Articulo de referencia

Azhdarchoidea

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Azhdarchoidea ( /æʒdɑːrˈkɔɪdɪːə/ , que significa " formas parecidas a azhdárquidos ") es un grupo de pterosaurios perteneciente al suborden Pterodactyloidea . Los pterosaurios de este grupo vivieron durante el Cretácico Inferior y Superior , con un posible miembro, Tendaguripterus , que vivió en el Jurásico Superior . Se han encontrado restos de este grupo en América, África y Eurasia, lo que sugiere que probablemente tuvieron una distribución global.

Los azhdárquidos se distinguen generalmente de otros pterodactiloideos por su relación relativamente baja entre la longitud de sus brazos y la de sus piernas, lo que sugiere que eran más hábiles para moverse por tierra que los pterosaurios como el Pteranodon o el Anhanguera (que tenían brazos muy largos en relación con la longitud de sus piernas). Esto ha llevado a algunos investigadores a sugerir que muchos azhdárquidos, como los azhdárquidos y los dsungaripteridos, podrían haber sido principalmente terrestres, conservando la capacidad de volar cuando era necesario. [ 2 ]

Clasificación

Azhdarchoidea was named by paleontologist David Unwin in 1995.[3] He later gave the clade a phylogenetic definition in 2003. He defined the group as the most recent common ancestor of Quetzalcoatlus and Tapejara, and all its descendants.[4]

Relationships

Azhdarchoidea is generally considered as one of three major clades of pterodactyloids. The other two major groups are Archaeopterodactyloidea and Pteranodontoidea. In some older classification schemes, azhdarchoids were considered to be closely related to ctenochasmatoids like Pterodactylus and Ctenochasma. However, most researchers no longer consider this arrangement to be very likely. Instead, azhdarchoids are grouped as close relatives of pteranodontoids under the clade Ornithocheiroidea, which would comprise the bulk of pterodactyloid diversity.

A simplified cladogram illustrating the relationships between azhdarchoids and other pterosaurs based on the analysis of Brian Andres, James Clark, and Xu Xing in 2014 is shown below.[5]

Taxonomy

Kariridraco, a member of the disputed family Thalassodromidae

Azhdarchoidea is generally believed to be composed of several principal families: Azhdarchidae, Chaoyangopteridae, Tapejaridae, Thalassodromidae, and potentially Dsungaripteridae, although Thalassodromidae of these is considered to be a lineage tapejarids by some researchers. However, the interrelationships of these groups is not confidently understood. The azhdarchids and chaoyangopterids are generally considered to be one another's closest relatives, but the affinities of tapejarids, thalassodromids, and dsungaripterids are controversial.[6] Some researchers also consider an additional grouping, Alanqidae, composed of taxa formerly considered azhdarchids.[7]

There are several competing views of azhdarchoid relationships. An early study presented by paleontologist Felipe Pinheiro and colleagues in 2011 considered the tapejarids to be a monophyletic clade including the thalassodromines and the chaoyangopterids (therein called "chaoyangopterines").[8] Other earlier studies, such as that of paleontologists Darren Naish & David Martill in 2006, and that of Lü Junchang and colleagues in 2008, considered the traditional "tapejarids" to be a paraphyletic grade of primitive azhdarchoids, with true tapejarids more basal, and the thalassodromines (alternatively called thalassodromids) and chaoyangopterids being successively more closely related to azhdarchids.[9][10]

Life reconstructions of Hatzegopteryx (top) and Arambourgiania (bottom), giant members of the family Azhdarchidae

Generally speaking, in the modern scientific literature, there are two major competing hypotheses regarding the classification of azhdarchoids. The first of these is based on the work of Brian Andres and colleagues, who have published multiple papers on the taxa Kryptodrakon, Elanodactylus, and Quetzalcoatlus among others, in which they examined the phylogenetic relationships of these groups.[5][11] Andres and colleagues have generally suggested that Dsungaripteridae and Thalassodromidae are closely related and that they form a clade (Dsungaripteromorpha) which is more closely related to Azhdarchidae than Tapejaridae.[5] This result has been corroborated by some other authors.[12] A simplified version of Andres and colleagues' phylogeny is shown below.[5]

Tapejarids, one of the prominent azhdarchoid families. Sinopterus (left) and Huaxiadraco (right) are pictured

La segunda hipótesis sobre las relaciones de los azhdárquidos es que Dsungaripteridae es el taxón hermano de Azhdarchoidea dentro del clado más grande Tapejaroidea. Esta hipótesis ha sido publicada por R. Pêgas y colegas en sus extensos estudios de pterosaurios como Sinopterus , Thalassodromeus y Aerotitan . [ 7 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Esta hipótesis también ha recibido apoyo de otros autores. [ 16 ] [ 17 ] Una versión simplificada de su filogenia se muestra a continuación. [ 7 ]

En 2025, Henry N. Thomas y Skye N. McDavid realizaron una revisión exhaustiva de la filogenia de los pterosaurios, centrándose en Azhdarchomorpha. Sus resultados coinciden con un análisis previo de Pêgas et al. (2024) [ 15 ] , que encontró que Tapejaroidea es monofilético y contiene a Dsungaripteromorpha y Azhdarchoidea, y que Tapejaromorpha y Azhdarchomorpha son taxones hermanos dentro de Azhdarchoidea [ 18 ] . A continuación se muestra una versión simplificada de sus resultados.

Subclados

En los últimos 15 años se ha definido una amplia variedad de subclados dentro de Azhdarchoidea. Muchos de ellos presentan definiciones contradictorias o superpuestas, por lo que sigue siendo objeto de intenso debate si estos clados representan o no verdaderos grupos monofiléticos . Parte de la incertidumbre se refiere a la posición de Thalassodromidae , que podría estar estrechamente relacionada con Tapejaridae o Dsungaripteridae . Otra fuente de incertidumbre son las afinidades de los propios dsungaripteridos. Se ha encontrado que este grupo problemático está estrechamente relacionado con Ornithocheiromorpha , [ 19 ] justo fuera de Azhdarchoidea, [ 20 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 21 ] o dentro de Azhdarchoidea. [ 5 ] [ 22 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Unwin, David M .; Heinrich, Wolf-Dieter (1999). «Sobre una mandíbula de pterosaurio del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania)» . Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde en Berlín, Geowissenschaftliche Reihe . 2 (1): 121– 134. Bibcode : 1999FossR...2..121U . doi : 10.1002/mmng.1999.4860020109 .
  2. Smyth, Robert SH; Breithaupt, Brent H.; Butler, Richard J.; Falkingham, Peter L.; Unwin, David M. (2024). "Mapas de morfología de manos y pies que indican la invasión de ambientes terrestres por pterosaurios en el Mesozoico medio" . Current Biology . 34 (21): 4894–4907.e3. Bibcode : 2024CBio...34.4894S . doi : 10.1016/j.cub.2024.09.014 . PMID 39368469 . 
  3. Unwin, DM 1995. Resultados preliminares de un análisis filogenético de los Pterosauria (Diapsida: Archosauria); págs. 69–72 en A. Sun y Y. Wang (eds.), Sexto Simposio sobre Ecosistemas Terrestres y Biota del Mesozoico, Artículos breves. China Ocean Press, Pekín.
  4. 1 2 Unwin, DM, (2003). "Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios." Págs. 139-190. en Buffetaut, E. y Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolución y paleobiología de los pterosaurios . Geological Society of London, Publicaciones especiales 217, Londres, 1-347.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo" . Current Biology . 24 (9): 1011– 6. Bibcode : 2014CBio...24.1011A . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  6. 1 2 Witton, MP (2013). Pterosaurios: Historia natural, evolución, anatomía (1.ª ed.). Princeton University Press. ISBN  978-0-691-15061-1.
  7. 1 2 3 4 Pêgas, Rodrigo V.; Holgado, Borja; Ortiz David, Leonardo D.; Baiano, Mattia A.; Costa, Fabiana R. (2022). "Sobre el pterosaurio Aerotitan sudamericanus (Cuenca Neuquén, Cretácico Superior de Argentina), con comentarios sobre la filogenia de los azhdarcoideos y la anatomía de la mandíbula". Cretaceous Research . 129 . Bibcode : 2022CrRes.12904998P . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104998 .
  8. Pinheiro, FL, Fortier, DC, Schultz, CL, De Andrade, JAFG y Bantim, RAM (en prensa). «Nueva información sobre Tupandactylus imperator , con comentarios sobre las relaciones de Tapejaridae (Pterosauria)». Acta Palaeontologica Polonica , en prensa, disponible en línea el 3 de enero de 2011. doi : 10.4202/app.2010.0057
  9. Martill, DM; Naish, D. (2006). "Desarrollo de la cresta craneal en el pterosaurio azhdarcoide Tupuxuara , con una revisión del género y la monofilia de los tapejáridos" . Palaeontology . 49 (4): 925– 941. Bibcode : 2006Palgy..49..925M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x . S2CID 15609202 . 
  10. Lü, J.; Unwin, DM; Xu, L.; Zhang, X. (2008). "Un nuevo pterosaurio azhdarcoide del Cretácico Inferior de China y sus implicaciones para la filogenia y evolución de los pterosaurios". Naturwissenschaften . 95 (9): 891– 897. Bibcode : 2008NW.....95..891L . doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 . PMID 18509616 . S2CID 13458087 .  
  11. Andres, Brian; Qiang, JI (2008). "Un nuevo pterosaurio de la provincia de Liaoning, China, la filogenia de los Pterodactyloidea y la convergencia en sus vértebras cervicales" (PDF) . Palaeontology . 51 (2): 453– 469. Bibcode : 2008Palgy..51..453A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00761.x .
  12. Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian (2018). "Pterosaurios del Maastrichtiense tardío del norte de África y extinción masiva de Pterosauria en el límite Cretácico-Paleógeno" . PLOS Biology . 16 (3) e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296. PMID 29534059 .  
  13. Pêgas, Rodrigo V.; Costa, Fabiana R.; Kellner, Alexander WA (2018). "Nueva información sobre la osteología y una revisión taxonómica del género Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)". Journal of Vertebrate Paleontology . 38 (2) e1443273. Bibcode : 2018JVPal..38E3273P . doi : 10.1080/02724634.2018.1443273 .
  14. Pêgas, Rodrigo V.; Zhou, Xuanyu; Jin, Xingsheng; Wang, Kai; Ma, Waisum (2023). "Una revisión taxonómica del complejo Sinopterus (Pterosauria, Tapejaridae) de la biota de Jehol del Cretácico Inferior, con el nuevo género Huaxiadraco " . PeerJ . 11 e14829. doi : 10.7717/peerj.14829 . PMC 9922500. PMID 36788812 .  
  15. 1 2 3 Pêgas, Rodrigo V. (2024). "Una nota taxonómica sobre los pterosaurios tapejáridos del yacimiento del Cementerio de Pterosaurios (Grupo Caiuá, ¿Cretácico Inferior del Sur de Brasil): Evidencia de la presencia de dos especies". Biología Histórica : 1–22 . doi : 10.1080/08912963.2024.2355664 .
  16. 1 2 Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: perspectivas sobre la diversidad de los pterodactiloideos" . Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR...917875K . doi : 10.1038 / s41598-019-54042-z . PMC 6884559. PMID 31784545 .  
  17. 1 2 Borja Holgado, RV Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company y Alexander WA Kellner, 2019, "Sobre un nuevo pterodactiloideo crestado del Cretácico Inferior de la Península Ibérica y la radiación del clado Anhangueria", Scientific Reports 9 : 4940 doi : 10.1038/s41598-019-41280-4
  18. 1 2 Thomas, Henry N.; McDavid, Skye N. (5 de noviembre de 2025). "Entran los dragones: la filogenia de Azhdarchoidea (Pterosauria: Pterodactyloidea) y la evolución del tamaño gigante en los pterosaurios" . Journal of Systematic Palaeontology . 23 (1) 2569368. doi : 10.1080/14772019.2025.2569368 . Recuperado el 5 de noviembre de 2025 .
  19. Vidovic, SU y Martill, DM (2017). La taxonomía y filogenia de Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) y " Germanodactylus rhamphastinus " (Wagner, 1851). En Hone, DWE, Witton, MP y Martill, DM (eds.) Nuevas perspectivas sobre la paleobiología de los pterosaurios . Geological Society, Londres, Publicaciones especiales, 455 doi : 10.1144/SP455.12
  20. ^ Kellner, Alejandro WA; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan AM; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). "Un nuevo pterosaurio desdentado (Pterodactyloidea) del sur de Brasil con conocimientos sobre la paleoecología de un desierto del Cretácico" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (suplemento 2) e20190768. doi : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .  
  21. Jiang, Shun-Xing; Zhang, Xin-Jun; Cheng, Xin; Wang, Xiao-Lin (2020). "Una nueva extremidad anterior de pterosaurio pteranodóntido de la Formación Yixian superior, con una revisión de Yixianopterus jingangshanensis " (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.201124 .
  22. Cerqueira, Gabriela; Santos, Mateus; Marcas, Maikon; Sayão, Juliana; Pinheiro, Felipe (2021). "Una nueva especie de pterosaurio del Cretácico Inferior de Brasil y la paleobiogeografía de los Tapejaridae (Azhdarchoidea)" . Acta Paleontológica Polonica . 66 . doi : 10.4202/app.00848.2020 .
  23. Andres, B.; Langston, W. Jr. (2021). "Morfología y taxonomía de Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)" . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (supl. 1): 142. Bibcode : 2021JVPal..41S..46A . doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245125409 .  
  24. Kellner, AWA (1996). "Descripción de nuevo material de Tapejaridae y Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) y discusión de la filogenia de los pterosaurios". Universidad de Columbia .
  25. Jaime A. Headden y Hebert BN Campos (2014). "Un pterosaurio edéntulo inusual de la Formación Romualdo del Cretácico Inferior de Brasil". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 27 (7): 815– 826. doi : 10.1080/08912963.2014.904302 . S2CID 129306469 . 
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