Articulo de referencia

Paraxenisaurus

{{Cite journal|last=Fowler|first=Denver Warwick|date=2017-11-22|title=Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late ...

Paraxenisaurus ( / p ɛər ə k ˌ s ɪ n ˈ s ɔː r ə s / , que significa "lagarto extraño") es un género extinto de terópodo ornitomimosaurio de la Formación Cerro del Pueblo del Cretácico Superior de Coahuila en México . El género contiene una sola especie, P. normalensis , que se conoce a partir de unos pocos huesos de cola, caderas, manos y pies. El epíteto específico se le dio en honor a la Benemérita Normal School de Coahuila, una institución de formación de maestros, donde se depositaron los fósiles. Es miembro de la familia Deinocheiridae y es el único miembro de ese clado conocido de Laramidia . [ 2 ]

Descubrimiento

Un afloramiento de la Formación Cerro del Pueblo, donde se encontró Paraxenisaurus.

Durante la década de 1990, se descubrieron fósiles de ornitomimosaurios en tres yacimientos de la Formación Cerro del Pueblo, en el estado de Coahuila . Los especímenes conocidos de Paraxenisaurus fueron recolectados en tres localidades distintas cerca de los pueblos de Parras de la Fuente y General Cepeda . Dos décadas después, estos restos fueron identificados como pertenecientes a un taxón distinto de ornitomimosaurios norteamericanos. En 2020, fueron nombrados y descritos por los paleontólogos mexicanos Claudia Inés Serrano-Brañas, Belinda Espinosa-Chávez, Sarah Augusta Maccracken, Cirene Gutiérrez-Blando, Claudio de León-Dávila y José Flores Ventura. [ 2 ]

El espécimen holotipo de Paraxenisaurus recibió la designación BENC 2 / 2 -001 y se conservó en la Escuela Normal de Coahuila. Consta de una falange manual , un astrágalo , un calcáneo y varios huesos de los pies, incluyendo un metatarsiano parcial , varias falanges pedales y uñas . Cuatro especímenes adicionales fueron asignados al género y consisten en varios huesos parciales de manos y pies, además de un fémur parcial y varias vértebras caudales . Cada espécimen nombrado consta de varios huesos que estaban desarticulados al ser encontrados. Sin embargo, los autores de la descripción afirmaron que todos los huesos de cada espécimen fueron encontrados asociados entre sí y casi con certeza pertenecían al mismo animal. [ 2 ]

Descripción

Reconstrucción hipotética de la vida de Paraxenisaurus basada en Deinocheirus y Beishanlong.

Los restos conocidos de Paraxenisaurus son muy incompletos, y se desconoce la edad ontogenética de los especímenes conocidos al morir y fosilizarse , por lo que resulta muy difícil estimar con precisión su tamaño real en vida. Los autores que describieron los fósiles estimaron que Paraxenisaurus medía aproximadamente 5,7 metros (19 pies) de largo y pesaba unos 600 kilogramos (1300 libras) . Sugirieron esta estimación basándose en las estimaciones de tamaño del género Beishanlong , de tamaño similar y mejor conocido , que se cree que es un pariente cercano. [ 2 ]  

El espécimen holotipo, BENC 2 / 2 -001, es relativamente fragmentario, pero conserva suficientes detalles para identificar a Paraxenisaurus como un género de deinocheírido . Serrano-Brañas y colegas diagnosticaron el género por las siguientes autapomorfías : una superficie elíptica, cóncava y profunda en la superficie articular de la garra del primer dedo, articulaciones orientadas verticalmente entre las prezigapófisis de las vértebras caudales anteriores , prezigapófisis orientadas ventromedialmente en las vértebras caudales, un cóndilo grande y ensanchado del segundo metatarsiano y un foramen redondeado en la superficie medial de las garras de los dedos. Paraxenisaurus también carece de la condición arctometatarsiana que se observa en muchos otros ornitomimosaurios . También notaron varias características apomórficas que no son exclusivas de Paraxenisaurus . Estas sinapomorfías incluyen: garras de la mano comprimidas lateralmente con un surco profundo a lo largo del tubérculo flexor, una superficie articular del tercer metacarpiano expandida proximalmente, la presencia de un primer dedo del pie , una superficie articular distal semiginglimoide del tercer metatarsiano y garras de los dedos anchas y fuertemente curvadas con procesos proximodorsales agrandados y verticales. [ 2 ]

Una de las garras manuales del Paraxenisaurus con una regla para comparar el tamaño.

Se encontraron varios otros especímenes en localidades cercanas. Estos incluyen BENC 1 / 2-0054 (algunos elementos metacarpianos y falanges), BENC 1 / 2-0091 (parte de un fémur, varios fragmentos de dedos y vértebras), BENC 1 / 2-0092 (vértebras caudales) y BENC 30 / 2-001 (dos falanges ungueales del pie). La calidad de su conservación varía considerablemente entre los especímenes. Si bien estos elementos fueron descritos en detalle por Serrano-Brañas y sus colegas, no se utilizaron para diagnosticar el género. [ 2 ]

Paraxenisaurus tenía una morfología distinta a la de muchos otros ornitomimosaurios en varios aspectos. Sus vértebras caudales eran muy alargadas en comparación con la mayoría de los demás ornitomimosaurios, y solo Gallimimus y Beishanlong presentaban una condición similar. La porción anterior de la cola de Paraxenisaurus también era probablemente bastante rígida y alargada en comparación con taxones relacionados, y probablemente tenía muy poca movilidad dorsoventral según la articulación de las zigapófisis. Los metatarsianos de Paraxenisaurus también se distinguen de la mayoría de sus parientes debido a la articulación completa del tercer metatarsiano con la tibia. Esta es la condición plesiomórfica para los celurosaurios , pero la mayoría de los ornitomimosaurios poseen un arctometatarso . Los únicos que no lo tienen, además de Paraxenisaurus , son Deinocheirus , Nqwebasaurus y Beishanlong . Paraxenisaurus también conserva el primer dedo del pie , que también se observa en Nqwebasaurus , Garudimimus y Beishanlong . Serrano-Brañas y sus colegas también señalaron que Paraxenisaurus tiene numerosas similitudes morfológicas con un taxón sin nombre de la Formación Dinosaur Park , conocido únicamente como TMP 1967.19.14. [ 2 ]

Clasificación

En su descripción de Paraxenisaurus de 2020 , Serrano-Brañas y colegas realizaron un análisis filogenético de ornitomimosaurios [ 2 ] utilizando el conjunto de datos desarrollado por Jonah Choiniere y colegas en 2012 [ 3 ] combinado con información de caracteres recopilada por Hans Dieter-Sues y Alexander Averianov en 2016. [ 4 ] Su análisis incluyó 103 taxones codificados para 568 caracteres, incluyendo la mayoría de los taxones de ornitomimosaurios nombrados. [ 2 ]

En su análisis, pudieron asignar Paraxenisaurus a Ornithomimosauria basándose en las siguientes sinapomorfías : una superficie medial expandida en la parte distal del tercer metatarsiano , un eje grueso dorsoventralmente del cuarto metatarsiano, un tubérculo flexor pequeño en las garras de la mano , fosas extensoras poco profundas para los ligamentos en la superficie dorsal de las falanges , garras de los dedos con una sección transversal triangular y una fosa pronunciada en la superficie ventral de las garras de los dedos. También recuperaron el nuevo género dentro de un Deinocheiridae monofilético . Hicieron esta asignación basándose en varias similitudes en la morfología de las falanges y unguales del pie entre Paraxenisaurus , Deinocheirus y Garudimimus . Su análisis difirió de análisis previos como el de Yuong-Nam Lee y colegas en 2014 en que recuperaron a Beishanlong como un ornitomimosaurio basal fuera de Deinocheiridae en una politomía con Pelecanimimus y Shenzhousaurus . [ 2 ] [ 5 ] También recuperaron a Harpymimus como un deinocheírido, en una posición más basal que Deinocheirus , Paraxenisaurus y Garudimimus . [ 2 ] Esto fue consistente con los resultados de Dieter-Sues y Averianov (2016). [ 4 ] Una versión abreviada del árbol de consenso que proporcionan se puede ver a continuación. [ 2 ]

El análisis filogenético más reciente que incluyó a Paraxenisaurus fue el publicado por Soki Hattori y sus colegas en 2023 en su descripción del nuevo género Tyrannomimus . Su análisis se compiló a partir de la mayoría de los mismos datos y obtuvieron los mismos resultados con respecto a Deinocheiridae. Encontraron a Harpymimus como basal a una politomía que incluía a Deinocheirus , Garudimimus y Paraxenisaurus , pero no a Beishanlong , que previamente se había recuperado como miembro de Deinocheiridae. [ 6 ]

Paleoecología

Coexistencia con otros ornitomimosaurios

Paraxenisaurus es el primer ornitomimosaurio nombrado de la Formación Cerro del Pueblo , pero se conocen varios especímenes de la zona que se consideran taxones distintos . La mayor parte del material de ornitomimosaurios se conoce únicamente a partir de falanges ungueales de los pies o fragmentos de fémures o vértebras caudales . Gran parte de este material es más delgado o ligero que el holotipo o los especímenes referidos de Paraxenisaurus . Es difícil determinar si estos elementos pertenecen a taxones únicos o a individuos juveniles de Paraxenisaurus , por lo que la diversidad ecológica precisa de la fauna de ornitomimosaurios de la Formación Cerro del Pueblo sigue siendo incierta a la espera de estudios adicionales. Sin embargo, se cree que varias de las diferencias morfológicas entre los especímenes no nombrados y los especímenes referidos de Paraxenisaurus se relacionan con características que no son resultado de la ontogenia , como los procesos proximales en las falanges ungueales. [ 2 ]

paleoambiente

Una reconstrucción de América del Norte durante el Campaniense.

La Formación Cerro del Pueblo es el miembro más antiguo del Grupo Difunta , que se cree que se depositó en el Campaniense . [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] Está compuesta principalmente por capas alternas de limolitas , areniscas y lutitas grises . Estas rocas conservan ecosistemas fluviales , lacustres , costeros y marinos someros . Las capas de lutita conservan principalmente invertebrados marinos como ammonites y gasterópodos , y se intercalan con capas de arenisca y limolita, lo que sugiere que los niveles del mar fluctuaron durante el tiempo en que se depositó la formación. Se cree que los depósitos terrestres, en los que se encontró Paraxenisaurus , representan una llanura aluvial costera en el margen de un estuario . La presencia de una diversa variedad de cocodrilos, tortugas y bivalvos de agua dulce sugiere un ecosistema fluvial con abundante vegetación. La abundancia de dientes y fragmentos de huesos de dinosaurios también sugiere que la región estaba repleta de vegetación y albergaba una diversa variedad de megafauna . [ 7 ]

fauna contemporánea

Los restos de dinosaurios son abundantes en la Formación Cerro del Pueblo , pero la mayoría de los restos conocidos están muy incompletos. Muchos de estos dinosaurios se conocen solo a partir de dientes, por lo que resulta muy difícil asignarlos a géneros específicos . Los dientes de terópodos son muy comunes y han demostrado que tiranosáuridos , dromaeosáuridos , troodóntidos [ 8 ] y caenagnátidos [ 9 ] vivieron en este entorno además de los ornitomimosaurios mencionados anteriormente.

Reconstrucción de Velafrons en el entorno de la Formación Cerro del Pueblo.

Los ornitisquios también eran comunes y diversos en el ecosistema, al igual que las formaciones contemporáneas Dinosaur Park , Two Medicine , Kaiparowits y Kirtland . [ 8 ] Los restos de hadrosaurios son el material fósil de dinosaurio más común encontrado en el Cerro del Pueblo, y se conocen a partir de vértebras , huesos de las extremidades, mandíbulas , dientes y huesos del hombro. [ 8 ] Algunos de estos taxones han sido nombrados y descritos, como Tlatolophus , Velafrons y Latirhinus , [ 10 ] pero la mayoría de los restos aún no han sido nombrados o descritos formalmente, y pueden haber existido especies adicionales. [ 8 ] Por ejemplo, algunos especímenes de hadrosaurios han sido referidos al género Kritosaurus , que también se conoce de Texas y Nuevo México alrededor del mismo tiempo. Los anquilosaurios están representados por varios taxones sin nombre, y se sabe que ceratópsidos como Coahuilaceratops coexistieron con chasmosaurinos y centrosaurinos . También se conocen huellas fosilizadas de algún tipo de pterosaurio en esta formación. [ 8 ]

Al igual que la mayoría de los sedimentos fluviales del Campaniense de Laramidia , la Formación Cerro del Pueblo albergó una amplia variedad de tortugas , incluyendo pleurodiros , paracriptodiros , quelonios , kinostérnidos y trioníquidos . Estos habrían coexistido con goniofólidos y crocodiliformes eusuquios tanto en ambientes de agua dulce como salada. También hay evidencia de serpientes en este ambiente. Los microfósiles también han conservado gasterópodos , ammonites , bivalvos y otros invertebrados. [ 7 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Fowler, Denver Warwick (22-11-2017). "Geocronología revisada, correlación y rangos estratigráficos de dinosaurios de las formaciones Santoniense-Maastrichtiense (Cretácico Superior) del Interior Occidental de América del Norte" . PLOS ONE . 12 (11) e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . doi : 10.1371 / journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . PMC 5699823. PMID 29166406 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Serrano - Brañas , Claudia Inés ; Espinosa Chávez, Belinda; MacCracken, S. Augusta; Gutiérrez-Blando, Cirene; De León-Dávila, Claudio; Ventura, José Flores (2020). " Paraxenisaurus normalensis , un gran ornitomimosaurio deinoqueirido de la Formación Cerro del Pueblo (Cretácico Superior), Coahuila, México". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 101 102610. Código Bib : 2020JSAES.10102610S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102610 . S2CID 218968100 . 
  3. Choiniere, Jonah N.; Forster, Catherine A.; De Klerk, William J. (2012). "Nueva información sobre Nqwebasaurus thwazi, un terópodo celurosaurio de la Formación Kirkwood del Cretácico Inferior en Sudáfrica". Journal of African Earth Sciences . 71– 72: 1– 17. Bibcode : 2012JAfES..71....1C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005 .
  4. 1 2 Sues, Hans-Dieter; Averianov, Alexander (2016). "Ornithomimidae (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Bissekty (Cretácico Superior: Turoniense) de Uzbekistán" . Cretaceous Research . 57 : 90–110 . Bibcode : 2016CrRes..57...90S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.07.012 .
  5. ^ Lee, Yuong Nam; Barsbold, Rinchen; Currie, Philip J.; Kobayashi, Yoshitsugu; Lee, Hang-Jae; Godefroit, Pascal; Escuillié, François; Chinzorig, Tsogtbaatar (2014). "Resolviendo los enigmas de larga data de un ornitomimosaurio gigante Deinocheirus mirificus". Naturaleza . 515 (7526): 257– 260. Bibcode : 2014Natur.515..257L . doi : 10.1038/naturaleza13874 . PMID 25337880 . S2CID 2986017 .  
  6. Hattori, S.; Shibata, M.; Kawabe, S.; Imai, T.; Nishi, H.; Azuma, Y. (2023). "Nuevo dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior de Japón proporciona implicaciones críticas para la evolución temprana de los ornitomimosaurios" . Scientific Reports . 13 (1). 13842. Bibcode : 2023NatSR..1313842H . doi : 10.1038/ s41598-023-40804-3 . PMC 10484975. PMID 37679444 .  
  7. 1 2 3 Rivera-Sylva, Héctor E.; Carbot-Chanona, Gerardo; Vivas-González, Rafael; Nava-Rodríguez, Lizbeth; Cabral-Valdéz, Fernando (2019). «Los primeros restos de crocodiloformes de la localidad la Parrita, Formación Cerro del Pueblo (Campaniano), Coahuila, México» . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 71 (3): 727– 739. Código bibliográfico : 2019BoSGM..71..727R . doi : 10.18268/BSGM2019v71n3a6 .
  8. 1 2 3 4 5 Ramírez-Velasco, AA; Hernández-Rivera, R. (2015). «Diversidad de dinosaurios del cretácico tardío de México» . Boletín Geológico y Minero . 126 (1): 63-108 .
  9. Serrano-Brañas, Claudia Inés; Espinosa Chávez, Belinda; Maccracken, S. Augusta; Guevara, Daniela Barrera; Torres-Rodríguez, Esperanza (30-09-2022). «Primer registro de dinosaurios caenagnátidos (Theropoda, Oviraptorosauria) de la Formación Cerro del Pueblo (Campaniano, Cretácico Superior), Coahuila, México» . Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 119 104046. Código Bib : 2022JSAES.11904046S . doi : 10.1016/j.jsames.2022.104046 . ISSN 0895-9811 . 
  10. Ramírez-Velasco, Á. A.; Aguilar, FJ; Hernández-Rivera, R.; Gudiño Maussán, JL; Rodríguez, ML; Alvarado-Ortega, J. (2021). " Tlatolophus galorum , gen. et sp. nov., un dinosaurio parasaurolophini del Campaniano superior de la Formación Cerro del Pueblo, Coahuila, norte de México". Investigación del Cretácico . 126 104884. Código bibliográfico : 2021CrRes.12604884R . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104884 .Error de cita: Parámetro desconocido "<ref" en <ref>la etiqueta; los parámetros admitidos son dir, follow, group, name (consulte la página de ayuda ).