales y se parece al arroz; sus semillas a menudo se mezclan con el arroz y se han vuelto difíciles de separar debido al mimetismo vaviloviano. [ 107 ] Los mimetismos vavilovianos pueden eventualmente ser domesticados ellos mismos, como en el caso del centeno en el trigo; Vavilov llamó a estos cultivos de malezas cultivos secundarios . [ 106 ]
Mimetismo intersexual
El mimetismo intersexual (un tipo de automímesis, ya que se da dentro de una misma especie) ocurre cuando individuos de un sexo en una especie imitan a miembros del sexo opuesto para facilitar el apareamiento furtivo . Un ejemplo son las tres formas masculinas del isópodo marino Paracerceis sculpta . Los machos alfa son los más grandes y custodian un harén de hembras. Los machos beta imitan a las hembras y logran entrar en el harén sin ser detectados por los machos alfa, lo que les permite aparearse. Los machos gamma son los más pequeños e imitan a los juveniles. Esto también les permite aparearse con las hembras sin que los machos alfa los detecten. [ 108 ] De manera similar, entre los lagartos comunes de manchas laterales , algunos machos imitan la coloración amarilla de la garganta e incluso el comportamiento de rechazo al apareamiento del otro sexo para aparearse furtivamente con hembras custodiadas. Estos machos se ven y se comportan como hembras no receptivas. Esta estrategia es efectiva contra los machos "usurpadores" con garganta naranja, pero ineficaz contra los machos "guardianes" de garganta azul, que los ahuyentan. [ 109 ] [ 110 ] Las hienas manchadas hembras tienen pseudopenes que las hacen parecer machos. [ 111 ]
Véase también
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Para niños
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Enlaces externos
- Colores de advertencia y mimetismo • Esquema de la conferencia del University College London
- Camuflaje y mimetismo en fósiles
- Mimetismo
- Polimorfismo (biología)
- Mecanismos de camuflaje
- Coloración de advertencia