Acheroraptor

Acheroraptor (que significa "ladrón del inframundo") es un género extinto de dinosaurio terópodo dromaeosáurido que vivió en lo que hoy es Montana , Estados Unidos, durante el Maastrichtiense , una etapa del Cretácico Superior . Fue descrito por los paleontólogos canadienses David Evans, Derek Larson y Philip J. Currie en 2013. ^{[ 1 ]} El género contiene una sola especie , A. temertyorum , basada en un maxilar aislado con dientes . Un dentario incompletoencontrado cerca también fue asignado a la especie. Estos fósiles fueron descubiertos inicialmente por coleccionistas comerciales de fósiles en la Formación Hell Creek y posteriormente vendidos al Museo Real de Ontario . Acheroraptor se encuentra entre los dromaeosáuridos geológicamente más jóvenes. ^{[ 1 ]}

Los primeros fósiles de Acheroraptor fueron recolectados el 28 de agosto de 2009 por recolectores comerciales de fósiles en sedimentos de la Formación Hell Creek en un sitio a 45 kilómetros (28 mi) al suroeste de Jordan , condado de Garfield, Montana, en el oeste de los Estados Unidos. Los restos encontrados consistieron en un maxilar derecho completo con varios dientes maxilares , catalogado como ROM 63777 en el Museo Real de Ontario en Toronto , y un dentario asignado , ROM 63778. ^{[ 1 ]} Los dos fósiles fueron encontrados en una capa de arenisca rojiza compuesta por un lecho de huesos que incluía otros fósiles de conchas de vertebrados e invertebrados pequeños , aunque el dentario fue encontrado a unos 4 metros (13 pies) de distancia en la misma capa. Fotografías de los fósiles in situ y datos GPS fueron proporcionados por los recolectores originales, uno de los cuales recolectó el dentario varios años después del hallazgo del maxilar. Posteriormente, el ROM compró los dos fósiles a un coleccionista privado. Los estratos donde se desenterraron estos fósiles provienen de la parte superior de la Formación Hell Creek, que data del último Maastrichtiense del Cretácico Superior , inmediatamente antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . ^{[ 1 ]}  

En 2013, los paleontólogos canadienses David Evans, Derek Larson y Philip J. Currie describieron científicamente los restos y los asignaron a un nuevo género y especie de terópodo dromaeosáurido, al que denominaron Acheroraptor temertyorum . El nombre genérico Acheroraptor es una combinación de la palabra griega Ἀχέρων, Acheron , el Río del Dolor en el inframundo de la mitología griega antigua , en referencia a su procedencia de la Formación Hell Creek, y la palabra latina raptor , "ladrón", un sufijo común en los nombres de los dromaeosáuridos. El nombre específico honra a James y Louise Temerty, presidente de Northland Power y de la Junta de Gobernadores del ROM y su esposa, quienes han apoyado al museo durante muchos años. El maxilar ROM 63777 fue seleccionado como el espécimen holotipo de A. temertyorum. ^{[ 1 ]}

El descubrimiento de Acheroraptor fue significativo, ya que fue el primer dromaeosáurido norteamericano del Maastrichtiense tardío diagnosticado reportado en la literatura, aunque el posiblemente quimérico Dakotaraptor ^{[ 2 ]} y el Dineobellator de Nuevo México también son conocidos ahora. ^{[ 3 ]} Un resumen de la Reunión de la Sociedad Canadiense de Paleontología de Vertebrados de 2020 reportó nuevos hallazgos sobre Acheroraptor y su localidad holotipo (abreviada como AHL). En lugar de pertenecer a la mitad superior de la Formación Hell Creek, el AHL proviene en realidad de la mitad inferior-media según datos palinológicos. ^{[ 4 ]} Además, se asignó a Acheroraptor material postcraneal que consiste en tres falanges manuales y una garra . ^{[ 5 ]}

En su descripción inicial, Acheroraptor fue descrito como un dromaeosáurido de "tamaño mediano". El autor principal de su descripción afirmó que era similar en tamaño a Deinonychus , ^{[ 6 ]} que se estimó que medía alrededor de 3,3–3,4 metros (10 pies 10 pulgadas – 11 pies 2 pulgadas) de largo y pesaba entre 60 y 73 kg (132–161 libras) ^{[ 7 ] [ 8 ]} o incluso entre 100 y 73 kg (220–161 libras) de masa. ^{[ 9 ]}         

El holotipo incluye un maxilar derecho casi completo y varios dientes, con aplastamientos menores, grietas y falta de una pequeña sección de la rama yugal . La región anterior de la fosa antorbital , que Evans, Larson y Currie (2013) definieron como la zona entre el borde anterior de la fenestra antorbital y la fosa antorbital, es relativamente pequeña en comparación con géneros relacionados. Esta zona mide solo 20 milímetros (0,79 pulgadas) de largo y es aproximadamente la mitad de la longitud de la lámina maxilar lateral , formando una proporción de 2,25. En contraste, otros dromaeosáuridos norteamericanos como Bambiraptor y Saurornitholestes tienen una región anterior mucho más grande y una proporción menor. En esta área también se encuentran las fenestras promaxilares y maxilares , que en general son similares a las de dromaeosáuridos como Atrociraptor y Saurornitholestes . La altura entre la fenestra maxilar y la hilera de dientes es menor que el doble de la altura del diente maxilar más grande en Acheroraptor y taxones como Saurornitholestes, Deinonychus, Dromaeosaurus y Bambiraptor. ^{[ 1 ]} 

En cuanto al dentario mencionado, su sección conservada presenta 15 alvéolos , aunque probablemente tenía 16 o 17 dientes por dentario. La presencia de un surco de Meckel orientado verticalmente y placas interdentales fusionadas sugieren que el dentario no pertenece a Richardoestesia ni a un troodóntido , que también se conocen de la Formación Hell Creek. En el ápice del dentario hay un ligero «mentón», mucho más débil que el observado en el Velociraptor emparentado . ^{[ 1 ]}

Acheroraptor pertenecía a la familia Dromaeosauridae, un grupo de terópodos que existió durante el Cretácico en América , la Antártida , Asia y Oceanía . Este grupo incluye varias subfamilias además de Eudromaeosauria ("los verdaderos dromaeosáuridos"), ^{[ 10 ]} que contiene a Acheroraptor . ^{[ 11 ] [ 1 ]} Fuera del nodo Eudromaeosauria hay tres subfamilias: Microraptorinae , Halszkaraptorinae y Unenlagiinae . ^{[ 12 ]} Dentro de Eudromaeosauria se incluyen las subfamilias Dromaeosaurinae, Saurornitholestinae y Velociraptorinae, sin embargo, la clasificación de los géneros dentro de estos grupos y sus relaciones entre sí no están claras.

La posición de Acheroraptor dentro de Dromaeosauridae ha sido controvertida; los análisis filogenéticos de Evans, Larson y Currie (2013) utilizaron varias matrices de datos. Ambos especímenes de Acheroraptor fueron codificados como un solo taxón en la matriz de datos de Turner et al. (2012), un extenso análisis filogenético de terópodos que se centra en los manirraptores . Acheroraptor fue recuperado como un miembro del clado que contiene Eudromaeosauria y Microraptorinae, lo que confirma su referencia a Dromaeosauridae, y posiblemente a Eudromaeosauria. Sin embargo, dentro de ese clado, la mayoría de los taxones fueron recuperados en una gran politomía , debido a las codificaciones limitadas disponibles para Acheroraptor . ^{[ 1 ]} Evans et al. (2013) también codificaron los especímenes de Acheroraptor (juntos y por separado) en una versión actualizada del conjunto de datos más pequeño, específico de dromaeosaurios de Longrich y Currie (2009). Se añadieron Velociraptor osmolskae y Balaur bondoc , se excluyó Itemirus (tras su identificación como tiranosauroideo por Miyashita y Currie (2009)), y siguiendo a Turner et al. (2012), las codificaciones para Adasaurus mongoliensis se separaron en aquellas basadas en el holotipo de la Formación Nemegt , y aquellas basadas en IGM 100/23 de la Formación Bayanshiree . Varios caracteres también se reevaluaron y modificaron, y se añadieron dos caracteres maxilares a la matriz de Turner et al. (2012). Este análisis produjo una topología más resuelta, colocando a Acheroraptor en una posición relativamente basal dentro de Velociraptorinae , que de otro modo se encontró que incluía solo dromaeosáuridos asiáticos. El cladograma a continuación muestra la posición filogenética de Acheroraptor después de este análisis. ^{[ 1 ]}

En estudios posteriores, Acheroraptor ha sido recuperado en varias posiciones dentro de Dromaeosauridae. En dos estudios de 2020, Acheroraptor fue clasificado como un miembro basal de la subfamilia Velociraptorinae que, junto con taxones como Dineobellator o incluso Deinonychus , extendería el rango conocido del grupo a Norteamérica. ^{[ 13 ] [ 3 ]} Sin embargo, la descripción de Boreonykus de 2015 recuperó a Acheroraptor en una politomía dentro de Velociraptorinae con escaso reconocimiento de sus afinidades. ^{[ 14 ]} Por el contrario, un artículo de 2020 que describe a Hesperornithoides encontró a Acheroraptor como un miembro de Microraptorinae, un clado de dromaeosáuridos arborícolas y planeadores previamente restringido al período Cretácico Inferior. Sin embargo, los autores dijeron que tenía poco apoyo y que el uso de mandíbulas aisladas para la clasificación era poco fiable. ^{[ 15 ]} Un estudio de 2022 sobre eudromaeosauria reclasificó a Acheroraptor como un miembro derivado de Saurornitholestinae , con Atrociraptor como su taxón hermano, ^{[ 11 ]} un resultado replicado por otros artículos. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Los resultados de Jasinski y colegas (2022) se muestran a continuación: ^{[ 16 ]}

Un análisis de la fuerza de mordida de Acheroraptor sugiere que, al igual que los miembros de Velociraptorinae, estaba equipado con mandíbulas relativamente débiles para infligir mordeduras rápidas y cortantes a presas más pequeñas. Esto también indica que los saurornitholestinos eran más diversos en sus hábitos de depredación y roles ecológicos de lo que se suponía anteriormente. ^{[ 18 ]}

Acheroraptor fue encontrado en la Formación Hell Creek, que abarca partes de los actuales Montana , Dakota del Sur, Dakota del Norte y Wyoming . El ambiente de deposición de esta región era cálido, húmedo y pantanoso, reflejando condiciones marítimas a subtropicales . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Las temperaturas promedio oscilaron entre 11,3 y 11,6  °C (52,3 y 52,9  °F). ^{[ 20 ]} El paisaje presentaba una vegetación exuberante y baja dominada por helechos , mientras que el dosel forestal consistía en una mezcla de diversas coníferas ( secuoyas , cipreses y árboles similares a pinos ) y angiospermas (plantas con flores que incluyen sicomoros , miembros de la familia de las magnolias , rosáceas , laureles , varias palmeras y más). También estaban presentes cícadas y árboles de ginkgo . ^{[ 21 ]} Los humedales y vías fluviales contenían un conjunto faunístico diverso. Se conocen pequeños insectos de lo que habrían sido los bosques pantanosos, ^{[ 22 ]} mientras que los ríos y lagunas albergaban invertebrados ( bivalvos y ammonites ), peces ( tiburones , hibodontos , gars y esturiones ), anfibios ( ranas y salamandras ) y varios reptiles ( tortugas , cocodrilos , el coristodero Champsosaurus y mosasaurios en las zonas costeras, salobres y de agua dulce). Los pequeños mamíferos terrestres y lagartos eran diversos, viviendo junto a las primeras serpientes . ^{[ 23 ] [ 24 ]} Los pterosaurios están representados por el azhdárquido Infernodrakon ^{[ 25 ]} y un pteranodóntido sin nombre . ^{[ 26 ]}

La localidad holotipo de Acheroraptor proviene de un sitio no marino que conserva una variedad diversa de taxones de macro y microvertebrados, lo que proporciona una visión de la paleobiología de la Formación Hell Creek. ^{[ 5 ]} Los taxones macrofósiles están representados por los dinosaurios Sphaerotholus buchholtzae y Pachycephalosaurus ( ornitisquios paquicefalosáuridos ), Anzu (un terópodo caenagnátido) y el propio Acheroraptor , y el cocodrilo Borealosuchus . También se encontraron dientes aislados de hadrosáuridos , ceratópsidos , tiranosáuridos , oviraptorosaurios , dromaeosáuridos y troodóntidos , aunque sus identidades son indeterminadas más allá del nivel de familia. En cuanto a los taxones microfósiles, están representados una variedad de peces de agua dulce, incluyendo el pez guitarra Myledaphus y esturiones , peces aguja, holósteos y amíidos indeterminados . Además, se conocen anfibios como la salamandra Scapherpeton y una rana indeterminada , así como la tortuga Basilemys y tortugas baénidas , quelídridas y adócidas indeterminadas. ^{[ 5 ]}

Acheroraptor es uno de los dromaeosáuridos geológicamente más jóvenes conocidos, junto con taxones como Dineobellator y Dakotaraptor . ^{[ 1 ]} Evans, Larson y Currie (2013) concluyeron que Acheroraptor era el único dromaeosáurido de la Formación Hell Creek, y que los dientes previamente atribuidos a Dromaeosaurus y Saurornitholestes en realidad provenían de este taxón. Además, los autores concluyeron que probablemente solo había un dromaeosáurido en el conjunto Hell Creek-Lance. ^{[ 1 ]} En 2015, esta visión fue refutada con la descripción de Dakotaraptor , un segundo dromaeosaurio mucho más grande de la formación. ^{[ 2 ]} Sin embargo, la validez de este taxón es incierta; su material probablemente sea quimérico, incluyendo huesos de tortugas, oviraptorosaurios y ornitomímidos. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 3 ]}

La Formación Hell Creek se divide en dos capas: superior e inferior. Aunque inicialmente se pensó que provenía de la primera, ^{[ 1 ]} un resumen de 2020 sugiere que Acheroraptor provino de la segunda. ^{[ 5 ]} La fauna y la flora de estas capas difieren, con algunas especies como Triceratops horridus que provienen únicamente de la capa inferior, mientras que T. prorsus deriva de la capa superior. Los terópodos no dromaeosáuridos conocidos de la formación incluyen los tiranosauroideos Tyrannosaurus y Nanotyrannus , ^{[ 25 ]} el alvarezsáurido Trierarchuncus , ^{[ 29 ]} los oviraptorosaurios Anzu, Leptorhynchos , Eoneophron , ^{[ 30 ]} y un gran icnotaxón similar a Gigantoraptor no descrito , ^{[ 31 ]} los ornitomímidos Struthiomimus , " Orcomimus " y Ornithomimus , ^{[ 32 ]} los troodóntidos Paronychodon , Troodon , Pectinodon y Richardoestesia , ^{[ 33 ]} y aves como Avisaurus , Magnusavis , ^{[ 34 ]} y Potamornis . ^{[ 35 ]}

Además de los dinosaurios terópodos, los ornitisquios están representados por miembros de Ankylosauria , Ceratopsia , Pachycephalosauridae y Ornithopoda . Fósiles de los grandes anquilosaurios acorazados Ankylosaurus ^{[ 36 ]} y Denversaurus , además de los de ceratópsidos con cuernos como Leptoceratops , Triceratops, Torosaurus y los potencialmente válidos Tatankaceratops ^{[ 37 ] [ 38 ]} y Nedoceratops . ^{[ 39 ] [ 40 ]} También se conocen fósiles del tescelosáurido Thescelosaurus y del hadrosáurido Edmontosaurus , miembros de Ornithopoda. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Los paquicefalosáuridos únicos, de "cabeza ósea", son conocidos por una variedad de géneros, como Pachycephalosaurus, Platytholus , Sphaerotholus y el posiblemente válido Stygimoloch . ^{[ 43 ] [ 32 ] [ 44 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos