Articulo de referencia

Vieira

Vieira ( / ˈ s k ɒ l ə p , ˈ s k æ l -/ ) Whitney, D. W. (1890) [https://books.google.com/books?id=HVMwGk1g3awC \"Scallop\"]. ''[[Century Dictionary|The Century Dictionary: An E...

Vieira ( / ˈ s k ɒ l ə p , ˈ s k æ l -/ ) [ a ] ​​es un nombre común que abarca varias especies de moluscos bivalvos marinos de la familia taxonómica Pectinidae , las vieiras. Sin embargo, este nombre común también se aplica a veces a especies de otras familias estrechamente relacionadas dentro de la superfamilia Pectinoidea , que también incluye las ostras espinosas .

Las vieiras son una familia cosmopolita de bivalvos que se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque nunca en agua dulce. Son uno de los pocos grupos de bivalvos que son principalmente de vida libre, y muchas especies son capaces de nadar rápidamente distancias cortas e incluso migrar a cierta distancia a través del fondo marino. Una pequeña minoría de especies de vieiras vive adherida a sustratos rocosos en su etapa adulta, mientras que otras se adhieren a objetos fijos o enraizados, como las praderas marinas, en algún momento de su vida mediante un filamento que secretan llamado biso .

Sin embargo, la mayoría de las especies viven postradas sobre sustratos arenosos, y cuando perciben la presencia de un depredador como una estrella de mar , pueden intentar escapar nadando rápida pero erráticamente a través del agua mediante la propulsión a chorro creada al golpear repetidamente sus conchas. Las vieiras tienen un sistema nervioso bien desarrollado y, a diferencia de la mayoría de los demás bivalvos, todas las vieiras tienen un anillo de numerosos ojos simples situados alrededor del borde de su manto .

Muchas especies de vieiras son muy apreciadas como alimento, y algunas se cultivan en acuicultura . El término «vieira» también se aplica a la carne de estos bivalvos, el músculo aductor , que se comercializa como marisco . Las conchas de las vieiras, de colores brillantes, simétricas y con forma de abanico, con su ornamentación radiante y a menudo estriada , son valoradas por los coleccionistas de conchas y se han utilizado desde la antigüedad como motivos en el arte, la arquitectura y el diseño.

Debido a su amplia distribución, las conchas de vieira son comunes en las playas y suelen tener colores brillantes, lo que las convierte en un objeto popular para coleccionar entre los paseantes y veraneantes. [ 3 ] Las conchas también ocupan un lugar importante en la cultura popular.

Etimología

El nombre de la familia Pectinidae, que se basa en el nombre del género tipo, Pecten , proviene del latín pecten , que significa peine , en referencia a una estructura en forma de peine de la concha que se sitúa junto a la muesca bisal. [ 4 ]

Descripción

En la familia de las vieiras se observa muy poca variación en la disposición interna de los órganos y sistemas, y lo que sigue puede considerarse aplicable a la anatomía de cualquier especie de vieira. [ 5 ]

Orientación

Diagrama anatómico de una vieira de bahía del Atlántico con la valva izquierda (es decir, superior) extirpada; la parte anterior está a la izquierda y la posterior a la derecha.

La concha de una vieira consta de dos lados o valvas , una valva izquierda y una derecha, divididas por un plano de simetría . [ 6 ] La mayoría de las especies de vieiras se apoyan sobre su valva derecha y, en consecuencia, esta valva suele ser más profunda y redondeada que la izquierda (es decir, la superior), que en muchas especies es cóncava. Con la charnela de las dos valvas orientada hacia arriba, un lado corresponde a la parte anterior o frontal morfológica del animal, el otro a la posterior o trasera, la charnela es la región dorsal o superior, y la parte inferior corresponde a la ventral o inferior. [ 7 ] Sin embargo, como muchas conchas de vieira son más o menos bilateralmente simétricas ("equivalvas"), así como simétricas frontal/posterior ("equilaterales"), determinar hacia dónde "mira" un animal dado requiere información detallada sobre sus valvas.

Válvulas

Diagrama de una vieira con dos valvas de diferente tamaño, situadas en el sedimento del fondo marino: la valva derecha (que se muestra en la parte inferior) está mucho más profunda que la izquierda, lo que permite que la vieira sea menos visible para los depredadores.

La concha de vieira modelo consta de dos valvas de forma similar con una línea de bisagra recta en la parte superior, sin dientes, y que producen un par de alas planas u "orejas" (a veces llamadas "aurículas", aunque este también es el término para dos cámaras en su corazón) a cada lado de su punto medio, una característica única y evidente en todas las vieiras adultas. [ 8 ] Estas orejas pueden ser de tamaño y forma similares, o la oreja anterior puede ser algo más grande (la oreja posterior nunca es más grande que la anterior, una característica importante para distinguir qué valva es cuál). Como ocurre en casi todos los bivalvos, una serie de líneas y/o anillos de crecimiento se originan en el centro de la bisagra, en un punto llamado " pico " rodeado por un área generalmente elevada llamada " umbo ". Estos anillos de crecimiento aumentan de tamaño hacia abajo hasta que alcanzan el borde ventral curvo de la concha. Las conchas de la mayoría de las vieiras son hidrodinámicas para facilitar el movimiento durante la natación en algún momento de sus ciclos de vida, a la vez que les proporcionan protección contra los depredadores. Las vieiras con valvas estriadas tienen la ventaja de la resistencia arquitectónica que les proporcionan estas estrías llamadas "costillas", aunque las costillas son algo costosas en peso y masa. Una característica única de la familia de las vieiras es la presencia, en algún momento de su ciclo de vida, de una estructura distintiva y taxonómicamente importante en la concha: una estructura en forma de peine llamada ctenolio, ubicada en el borde anterior de la valva derecha , junto a la escotadura bisal de la valva. Si bien muchas vieiras pierden esta estructura al convertirse en adultas de vida libre, todas las vieiras poseen un ctenolio en algún momento de su vida, y ningún otro bivalvo tiene una estructura análoga en la concha. El ctenolio se encuentra solo en las vieiras modernas; ambos supuestos ancestros de las vieiras modernas, los entólidos y los Aviculopectinidae, no lo poseían. [ 9 ]

Sistema muscular

Una vieira viva abierta que muestra la anatomía interna: la parte circular de color naranja pálido es el músculo aductor; la parte curva de color naranja más oscuro es el "coral", un término culinario para el ovario o las huevas .

Al igual que las ostras verdaderas (familia Ostreidae ), las vieiras poseen un único músculo aductor central; por lo tanto, el interior de sus conchas presenta una cicatriz central característica que marca el punto de inserción de este músculo. El músculo aductor de las vieiras es más grande y está más desarrollado que el de las ostras , debido a que las vieiras son nadadoras activas; se sabe que algunas especies de vieiras se desplazan en masa de una zona a otra. En las vieiras, la forma de la concha tiende a ser muy regular y se utiliza comúnmente como forma arquetípica de concha marina . [ 7 ]

Músculos aductores

Músculos aductores de una vieira. a:  fotografía de una vieira viva. b:  después de la extracción de órganos y tejidos.

Las vieiras poseen músculos aductores rápidos ( estriados ) y lentos ( lisos ) , que tienen estructuras y propiedades contráctiles diferentes. Estos músculos se encuentran muy próximos entre sí, pero están separados por una lámina de tejido conectivo. El músculo aductor estriado se contrae muy rápidamente para nadar, mientras que el músculo aductor liso, que se utiliza para la captura, carece de estrías y se contrae durante largos periodos, manteniendo las conchas cerradas con poco gasto de energía. [ 10 ]

Sistema digestivo

Las vieiras son organismos filtradores que se alimentan de plancton . A diferencia de muchos otros bivalvos, carecen de sifones . El agua fluye sobre una estructura filtrante, donde las partículas de alimento quedan atrapadas en el moco. A continuación, los cilios de dicha estructura mueven el alimento hacia la boca. Luego, el alimento se digiere en la glándula digestiva, un órgano al que a veces se le denomina erróneamente "hígado", que envuelve parte del esófago, el intestino y todo el estómago. Los desechos se eliminan a través del intestino (cuyo extremo, al igual que el de muchos moluscos, entra y sale del corazón del animal) y se expulsan por el ano. [ 7 ] : p.20

Sistema nervioso

Mapa neuronal de una vieira gigante

Como todos los bivalvos, las vieiras carecen de cerebro propiamente dicho. En cambio, su sistema nervioso está controlado por tres ganglios pares ubicados en distintos puntos de su anatomía: los ganglios cerebrales o cerebropleurales, los ganglios pedales y los ganglios viscerales o parietoviscerales. Todos son amarillentos. Los ganglios viscerales son, con mucho, los más grandes y extensos de los tres, y se presentan como una masa casi fusionada cerca del centro del animal; proporcionalmente, son los conjuntos de ganglios más grandes y complejos de cualquier bivalvo moderno. De este anillo irradian todos los nervios que conectan los ganglios viscerales con el anillo nervioso circumpalial, que rodea el manto y se conecta con todos los tentáculos y ojos de la vieira. Este anillo nervioso está tan desarrollado que, en algunas especies, puede considerarse legítimamente un ganglio adicional. [ 7 ] : p.46 Los ganglios viscerales también son el origen de los nervios branquiales que controlan las branquias de la vieira. Los ganglios cerebrales son el segundo conjunto de ganglios más grande y se encuentran separados entre sí a una distancia considerable dorsalmente de los ganglios viscerales. Están unidos a los ganglios viscerales por largos conectivos cerebro-viscerales y entre sí mediante una comisura cerebral que se extiende en un arco dorsal alrededor del esófago. Los ganglios cerebrales controlan la boca de la vieira a través de los nervios palpebrales y se conectan a los estatocistos , que ayudan al animal a percibir su posición en el entorno. Están conectados a los ganglios pedales por cortos conectivos cerebro-pedales. Los ganglios pedales, aunque no están fusionados, se sitúan muy cerca unos de otros cerca de la línea media. Desde los ganglios pedales, la vieira emite nervios pedales que controlan el movimiento y la sensibilidad de su pequeño pie muscular. [ 7 ] : pp. 43–47

Visión

Las vieiras poseen una gran cantidad (hasta 200) de pequeños  ojos (de aproximadamente 1 mm) dispuestos a lo largo del borde de sus mantos. Estos ojos representan una innovación particular entre los moluscos, ya que se basan en un espejo parabólico cóncavo de cristales de guanina para enfocar y reflejar la luz en lugar de una lente, como ocurre en muchos otros tipos de ojos. [ 12 ] Además, sus ojos poseen una retina de doble capa: la retina externa responde con mayor intensidad a la luz y la interna a la oscuridad repentina. [ 13 ] Si bien estos ojos no pueden resolver formas con alta fidelidad, la sensibilidad combinada de ambas retinas a la luz que entra en el ojo y a la luz reflejada por el espejo les otorga a las vieiras una definición de contraste excepcional, así como la capacidad de detectar patrones cambiantes de luz y movimiento. [ 14 ] [ 15 ] Las vieiras dependen principalmente de sus ojos como un sistema de detección de amenazas de "alerta temprana", escaneando a su alrededor en busca de movimiento y sombras que podrían indicar la presencia de depredadores. Además, algunas vieiras modifican su comportamiento de natación o alimentación en función de la turbidez o claridad del agua, al detectar el movimiento de partículas en la columna de agua. [ 16 ]

Distribución y hábitat

Las vieiras habitan todos los océanos del mundo, con la mayor concentración de especies en la región del Indo-Pacífico . La mayoría vive en aguas relativamente poco profundas, desde la línea de bajamar hasta los 100 m de profundidad, mientras que otras prefieren aguas mucho más profundas. Si bien algunas especies solo viven en entornos muy específicos, la mayoría son oportunistas y pueden vivir en una amplia variedad de condiciones. Las vieiras se pueden encontrar viviendo dentro, sobre o debajo de rocas, corales, escombros, pastos marinos , algas , arena o lodo. La mayoría de las vieiras comienzan su vida como juveniles adheridos al biso , una capacidad que algunas conservan durante toda su vida, mientras que otras crecen hasta convertirse en adultos de vida libre. [ 17 ]

Biología

Los hábitos de vida de las vieiras se pueden dividir en seis clases, que pueden surgir independientemente entre clados de vieiras: [ 18 ]

  1. Nestlers, por ejemplo, Pedum
  2. Cementadores, por ejemplo, Crassadoma
  3. Adherentes bisales, por ejemplo, clamis
  4. Creadores de recreo, por ejemplo, Pecten
  5. De vida libre, por ejemplo, Argopecten
  6. Planeadores, por ejemplo, Amusium

Locomoción

Vista aérea de una vieira realizando un movimiento de natación en zigzag.
Vista superior de una vieira realizando un movimiento de salto unidireccional.

Las vieiras suelen ser de vida libre y activas, a diferencia de la gran mayoría de los bivalvos, que en su mayoría son de movimiento lento e infaunales. Se cree que todas las vieiras comienzan con un biso , que las adhiere a algún tipo de sustrato, como la zostera marina, cuando son muy jóvenes. La mayoría de las especies pierden el biso a medida que crecen. Muy pocas especies logran adherirse a un sustrato duro (por ejemplo, Chlamys distorta y Hinnites multirigosus ). [ 19 ]

Sin embargo, la mayoría de las vieiras son de vida libre y pueden nadar a ráfagas cortas para escapar de los depredadores (principalmente estrellas de mar ) abriendo y cerrando rápidamente sus valvas. De hecho, todo en la forma característica de su concha —su simetría, estrechez, superficie lisa o estriada, bisagra pequeña y flexible, potente músculo aductor y borde continuo y uniformemente curvado— facilita dicha actividad. A menudo lo hacen en ráfagas de varios segundos antes de cerrar la concha por completo y hundirse de nuevo hasta el fondo de su entorno. Las vieiras pueden moverse a través de la columna de agua tanto hacia adelante/ventralmente (denominado natación) succionando agua a través del espacio entre sus valvas, un área llamada abertura, y expulsándola a través de pequeños orificios cerca de la línea de la bisagra llamados aberturas exhalantes, como hacia atrás/dorsalmente (denominado salto) expulsando el agua por el mismo camino por el que entró (es decir, ventralmente). Una vieira saltadora suele aterrizar en el fondo marino entre cada contracción de sus valvas, mientras que una vieira nadadora permanece en la columna de agua durante la mayor parte o la totalidad de sus contracciones y recorre una distancia mucho mayor (aunque rara vez a una altura superior a 1 m del fondo marino y rara vez a una distancia superior a 5 m). [ 19 ] Tanto el salto como la natación son movimientos que consumen mucha energía, y la mayoría de las vieiras no pueden realizar más de cuatro o cinco seguidos antes de agotarse por completo y necesitar varias horas de descanso. Si una vieira nadadora aterriza sobre su lado izquierdo, es capaz de girar sobre su lado derecho mediante un movimiento similar de aplauso de la concha llamado reflejo de enderezamiento. Se rumorea que las llamadas vieiras cantoras emiten un suave chasquido audible al agitar sus conchas bajo el agua (aunque si esto ocurre o no es objeto de debate). [ 20 ] Otras vieiras pueden extender su pie desde entre sus valvas y, al contraer los músculos de su pie, pueden excavar en la arena. [ 21 ]

Movilidad y comportamiento

Una vieira nada abriendo lentamente sus dos mitades y luego cerrándolas rápidamente. Este método de natación es eficaz porque la fuerza de inercia del agua circundante predomina sobre la fuerza viscosa . Como demuestra el teorema de la vieira , en un entorno con un número de Reynolds bajo , una vieira solo oscilaría en el mismo lugar. [ 22 ]

La mayoría de las especies de la familia de las vieiras son de vida libre y nadadoras activas, impulsándose a través del agua mediante los músculos aductores para abrir y cerrar sus conchas. La natación se produce mediante el cierre de valvas para la entrada de agua. Al cerrar las valvas, el agua es expulsada con fuerza cerca de la bisagra a través del velo, un pliegue del manto similar a una cortina que dirige la expulsión del agua alrededor de la bisagra. Las vieiras nadan en la dirección de la abertura de la concha, a menos que el velo indique un cambio brusco de dirección. [ 23 ] [ 24 ]

Otras especies de vieiras se pueden encontrar en el fondo marino adheridas a objetos mediante filamentos bisales. Los filamentos bisales son fibras fuertes y sedosas que se extienden desde el pie muscular y se utilizan para adherirse a un soporte firme, como una roca. Algunas también se pueden encontrar en el fondo marino, moviéndose con un pie extensible entre sus valvas o enterrándose en la arena extendiendo y retrayendo sus pies. [ 7 ] Las vieiras son muy sensibles a las sombras, las vibraciones, el movimiento del agua y los estímulos químicos. [ 25 ] Todas poseen una serie de 100 ojos azules, incrustados en el borde del manto de sus valvas superior e inferior, que pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. Sirven como un mecanismo de defensa vital para evitar a los depredadores. Aunque bastante débiles, sus ojos pueden detectar el movimiento circundante y alertar sobre la precaución en presencia de depredadores, más comúnmente estrellas de mar, cangrejos y caracoles. [ 7 ] La aptitud fisiológica y el ejercicio de las vieiras disminuyen con la edad debido al declive de la función celular y especialmente mitocondrial, [ 26 ] lo que aumenta el riesgo de captura y reduce las tasas de supervivencia. Los individuos de mayor edad muestran una menor densidad de volumen mitocondrial y capacidad aeróbica, así como una menor capacidad anaeróbica construida a partir de la cantidad de glucógeno almacenado en el tejido muscular. [ 26 ] Los factores ambientales, como los cambios en los parámetros de estrés oxidativo, pueden inhibir el crecimiento y desarrollo de las vieiras. [ 27 ]

Se ha demostrado que los cambios estacionales de temperatura y disponibilidad de alimento afectan las capacidades metabólicas musculares. Las propiedades de las mitocondrias del músculo aductor fásico de Euvola ziczac variaron significativamente durante su ciclo reproductivo anual. Las vieiras de verano en mayo presentan capacidades oxidativas máximas y oxidación de sustrato inferiores a las de cualquier otra época del año. Este fenómeno se debe a los menores niveles de proteína en los músculos aductores. [ 28 ]

Se sabe que las vieiras pueden ser infectadas por virus , bacterias , microalgas heterocontas y dinoflagelados . [ 29 ] : 71

Mutualismo

Algunas vieiras, incluyendo Chlamys hastata , frecuentemente portan epibiontes como esponjas y percebes en sus conchas. La relación de la esponja con la vieira se caracteriza como una forma de mutualismo, ya que la esponja proporciona protección al interferir con la adhesión de los pies ambulacrales de las estrellas de mar depredadoras, [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] camufla a Chlamys hastata de los depredadores, [ 31 ] o forma una barrera física alrededor de las aberturas del biso para evitar que las estrellas de mar inserten sus membranas digestivas. [ 32 ] La incrustación de esponja protege a C. hastata del asentamiento de larvas de percebes, sirviendo como protección contra epibiontes que aumentan la susceptibilidad a los depredadores. Por lo tanto, el asentamiento de larvas de percebes ocurre con mayor frecuencia en conchas sin esponja que en conchas incrustadas de esponja. [ 30 ]

La incrustación de percebes influye negativamente en la natación de C. hastata . Aquellas que nadan con incrustaciones de percebes requieren más energía y muestran una diferencia detectable en el gasto energético anaeróbico que aquellas sin incrustaciones. En ausencia de incrustaciones de percebes, las vieiras individuales nadan durante mucho más tiempo, recorren mayores distancias y alcanzan mayor elevación. [ 33 ]

Ciclo de vida y crecimiento

Ciclo de vida de la vieira gigante de Yesso encontrada al norte de Japón [ 34 ]

La familia de las vieiras es inusual porque algunos de sus miembros son dioicos (machos y hembras separados), mientras que otros son hermafroditas simultáneos (ambos sexos en el mismo individuo), y algunos son hermafroditas protoándricos (machos en su juventud que luego se transforman en hembras). Las vieiras hembras tienen huevas rojas y los machos, huevas blancas, que corresponden a los óvulos y espermatozoides respectivamente, los cuales se liberan libremente en el agua durante la época de apareamiento y los óvulos fertilizados se hunden hasta el fondo. Después de varias semanas, las vieiras inmaduras eclosionan y las larvas, versiones transparentes en miniatura de los adultos llamadas "spats", flotan en el plancton hasta que se asientan nuevamente en el fondo (un evento llamado caída de larvas) para crecer, generalmente adhiriéndose mediante filamentos bisales. Algunas vieiras, como la vieira de bahía del Atlántico Argopecten irradians , tienen una vida corta, mientras que otras pueden vivir 20 años o más. La edad a menudo se puede inferir a partir de los anillos , los anillos concéntricos de sus conchas. [ 7 ]

Muchas vieiras son hermafroditas (poseen órganos femeninos y masculinos simultáneamente), alternando su sexo a lo largo de su vida, mientras que otras son dioicas, con un sexo definido. En este caso, los machos se distinguen por testículos blancos que contienen huevas y las hembras por ovarios naranjas que también contienen huevas. A los dos años, suelen alcanzar la madurez sexual, pero no contribuyen significativamente a la producción de huevos hasta los cuatro. El proceso de reproducción es externo, mediante el desove, en el que se liberan óvulos y espermatozoides al agua. El desove suele ocurrir a finales del verano y principios del otoño; también puede tener lugar en primavera en la ensenada del Atlántico Medio . [ 35 ] Las hembras de vieira son muy fecundas, capaces de producir cientos de millones de huevos al año. [ 35 ]

Una vez fertilizado el óvulo, se convierte en plancton, una colección de microorganismos que flotan abundantemente en agua dulce o salada. Las larvas permanecen en la columna de agua de cuatro a siete semanas antes de dispersarse hacia el fondo marino, donde se adhieren a objetos mediante filamentos de biso. El biso se pierde con la edad adulta, lo que transforma a casi todas las especies de vieiras en nadadoras libres. El crecimiento rápido ocurre durante los primeros años, con un aumento del 50-80 % en la altura de la concha y una cuadruplicación del peso de la carne, y alcanza un tamaño comercial alrededor de los cuatro o cinco años de edad. [ 35 ] Se sabe que la esperanza de vida de algunas vieiras supera los 20 años. [ 36 ]

Filogenia

Vieira fósil Chlamys con incrustaciones; Formación Nicosia ( Plioceno ) de Chipre.

El registro fósil de las vieiras es rico tanto en especies como en especímenes. Los registros más antiguos conocidos de vieiras verdaderas (aquellas con un ctenolio ) se encuentran en el período Triásico , hace más de 200 millones de años. [ 9 ] Las especies más antiguas se dividieron en dos grupos, uno con un exterior casi liso: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, mientras que el otro tenía costillas radiales o costillas pequeñas y aurículas: Praechlamys Allasinaz, 1972. [ 37 ] Los registros fósiles también indican que la abundancia de especies dentro de Pectinidae ha variado mucho a lo largo del tiempo; Pectinidae fue la familia de bivalvos más diversa en la era Mesozoica , pero el grupo casi desapareció por completo al final del período Cretácico . Los supervivientes se especiaron rápidamente durante el período Terciario . Se han introducido casi 7000 nombres de especies y subespecies para Pectinidae, tanto fósiles como recientes. [ 38 ]

El cladograma se basa en la filogenia molecular utilizando marcadores genéticos mitocondriales (12S, 16S) y nucleares (18S, 28S y H3) por Yaron Malkowsky y Annette Klussmann-Kolb en 2012. [ 39 ]

Estructura taxonómica

Bractechlamys vexillum
Pecten tigris Lamarck, 1819 , especímenes de museo

Las vieiras pertenecen a la familia Pectinidae, moluscos bivalvos marinos pertenecientes a la superfamilia Pectinoidea . Otras familias dentro de esta misma superfamilia comparten una forma de concha general bastante similar, y algunas especies de algunas de las familias relacionadas también se conocen comúnmente como "vieiras" (por ejemplo, Propeamussiidae , las vieiras de cristal).

La familia Pectinidae es la más diversificada de los pectinoideos en los océanos actuales. Es una de las familias de bivalvos marinos más grandes y contiene más de 300 especies vivas en 60 géneros. Su origen se remonta al período Triásico Medio,  hace aproximadamente 240 millones de años; [ 9 ] en términos de diversidad, ha sido una familia próspera hasta nuestros días. [ 40 ]

La evolución desde su origen ha dado como resultado un grupo exitoso y diverso: los pectínidos están presentes en los mares del mundo, en ambientes que van desde la zona intermareal hasta las profundidades hadales. Los Pectinidae desempeñan un papel extremadamente importante en muchas comunidades bentónicas y exhiben una amplia gama de formas, tamaños, esculturas y culturas de conchas. [ 41 ]

Raines y Poppe [ b ] enumeraron casi 900 nombres de especies de vieiras, pero la mayoría de ellas se consideran cuestionables o inválidas. Raines y Poppe mencionaron más de 50 géneros, alrededor de 250 especies y subespecies . Aunque las especies generalmente están bien delimitadas, su atribución a subfamilias y géneros a veces es equívoca, y la información sobre la filogenia y las relaciones de las especies es mínima, sobre todo porque la mayor parte del trabajo se ha basado únicamente en la morfología de los adultos . [ 43 ]

Los primeros y más completos tratamientos taxonómicos de esta familia se basaron en caracteres morfológicos macroscópicos de las conchas adultas y representan esquemas de clasificación ampliamente divergentes. [ 44 ] [ 29 ] Se logró cierto nivel de estabilidad taxonómica cuando los estudios de Waller en 1986, 1991 y 1993 concluyeron las relaciones evolutivas entre los taxones de pectínidos basándose en sinapomorfías morfológicas hipotéticas, algo que los sistemas de clasificación anteriores de Pectinidae no lograron. Creó tres subfamilias de Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae y Pectininae. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

El marco de su filogenia muestra que los estados repetidos de hábitos de vida derivan de la convergencia y el paralelismo evolutivos. [ 48 ] [ 49 ] Los estudios han determinado que la familia Pectinidae es monofilética, desarrollándose a partir de un único ancestro común. Los ancestros directos de Pectinidae fueron bivalvos con forma de vieira de la familia Entoliidae. [ 50 ] Los entólidos tenían aurículas y una muesca bisal solo en la juventud, pero no tenían un ctenolio, una disposición en forma de peine a lo largo de los márgenes de la muesca bisal en Pectinidae. El ctenolio es la característica definitoria de la familia moderna Pectinidae y es una característica que ha evolucionado dentro del linaje. [ 51 ]

En un artículo de 2008, Puslednik et al. identificaron una convergencia considerable de la morfología de la concha en un subconjunto de especies de Pectinidae planeadores, lo que sugiere que la evolución morfológica iterativa puede ser más frecuente en la familia de lo que se creía anteriormente. [ 52 ]

Se han realizado varios esfuerzos para abordar los estudios filogenéticos. Solo tres han evaluado más de diez especies [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] y solo uno ha incluido múltiples grupos externos. [ 54 ] Casi todos los análisis moleculares previos de los Pectinidae solo han utilizado datos mitocondriales. Las filogenias basadas únicamente en datos de secuencias mitocondriales no siempre proporcionan una estimación precisa del árbol de especies. Pueden surgir factores complejos debido a la presencia de polimorfismos genéticos en especies ancestrales y la consiguiente clasificación de linajes. [ 56 ] [ 57 ]

En las filogenias moleculares de los bivalvos, tanto los Spondylidae como los Propeamussiidae se han resuelto como hermanos de los Pectinidae. [ 54 ] [ 58 ]

Lista de subfamilias y géneros

En la familia Pectinidae se reconocen las siguientes especies:

Relación con los seres humanos

Forma festoneada

Bordes festoneados de una cesta de porcelana

El término "festoneado" se utiliza para designar un patrón decorativo, que se asemeja a la superficie ondulada de una concha, que se utiliza en los bordes de muebles, telas y otros artículos. [ 60 ]

Pesca

Arrastreros en el puerto de New Bedford, Massachusetts , el puerto de vieiras más grande del noreste de Estados Unidos. [ 61 ]
Redes de perlas utilizadas para el cultivo de larvas hasta la etapa juvenil en la acuicultura de vieiras.

La mayor pesquería de vieiras silvestres corresponde a la vieira atlántica ( Placopecten magellanicus ), que se encuentra frente a las costas del noreste de Estados Unidos y el este de Canadá. Las vieiras se recolectan mediante dragas o redes de arrastre de fondo. La mayor parte de la producción mundial de vieiras proviene de Japón (silvestre, de cultivo y acuicultura) y China (principalmente vieiras de bahía atlántica de cultivo). [ 62 ] : p.661

En el canal de D'Entrecasteaux, al sur de Tasmania, el dragado se prohibió en 1969, y desde entonces los buzos los han capturado en esta zona. [ 63 ] Los intentos de usar trampas iluminadas para atraer langostas y cangrejos llevaron al descubrimiento de que eran eficaces para atraer vieiras. [ 64 ]

Sostenibilidad

La pesquería de vieiras en Nueva Zelanda disminuyó de una captura de 1246 toneladas en 1975 a 41 toneladas en 1980, momento en el que el gobierno ordenó su cierre. La siembra de larvas en la década de 1980 ayudó a su recuperación, y las capturas en la década de 1990 aumentaron a 684 toneladas. [ 65 ] El área de la bahía de Tasman estuvo cerrada a la recolección comercial de vieiras desde 2009 hasta 2011 debido a una disminución en el número de ejemplares. La captura comercial se redujo a 22 toneladas en 2015, y la pesquería se cerró nuevamente. Las principales causas de la disminución parecen ser la pesca, los efectos del cambio climático, las enfermedades, los contaminantes y la escorrentía de sedimentos provenientes de la agricultura y la silvicultura. [ 65 ] Forest and Bird cataloga a las vieiras como la "Peor Opción" en su Guía de Mejores Pescados para especies de mariscos sostenibles. [ 66 ]

En la costa este de los Estados Unidos , durante los últimos 100 años, las poblaciones de vieiras han disminuido considerablemente debido a varios factores, pero probablemente sobre todo a una reducción de las praderas marinas (a las que se adhieren las larvas de vieira) causada por el aumento del desarrollo costero y la consiguiente escorrentía de nutrientes. Otro posible factor es la reducción de tiburones por la sobrepesca. Diversas especies de tiburones solían alimentarse de rayas , que son el principal depredador de las vieiras. Con la población de tiburones reducida —este superdepredador casi eliminado en algunos lugares— las rayas han podido alimentarse de vieiras, disminuyendo drásticamente su número. [ 67 ] Por el contrario, la vieira del Atlántico ( Placopecten magellanicus ) se encuentra en niveles históricamente altos de abundancia tras su recuperación de la sobrepesca. [ 68 ]

Como alimento

Vieiras dorándose en mantequilla clarificada en una sartén muy caliente.

Las vieiras se caracterizan por ofrecer dos sabores y texturas en una sola concha: la carne, llamada "vieira", que es firme y blanca, y las huevas, llamadas "coral", que son suaves y a menudo de un color rojo anaranjado brillante. A veces, en los mercados se venden vieiras ya preparadas en la concha, con solo la carne. Fuera de Estados Unidos, la vieira se suele vender entera. En el Reino Unido y Australia se pueden encontrar con y sin coral. [ 69 ]

Las vieiras sin aditivos se denominan "envasadas en seco", mientras que las tratadas con tripolifosfato de sodio (STPP) se denominan "envasadas en húmedo". El STPP hace que las vieiras absorban humedad antes de la congelación, aumentando así su peso. El proceso de congelación dura aproximadamente dos días. [ 70 ]

En la cocina francesa , las vieiras se suelen cocinar rápidamente en una sartén con mantequilla caliente, a veces con calvados , y se sirven con puerros a la crema, o bien se preparan en salsa de vino blanco. En la cocina gallega , las vieiras se hornean con pan rallado, jamón y cebolla.

En Escocia , las vieiras son un manjar, especialmente las vieiras reales . Suelen freírse en sartén y a menudo se sirven con morcilla o beicon .

En el noreste de Estados Unidos , las vieiras a veces se empanan, se fríen y se sirven con ensalada de col y papas fritas (ya sea solas o como parte de un plato de mariscos ). [ 71 ] En Nueva Inglaterra , algunos restaurantes de mariscos ofrecen rollos de vieiras, que consisten en vieiras empanizadas en un pan de perrito caliente a la parrilla con la parte superior partida . [ 72 ]

En la cocina japonesa , las vieiras se pueden servir en sopa o prepararse como sashimi o sushi . En un bar de sushi, hotategai (帆立貝, 海扇) es la vieira tradicional sobre arroz y, mientras que kaibashira (貝柱) se usa de manera más amplia para incluir otras especies de mariscos con carne de forma redonda (el músculo aductor), como Atrina pectinata (帶子).

La vieira seca se conoce en la cocina cantonesa china como conpoy (乾瑤柱, 乾貝, 干貝). Las vieiras ahumadas a veces se sirven como aperitivo o se utilizan como ingrediente en la preparación de diversos platos y aperitivos. [ 73 ]

Las vieiras han dado nombre al término culinario "gratinado", que originalmente se refería a mariscos en crema servidos calientes en su concha. [ 74 ] Hoy en día, significa un guiso cremoso como las patatas gratinadas , que no contiene ningún marisco.

Perlas

Una perla de vieira

Las vieiras producen perlas ocasionalmente , aunque las perlas de vieira no poseen la acumulación de capas translúcidas o "nácar" que confieren valor a las perlas de las ostras plumosas , y generalmente carecen de brillo e iridiscencia . Pueden ser opacas, pequeñas y de colores variables, pero existen excepciones que se aprecian por sus cualidades estéticas. [ 75 ]

Simbolismo

La empresa Shell , una de las compañías más grandes del mundo, está representada por una vieira.

Una concha de vieira en un escudo de armas alemán.

El símbolo de la concha de vieira se incorporó a la heráldica como insignia de quienes habían peregrinado a Compostela, aunque posteriormente se convirtió en un símbolo de peregrinación en general. El escudo de armas de la familia Spencer , al que pertenecían Sir Winston Churchill y Lady Diana , incluye una vieira, al igual que los escudos personales de los hijos de Diana , el príncipe Guillermo y el príncipe Enrique ; también el escudo personal del papa Benedicto XVI incluye una vieira; otro ejemplo es el apellido Wilmot y el de John Wesley (por lo que la concha de vieira se utiliza como emblema del metodismo ). Sin embargo, los elementos heráldicos no siempre tienen un significado simbólico invariable, y existen casos de escudos en los que ningún miembro de la familia peregrinó, y la presencia de la vieira es simplemente un juego de palabras con el nombre del portador del escudo (como en el caso de Jacques Coeur ), o por otras razones. [ 76 ] En 1988, el estado de Nueva York en los EE. UU. eligió la vieira ( Argopecten irradians ) como su concha estatal . [ 77 ]

Concha de San Jaime

Izquierda: Santiago de Carlo Crivelli , c. 1480

 

Derecha: Escudo con el símbolo de Santiago el Mayor, Iglesia del Buen Pastor (Rosemont, Pensilvania)

La concha de vieira es el emblema tradicional de Santiago el Mayor y es popular entre los peregrinos que recorren el Camino de Santiago . [ 78 ] Los cristianos medievales recogían una concha de vieira en Compostela como prueba de haber realizado el viaje. La asociación de Santiago con la vieira probablemente se remonta a la leyenda de que el apóstol rescató a un caballero cubierto de vieiras. [ 79 ] Una versión alternativa de la leyenda cuenta que, mientras los restos de Santiago eran transportados a Galicia (España) desde Jerusalén , al acercarse el barco a tierra, se celebraba en la costa la boda de la hija de la reina Lupa . [ 80 ] El joven novio iba a caballo y, al ver acercarse el barco, su caballo se asustó y ambos cayeron al mar. [ 81 ] Por intervención milagrosa, el caballo y el jinete emergieron del agua con vida, cubiertos de conchas marinas. [ 82 ]

De hecho, en francés, el molusco en sí —así como una preparación popular del mismo en salsa de crema— se llama coquille St. Jacques . En alemán se llaman Jakobsmuscheln , literalmente «marisco de Santiago». Curiosamente, el nombre linneano Pecten jacobeus se le da a la vieira mediterránea, mientras que la vieira endémica de Galicia se llama Pecten maximus debido a su mayor tamaño. [ 83 ] La concha de vieira está representada en la decoración de iglesias que llevan el nombre de Santiago, como en la iglesia de Santiago de Sídney , donde aparece en varios lugares, incluidos los mosaicos del suelo del presbiterio . [ 84 ]

Cuando se hace referencia a Santiago, se muestra una valva de vieira con su superficie exterior convexa visible. En cambio, cuando la concha se refiere a la diosa Venus (véase más abajo), se muestra con su superficie interior cóncava visible. [ 83 ]

Símbolo de fertilidad

Afrodita Anadiómene , de Amisos , siglo I a. C. – siglo I d. C.

A lo largo de la antigüedad, las vieiras y otras conchas articuladas han simbolizado el principio femenino. [ 85 ] Externamente, la concha puede simbolizar el principio protector y nutritivo, e internamente, la "fuerza vital que duerme dentro de la Tierra", [ 86 ] un emblema de la vulva . [ 87 ] [ 88 ]

Muchas pinturas de Venus , la diosa romana del amor y la fertilidad, incluían una concha de vieira para identificarla. Esto se aprecia en la pintura de Botticelli del siglo XV, de inspiración clásica , El nacimiento de Venus . [ 89 ]

Una leyenda del Camino de Santiago sostiene que la ruta era considerada una peregrinación de fertilidad, emprendida por una pareja joven que deseaba tener hijos. Se cree que la concha de vieira fue llevada originalmente por los paganos como símbolo de fertilidad. [ 90 ] [ 91 ]

Otras interpretaciones

Alternativamente, la vieira se asemeja a la puesta de sol, que era el centro de los rituales celtas precristianos de la zona. En efecto, las raíces precristianas del Camino de Santiago eran un viaje celta hacia el oeste, en dirección a la puesta de sol, que culminaba en el Fin del Mundo ( Finisterra ) en la «Costa de la Muerte» ( Costa da Morte ) y el «Mar de las Tinieblas» (es decir, el Abismo de la Muerte, el Mare Tenebrosum , que en latín significa Océano Atlántico, y que a su vez recibe su nombre de la civilización moribunda de la Atlántida). [ 92 ]

Arte contemporáneo

Gran escultura de Maggi Hambling titulada La Vieira, erigida en 2003 en la playa de Aldeburgh , Inglaterra.

La playa de Aldeburgh , en Suffolk, Inglaterra, cuenta con la escultura de acero de Maggi Hambling , The Scallop , erigida en 2003 como monumento al compositor Benjamin Britten , quien tuvo una larga relación con la ciudad. [ 93 ]

Véase también

  • iconoPortal de animales

Notas explicativas

  1. También escrito ocasionalmente scollop y una vez escrito scalap , -opp , scalop , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallap , s(c)kollop , y scollup , -op así como escallop , escalop , y escollop , aunque scallop parece haberse convertido en la forma dominante de escribir la palabra en inglés. [ 1 ] [ 2 ]
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Lecturas adicionales

  • La cronología de la alimentación (Edición ilustrada)