procariotas marinos

Flagelo

Región nucleoide  

Cromosoma (ADN)   

Ribosoma

Membrana celular

pared celular

Cápsula

Pili

Partes de un procariota

Las formas de vida celular se dividen en procariotas y eucariotas. Los procariotas son bacterias y arqueas, y el diagrama muestra algunas partes (clicables) que comparten ambos. Sin embargo, las bacterias y las arqueas también presentan diferencias fundamentales, como lo indica su ubicación en distintos dominios.

Los procariotas marinos son bacterias y arqueas marinas . Se definen por su hábitat como procariotas que viven en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o en el agua salobre de estuarios costeros . Todas las formas de vida celular se pueden dividir en procariotas y eucariotas. Los eucariotas son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de membranas , mientras que los procariotas son organismos que no tienen un núcleo encerrado dentro de una membrana. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} El sistema de clasificación de la vida de tres dominios añade otra división: los procariotas se dividen en dos dominios de la vida, las bacterias microscópicas y las arqueas microscópicas, mientras que todo lo demás, los eucariotas, se convierte en el tercer dominio. ^{[ 4 ]}

Los procariotas desempeñan funciones importantes en los ecosistemas como descomponedores que reciclan nutrientes. Algunos procariotas son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. ^{[ 5 ]} Los procariotas marinos son responsables de niveles significativos de la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como de un importante ciclo del carbono y otros nutrientes . ^{[ 6 ]}

Los procariotas viven en toda la biosfera . En 2018 se estimó que la biomasa total de todos los procariotas del planeta equivalía a 77 mil millones de toneladas de carbono (77 Gt C). Esto se compone de 7  Gt C para las arqueas y 70 Gt C para las bacterias. Estas cifras pueden contrastarse con la estimación de la biomasa total de los animales del planeta, que es de aproximadamente 2  Gt C, y la biomasa total de los humanos, que es de 0,06  Gt C. ^{[ 7 ]} Esto significa que las arqueas en conjunto tienen más de 100 veces la biomasa colectiva de los humanos, y las bacterias más de 1000 veces.

No existe evidencia clara de vida en la Tierra durante los primeros 600  millones de años de su existencia. Cuando la vida llegó, estuvo dominada durante 3200 millones de años por los procariotas marinos. La vida más compleja, en forma de eucariotas corona , no apareció hasta la explosión cámbrica, hace apenas 500  millones de años. ^{[ 8 ]}

La Tierra tiene aproximadamente 4.540  millones de años. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} La evidencia más antigua e indiscutible de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500  millones de años, ^{[ 12 ] [ 13 ]} durante la Era Eoarcaica , después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse tras el anterior Eón Hádico fundido. Se han encontrado fósiles de tapetes microbianos en arenisca de 3.480 millones de años en Australia Occidental . ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Las especies del pasado también han dejado constancia de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. ^{[ 16 ]} Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de dichas especies. Sin embargo, este enfoque es más eficaz para organismos que poseían partes del cuerpo duras, como conchas, huesos o dientes. Además, dado que los procariotas, como las bacterias y las arqueas, comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.

Los procariotas habitaron la Tierra desde hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. ^{[ 17 ] [ 18 ]} No se produjeron cambios evidentes en la morfología o la organización celular de estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. ^{[ 19 ]} Las células eucariotas surgieron entre 1.6 y 2.7  mil millones de años atrás. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Las bacterias engullidas y la célula huésped experimentaron entonces una coevolución, con las bacterias evolucionando hacia mitocondrias o hidrogenosomas . ^{[ 22 ]} Otra engullimiento de organismos similares a cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. ^{[ 23 ]}

La historia de la vida fue la de los procariotas y eucariotas unicelulares  hasta hace unos 610 millones de años, cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos durante el período Ediacárico . ^{[ 17 ] [ 26 ]} La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , mohos mucilaginosos y mixobacterias . ^{[ 27 ]} En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800  millones de años, un pequeño cambio genético en una sola molécula llamada GK-PID pudo haber permitido a los organismos pasar de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. ^{[ 28 ]}

Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, surgió una notable diversidad biológica en un lapso de aproximadamente 10  millones de años, en un evento conocido como la explosión cámbrica . En este período, la mayoría de los tipos de animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. ^{[ 29 ]} Se han propuesto varios desencadenantes para la explosión cámbrica, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis. ^{[ 30 ]}

Las palabras procariota y eucariota provienen del griego, donde pro significa "antes", eu significa "bien" o "verdadero", y karyon significa "nuez", "grano" o "núcleo". ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Así pues, etimológicamente, procariota significa "núcleo anterior" y eucariota significa "núcleo verdadero".

La división de las formas de vida entre procariotas y eucariotas fue establecida firmemente por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962, El concepto de bacteria . ^{[ 34 ]} Una razón para esta clasificación fue que lo que entonces se llamaba a menudo algas verdeazuladas (ahora llamadas cianobacterias ) dejaría de ser clasificado como plantas y se agruparía con las bacterias.

En 1990, Carl Woese et al. introdujeron el sistema de tres dominios . ^{[ 35 ] [ 36 ]} Los procariotas se dividieron en dos dominios , las arqueas y las bacterias, mientras que los eucariotas se convirtieron en un dominio propio. La diferencia clave con respecto a clasificaciones anteriores es la separación de las arqueas de las bacterias.

tapetes microbianos

Las esteras microbianas son la forma de vida más antigua en la Tierra de la que existen buenas evidencias fósiles . La imagen muestra una estera de cianobacterias y algas.

Los estromatolitos se forman a partir de tapetes microbianos a medida que los microbios se desplazan lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por el sedimento.

La evidencia más antigua de vida en la Tierra proviene de firmas de carbono biogénico y fósiles de estromatolitos descubiertos en rocas de 3.7 mil millones de años. ^{[ 37 ] [ 38 ]} En 2015, se encontraron posibles "restos de vida biótica " en rocas de 4.1 mil millones de años. ^{[ 39 ] [ 40 ]} En 2017 se informó evidencia putativa de posiblemente las formas de vida más antiguas en la Tierra en forma de microorganismos fosilizados descubiertos en precipitados de ventilación hidrotermal que pueden haber vivido hace 4.28 mil millones de años, no mucho después de que se formaran los océanos hace 4.4 mil millones de años, y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.54 mil millones de años. ^{[ 41 ] [ 42 ]}   

Las esteras microbianas de bacterias y arqueas coexistentes fueron la forma de vida dominante en el Eón Arcaico temprano y se cree que muchos de los pasos importantes de la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. ^{[ 43 ] [ 44 ]} La evolución de la fotosíntesis alrededor de 3.5  Ga resultó en una acumulación de su producto de desecho , el oxígeno, en la atmósfera, lo que condujo al gran evento de oxigenación que comenzó alrededor de 2.4  Ga. ^{[ 45 ]}

La evidencia más antigua de eucariotas data de hace 1.85  Ga, ^{[ 46 ] [ 47 ]} y si bien es posible que hayan estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a utilizar oxígeno en su metabolismo . Posteriormente, alrededor de hace 1.7  Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. ^{[ 48 ]}

Una corriente de microorganismos transportados por el aire, incluidos procariotas, rodea el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. ^{[ 52 ]} Algunos microorganismos migratorios son arrastrados por tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en el rocío del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

La vida microscópica submarina es diversa y aún poco comprendida, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. ^{[ 55 ]} La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. ^{[ 56 ] : 5} Infectan y destruyen bacterias y arqueas en las comunidades microbianas acuáticas, y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. ^{[ 56 ] : 593} La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso mediante el cual el carbono se secuestra en el océano profundo. ^{[ 57 ]}

Las bacterias constituyen un amplio dominio de microorganismos procariotas . Con una longitud típica de unos pocos micrómetros , presentan diversas formas, desde esféricas hasta bastones y espirales. Fueron de las primeras formas de vida en aparecer en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Habitan el suelo, el agua, las fuentes termales ácidas , los residuos radiactivos [ ^{61 ]} y las profundidades de la corteza terrestre . Además ^, viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.

Consideradas antiguamente plantas pertenecientes a la clase Schizomycetes , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen núcleo y rara vez poseen orgánulos unidos a la membrana . Si bien el término bacteria tradicionalmente incluía a todos los procariotas, la clasificación científica cambió tras el descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos de organismos muy diferentes que evolucionaron a partir de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . ^{[ 36 ]}

Los ancestros de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida en aparecer en la Tierra,  hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3  mil millones de años, la mayoría de los organismos fueron microscópicos, y las bacterias y las arqueas fueron las formas de vida dominantes. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para datar el tiempo de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas pueden utilizarse para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. ^{[ 64 ]} Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que a su vez posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . ^{[ 21 ] [ 65 ]} Esto implicó la fagocitosis por células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los eucariotas conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también fagocitaron organismos similares a cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos aún más tardíos. Aquí, los eucariotas fagocitaron un alga eucariota que se desarrolló en un plastidio de "segunda generación". ^{[ 66 ] [ 67 ]} Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .

Las bacterias crecen hasta alcanzar un tamaño fijo y luego se reproducen mediante fisión binaria , una forma de reproducción asexual . ^{[ 68 ]} En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse con extrema rapidez, y las poblaciones bacterianas pueden duplicarse tan rápido como cada 9,8  minutos. ^{[ 69 ]}

Pelagibacter ubique y sus parientes podrían ser los microorganismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes del mundo. Constituyen alrededor del 25 % de todas las células del plancton microbiano , y en verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en las aguas superficiales de los océanos templados. La abundancia total de P.  ubique y sus parientes se estima en alrededor de 2 × 10²⁸ ^microbios . ^{[ 70 ]} Sin embargo, en febrero de 2013, la revista Nature informó del descubrimiento del bacteriófago HTVC010P , que ataca a P.  ubique , y que probablemente sea el organismo más común del planeta. ^{[ 71 ] [ 72 ]}

Roseobacter es también uno de los microorganismos más abundantes y versátiles del océano. Se diversifica en diferentes tipos de hábitats marinos, desde zonas costeras hasta océanos abiertos y desde el hielo marino hasta el fondo marino, y constituye aproximadamente el 25 % de las bacterias marinas costeras. Los miembros del género Roseobacter desempeñan funciones importantes en los ciclos biogeoquímicos marinos y el cambio climático, procesando una parte significativa del carbono total en el medio marino. Forman relaciones simbióticas que les permiten degradar compuestos aromáticos y absorber metales traza. Se utilizan ampliamente en acuicultura y detección de quórum. Durante las floraciones de algas, entre el 20 % y el 30 % de la comunidad procariota está compuesta por Roseobacter. ^{[ 73 ] [ 74 ]}

La bacteria más grande conocida, la marina Thiomargarita namibiensis , puede ser visible a simple vista y a veces alcanza los 0,75 mm (750 μm) . ^{[ 75 ] [ 76 ]}  

bacterias marinas

La bacteria marina Thiomargarita namibiensis , la bacteria más grande conocida.

La bacteria Marinomonas arctica crece en el interior del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero.

Cianobacterias

Cianobacterias

Cianobacterias de una estera microbiana . Las cianobacterias fueron los primeros organismos en liberar oxígeno mediante la fotosíntesis.

La diminuta cianobacteria Prochlorococcus es una de las principales responsables de la presencia de oxígeno en la atmósfera.

Imagen de la NASA de una gran floración de cianobacterias Nodularia que se arremolina en el Mar Báltico ^{[ 77 ].}

Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que abarca desde unicelulares hasta filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran prácticamente en todas partes de la Tierra: en suelos húmedos, en ambientes de agua dulce y marinos, e incluso en rocas antárticas. ^{[ 78 ]} En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva flotando en el océano, y como tales se encontraban entre los primeros fitoplancton .

Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace aproximadamente 2300  millones de años. ^{[ 79 ] [ 80 ]} La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Dado que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto condujo a la casi extinción de organismos intolerantes al oxígeno , un cambio drástico que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. ^{[ 81 ]}

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  Proliferación de la cianobacteria filamentosa Trichodesmium
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  Las proliferaciones de cianobacterias pueden contener cianotoxinas letales .

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  Synechococcus , una cianobacteria marina muy extendida.
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  Carboxisomas que aparecen como estructuras poliédricas oscuras dentro de una especie de Synechococcus.

La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus (0,6 μm ) , descubierta en 1986, constituye hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y es responsable de gran parte de la fotosíntesis del océano abierto ^{[ 84 ]} y de aproximadamente el 20 % del oxígeno de la atmósfera terrestre. ^{[ 85 ]} Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100 000 células o más. ^{[ 86 ]} 

Originalmente, los biólogos clasificaron las cianobacterias como algas y las denominaron "algas verdeazuladas". La visión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de los expertos excluyen a todos los procariotas , y por consiguiente a las cianobacterias, de la definición de algas. ^{[ 87 ] [ 88 ]}

Las arqueas (del griego « antiguo» ^{[ 92 ]} ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo rodeado de membrana en sus células.

Las arqueas fueron clasificadas inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. ^{[ 93 ]} Las células arqueas poseen propiedades únicas que las distinguen de los otros dos dominios de la vida: Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se subdividen en múltiples filos reconocidos . Su clasificación es difícil porque la mayoría no han sido aisladas en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.

Las bacterias y las arqueas son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . ^{[ 94 ]} A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas usan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) usan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arquea hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .

Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte fundamental de la vida en la Tierra y podrían desempeñar funciones tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Los termoproteotas (también llamados crenarqueotas o eocitos) son un filo de arqueas que se cree que es muy abundante en los ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación del carbono. ^{[ 95 ]}

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  Los eocitos podrían ser las arqueas marinas más abundantes.
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  Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
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  Células planas y de forma cuadrada de la arquea Haloquadratum walsbyi.
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  Methanosarcina barkeri , una arquea marina que produce metano
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  Los termófilos , como Pyrolobus fumarii , sobreviven a temperaturas superiores a los 100 °C (212 °F) .  

Nanoarchaeum equitans es una especie de arquea marina descubierta en 2002 en una chimenea hidrotermal . Es un organismo termófilo que crece a temperaturas de aproximadamente 80 °C (176 °F) . Nanoarchaeum parece ser un simbionte obligado de la arquea Ignicoccus . Debe permanecer en contacto con el organismo huésped para sobrevivir, ya que Nanoarchaeum equitans no puede sintetizar lípidos, sino que los obtiene de su huésped. Sus células tienen solo 400 nm de diámetro, lo que la convierte en uno de los organismos celulares más pequeños conocidos y en la arquea más pequeña conocida. ^{[ 96 ] [ 97 ]}  

Las arqueas marinas se han clasificado de la siguiente manera: ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]}

• Grupo Marino I (MG-I o MGI): Nitrososphaerota marinos con subgrupos Ia (también conocidos como Ia) hasta Id.
• Grupo marino II (MG-II): Euryarchaeota marina , orden Poseidoniales ^{[ 103 ]} con subgrupos IIa hasta IId (IIa parecido a Poseidoniaceae , IIb parecido a Thalassarchaceae ) Los virus que parasitan MGII se clasifican como magrovirus
• Grupo Marino III (MG-III): también Euryarchaeota marinos, Grupo Bentónico Marino D ^{[ 104 ]}
• Grupo Marino IV (MG-IV): también Euryarchaeota marinos ^{[ 105 ]}

El metabolismo de los procariotas se clasifica en grupos nutricionales según tres criterios principales: la fuente de energía , los donantes de electrones utilizados y la fuente de carbono utilizada para el crecimiento. ^{[ 106 ] [ 107 ]}

Los procariotas marinos se han diversificado enormemente a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o compuestos orgánicos para obtener energía, como hacen los eucariotas, los procariotas marinos pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto permite a los procariotas marinos prosperar como extremófilos en entornos hostiles tan fríos como la superficie de hielo de la Antártida, estudiada en criobiología , tan calientes como las chimeneas hidrotermales submarinas , o en condiciones de alta salinidad ( halófilos ). ^{[ 108 ]} Algunos procariotas marinos viven simbióticamente en o sobre los cuerpos de otros organismos marinos.

• La fototrofia es un marcador particularmente significativo que siempre debe desempeñar un papel primordial en la clasificación bacteriana. ^{[ 109 ]}
• Las bacterias fototróficas anoxigénicas aerobias (AAPB) son plancton marino ampliamente distribuido que puede constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto. Las AAPB marinas se clasifican en dos géneros marinos ( Erythrobacter y Roseobacter ). Pueden ser particularmente abundantes en condiciones oligotróficas , donde se ha encontrado que representan el 24% de la comunidad. ^{[ 110 ]} Estos son organismos heterótrofos que utilizan la luz para producir energía, pero son incapaces de utilizar el dióxido de carbono como su principal fuente de carbono. La mayoría son aerobias obligadas , lo que significa que requieren oxígeno para crecer. Los datos actuales sugieren que las bacterias marinas tienen tiempos de generación de varios días, mientras que existe nueva evidencia que muestra que las AAPB tienen un tiempo de generación mucho más corto. ^{[ 111 ]} Las aguas costeras/de plataforma a menudo tienen mayores cantidades de AAPB, algunas tan altas como 13,51% AAPB%. El fitoplancton también afecta el AAPB%, pero se ha realizado poca investigación en esta área. ^{[ 112 ]} También pueden ser abundantes en diversas condiciones oligotróficas , incluido el régimen más oligotrófico del océano mundial. ^{[ 113 ]} Se distribuyen globalmente en la zona eufótica y representan un componente hasta ahora no reconocido de la comunidad microbiana marina que parece ser fundamental para el ciclo del carbono orgánico e inorgánico en el océano. ^{[ 114 ]}
• Bacterias púrpuras :
• Zetaproteobacterias : son quimiolitoautótrofos neutrófilos oxidantes de hierro , distribuidos mundialmente en estuarios y hábitats marinos.
• Las bacterias oxidantes de hidrógeno son autótrofas facultativas que se pueden dividir en aerobias y anaerobias. Las primeras utilizan hidrógeno como donador de electrones y oxígeno como aceptor, mientras que las segundas utilizan sulfato o dióxido de nitrógeno como aceptores de electrones . ^{[ 115 ]}

La motilidad es la capacidad de un organismo para moverse de forma independiente, utilizando energía metabólica.

Motilidad flagelar

Modelo de un arquelio ^{[ 116 ]}

Los flagelos procariotas se mueven con un movimiento rotatorio, mientras que los flagelos eucariotas se mueven con un movimiento de flexión.

Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, utilizan principalmente flagelos para desplazarse.

• Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor rotatorio en su base que puede girar en sentido horario o antihorario. ^{[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]} Proporcionan dos de los diversos tipos de motilidad bacteriana. ^{[ 120 ] [ 121 ]}
• Los flagelos de las arqueas se denominan arqueolas y funcionan de manera muy similar a los flagelos bacterianos. Estructuralmente, el arqueolo es superficialmente similar a un flagelo bacteriano, pero difiere en muchos detalles y se considera no homólogo . ^{[ 122 ] [ 116 ]}

El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias emplea los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos bacterianos se genera mediante partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos bacterianos proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. ^{[ 123 ]}

Algunas células eucariotas también utilizan flagelos, que se pueden encontrar en algunos protistas y plantas, así como en células animales. Los flagelos eucariotas son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro, en lugar de hacerlo en un movimiento circular. Los flagelos procariotas utilizan un motor rotatorio, mientras que los eucariotas utilizan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP , mientras que los procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (arqueas) o por protones (bacterias). ^{[ 124 ]}

Algunos procariotas marinos poseen vacuolas de gas . Las vacuolas de gas son nanocompartimentos libremente permeables a los gases que permiten a las bacterias y arqueas marinas controlar su flotabilidad . Tienen la forma de vesículas membranosas fusiformes y se encuentran en algunos procariotas del plancton , incluidas algunas cianobacterias . ^{[ 144 ]} La flotabilidad positiva es necesaria para mantener las células en las partes superiores de la columna de agua, de modo que puedan continuar realizando la fotosíntesis . Las vacuolas de gas están formadas por una cubierta de proteína que tiene una superficie interna altamente hidrofóbica , lo que la hace impermeable al agua (e impide que el vapor de agua se condense en su interior) pero permeable a la mayoría de los gases . Debido a que la vesícula de gas es un cilindro hueco, es susceptible de colapsar cuando aumenta la presión circundante . La selección natural ha ajustado con precisión la estructura de la vesícula de gas para maximizar su resistencia al pandeo , incluyendo una proteína de refuerzo externa, GvpC, de forma similar al hilo verde en una manguera trenzada. Existe una relación simple entre el diámetro de la vesícula de gas y la presión a la que colapsa: cuanto más ancha es la vesícula, más débil se vuelve. Sin embargo, las vesículas de gas más anchas son más eficientes, proporcionando mayor flotabilidad por unidad de proteína que las vesículas estrechas. Las distintas especies producen vesículas de gas de diferente diámetro, lo que les permite colonizar diferentes profundidades de la columna de agua (especies de crecimiento rápido y altamente competitivas con vesículas de gas anchas en las capas superiores; especies de crecimiento lento y adaptadas a la oscuridad con vesículas de gas estrechas y resistentes en las capas más profundas).

La célula alcanza su altura en la columna de agua mediante la síntesis de vesículas de gas. A medida que asciende, puede aumentar su carga de carbohidratos a través de una mayor fotosíntesis. Si asciende demasiado, la célula sufrirá fotoblanqueamiento y posiblemente morirá; sin embargo, los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis aumentan su densidad, lo que provoca que se hunda. El ciclo diario de acumulación de carbohidratos mediante la fotosíntesis y su catabolismo durante la oscuridad es suficiente para ajustar con precisión la posición de la célula en la columna de agua: ascender hacia la superficie cuando sus niveles de carbohidratos son bajos y necesita realizar la fotosíntesis, y permitirle hundirse lejos de la radiación UV dañina cuando sus niveles de carbohidratos se han repuesto. Un exceso extremo de carbohidratos provoca un cambio significativo en la presión interna de la célula, lo que hace que las vesículas de gas se deformen y colapsen, y la célula se hunda.

Se encuentran grandes vacuolas en tres géneros de bacterias filamentosas del azufre : Thioploca , Beggiatoa y Thiomargarita . El citosol está extremadamente reducido en estos géneros y la vacuola puede ocupar entre el 40 y el 98 % de la célula. ^{[ 145 ]} La vacuola contiene altas concentraciones de iones nitrato y, por lo tanto, se considera un orgánulo de almacenamiento . ^{[ 146 ]}

Los calamares hawaianos de cola corta viven en simbiosis con bacterias bioluminiscentes.

Vibrio harveyi incubado en agua de mar a 30 °C durante 3 días ^{[ 147 ]}

Las bacterias bioluminiscentes son bacterias productoras de luz que se encuentran predominantemente en el agua de mar, los sedimentos marinos, la superficie de peces en descomposición y en el intestino de animales marinos. Aunque no es tan común, la bioluminiscencia bacteriana también se encuentra en bacterias terrestres y de agua dulce. ^{[ 125 ]} Estas bacterias pueden ser de vida libre (como Vibrio harveyi ) o estar en simbiosis con animales como el calamar hawaiano de cola corta ( Aliivibrio fischeri ) o los nematodos terrestres ( Photorhabdus luminescens ). Los organismos hospedadores proporcionan a estas bacterias un hogar seguro y suficiente nutrición. A cambio, los hospedadores utilizan la luz producida por las bacterias para camuflaje, atracción de presas y/o parejas. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos en las que ambos participantes se benefician casi por igual. ^{[ 148 ]} Otra posible razón por la que las bacterias utilizan la reacción de luminiscencia es para la detección de quórum , una capacidad para regular la expresión génica en respuesta a la densidad celular bacteriana. ^{[ 149 ]}

El calamar hawaiano de cola corta vive en simbiosis con la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , que habita en un órgano luminoso especial en su manto. El calamar alimenta a las bacterias con azúcares y aminoácidos , y a cambio, estas ocultan la silueta del calamar vista desde abajo, contrailuminándola al igualar la cantidad de luz que incide en la parte superior del manto. ^{[ 150 ]} El calamar sirve como organismo modelo para la simbiosis animal-bacteriana, y su relación con la bacteria ha sido ampliamente estudiada.

Vibrio harveyi es una bacteria bioluminiscente, móvil (mediante flagelos polares) con forma de bastón,que crece de forma óptima entre 30 y 35 °C (86 y 95 °F) . Se puede encontrar nadando libremente en aguas marinas tropicales, como comensal en la microflora intestinal de animales marinos , y como patógeno primario y oportunista de varios animales marinos. ^{[ 151 ]} Se cree que es la causa del efecto de los mares lechosos , donde se emite un brillo azul uniforme desde elagua de mar durante la noche. Algunos brillos pueden cubrir casi 6000 millas cuadradas (16 000 km² ⁾ .     

El metabolismo fototrófico depende de uno de tres pigmentos convertidores de energía: clorofila , bacterioclorofila y retinal . El retinal es el cromóforo presente en las rodopsinas . La importancia de la clorofila en la conversión de la energía lumínica se ha documentado durante décadas, pero la fototrofia basada en pigmentos retinales apenas comienza a estudiarse. ^{[ 153 ]}

En el año 2000, un equipo de microbiólogos liderado por Edward DeLong realizó un descubrimiento crucial para la comprensión de los ciclos de carbono y energía marinos. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias ^{[ 155 ] [ 156 ]} responsable de la producción de la proteína rodopsina , hasta entonces desconocida en bacterias. Estas proteínas, presentes en las membranas celulares, son capaces de convertir la energía lumínica en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina al ser iluminada por la luz solar, lo que provoca el bombeo de un protón desde el interior hacia el exterior y un flujo posterior que genera energía. ^{[ 157 ]} Posteriormente, se han encontrado rodopsinas similares a las de las arqueas en diferentes taxones, protistas, bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . ^{[ 155 ] [ 158 ] [ 159 ]}

Una investigación de 2019 muestra que estas "bacterias captadoras de luz solar" están más extendidas de lo que se pensaba y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, la cual afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila en las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como automóviles híbridos, impulsados ​​por materia orgánica cuando está disponible —como la mayoría de las bacterias— y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos." ^{[ 160 ] [ 153 ]}

Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra se basaban en la retina en lugar de la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en vez de verde. ^{[ 161 ] [ 162 ]}

Algunos organismos marinos establecen una simbiosis con bacterias o arqueas. Los gusanos de Pompeya viven a grandes profundidades cerca de fuentes hidrotermales a temperaturas de hasta 80 °C (176 °F) . Tienen lo que parecen ser dorsos peludos, pero estos "pelos" son en realidad colonias de bacterias como Nautilia profundicola , que se cree que proporcionan al gusano cierto grado de aislamiento térmico. Las glándulas en el dorso del gusano secretan una mucosidad de la que se alimentan las bacterias, una forma de simbiosis .  

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  El lomo "peludo" de los gusanos de Pompeya alberga colonias de bacterias simbióticas.
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  Hesiocaeca methanicola vive a grandes profundidades sobre hielo de metano y parece sobrevivir en simbiosis con bacterias que metabolizan el clatrato . ^{[ 163 ]}
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  Olavius ​​algarvensis depende de cinco especies diferentes de bacterias simbióticas para su nutrición.
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  Cianobacterias epífitas del género Calothrix (flechas) en simbiosis con una diatomea del género Chaetoceros . Escala: 50 μm.

Las bacterias endosimbiontes son bacterias que viven dentro del cuerpo o las células de otro organismo. Algunos tipos de cianobacterias son endosimbiontes y se ha descubierto que poseen genes que les permiten realizar la fijación de nitrógeno. ^{[ 165 ]}

Los organismos suelen establecer una relación simbiótica debido a la disponibilidad limitada de recursos en su hábitat o a la escasez de alimento. Se han descubierto bacterias quimiosintéticas simbióticas asociadas a mejillones ( Bathymodiolus ) cerca de fuentes hidrotermales, que poseen un gen que les permite utilizar hidrógeno como fuente de energía, en lugar de azufre o metano. ^{[ 166 ]}

Olavius ​​algarvensis es un gusano que vive en sedimentos costeros del Mediterráneo y depende de bacterias simbióticas para su nutrición. Vive con cinco especies diferentes de bacterias ubicadas bajo su cutícula: dos oxidantes de sulfuro , dos reductoras de sulfato y una espiroqueta . Las bacterias simbióticas también permiten al gusano utilizar hidrógeno y monóxido de carbono como fuentes de energía, y metabolizar compuestos orgánicos como malato y acetato . ^{[ 167 ] [ 168 ]}

Astrangia poculata , el coral estrella del norte, es un coral pétreo de clima templado , ampliamente documentado a lo largo de la costa este de los Estados Unidos. El coral puede vivir con y sin zooxantelas (simbiontes algales), lo que lo convierte en un organismo modelo ideal para estudiar las interacciones de la comunidad microbiana asociadas con el estado simbiótico. Sin embargo, la capacidad de desarrollar cebadores y sondas para dirigirse de manera más específica a grupos microbianos clave se ha visto obstaculizada por la falta de secuencias completas de ARNr 16S , ya que las secuencias producidas por la plataforma Illumina tienen una longitud insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para el diseño de cebadores y sondas. ^{[ 169 ]} En 2019, Goldsmith et al. demostraron que la secuenciación de Sanger era capaz de reproducir la diversidad biológicamente relevante detectada por la secuenciación de próxima generación más profunda , al tiempo que producía secuencias más largas útiles para la comunidad de investigación para el diseño de sondas y cebadores (véase el diagrama de la derecha). ^{[ 170 ]}

La mayor parte del volumen del océano mundial se encuentra en la oscuridad. Los procesos que ocurren dentro de la delgada capa superficial iluminada (la capa fótica, desde la superficie hasta entre 50 y 170 metros de profundidad) son de gran importancia para la biosfera global. Por ejemplo, la región visible del espectro solar (la denominada radiación fotosintéticamente activa o PAR) que llega a esta capa iluminada por el sol alimenta aproximadamente la mitad de la productividad primaria del planeta y es responsable de aproximadamente la mitad del oxígeno atmosférico necesario para la mayor parte de la vida en la Tierra. ^{[ 172 ] [ 173 ]}

El bacterioplancton heterótrofo es el principal consumidor de materia orgánica disuelta (MOD) en las redes tróficas marinas pelágicas , incluidas las capas superiores del océano iluminadas por el sol. Su sensibilidad a la radiación ultravioleta (UV), junto con algunos mecanismos recientemente descubiertos que las bacterias han desarrollado para beneficiarse de la radiación fotosintéticamente disponible (RFA), sugieren que la luz solar natural desempeña un papel relevante, aunque difícil de predecir, en la modulación de las funciones biogeoquímicas bacterianas en los océanos. ^{[ 171 ]}

Los hábitats de la superficie oceánica se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente denominados neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie global. Las bacterias en la microlámina superficial del océano, llamadas bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos con actividad climática y la teledetección del océano. ^{[ 174 ]} De particular interés es la producción y degradación de surfactantes (materiales activos en la superficie) a través de procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de surfactantes en el océano abierto incluyen el fitoplancton, ^{[ 175 ]} la escorrentía terrestre y la deposición de la atmósfera. ^{[ 174 ]}

A diferencia de las floraciones de algas coloreadas, las bacterias asociadas a surfactantes pueden no ser visibles en las imágenes oceánicas en color. La capacidad de detectar estas bacterias asociadas a surfactantes "invisibles" mediante radar de apertura sintética ofrece enormes ventajas en cualquier condición meteorológica, independientemente de la nubosidad, la niebla o la luz del día. ^{[ 174 ]} Esto es particularmente importante con vientos muy fuertes, ya que son las condiciones en las que se producen los intercambios de gases aire-mar más intensos y la mayor producción de aerosoles marinos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre una visión global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos con actividad climática. ^{[ 174 ]}

El diagrama de la derecha muestra las conexiones entre la bomba biológica del océano y la red trófica pelágica, así como la capacidad de muestrear estos componentes de forma remota desde barcos, satélites y vehículos autónomos. Las aguas azul claro representan la zona eufótica , mientras que las aguas azul oscuro representan la zona crepuscular . ^{[ 176 ]}

Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. ^{[ 177 ]} Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan el nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). ^{[ 178 ] [ 179 ]}

Investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. ^{[ 180 ] [ 181 ]} En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndolo disponible para otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de minas y otros daños ambientales. ^{[ 182 ]} En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan el hidrógeno y juegan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos y marismas. ^{[ 183 ]}

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