peces pelágicos

Las algas Sargassum a la deriva proporcionan alimento y refugio a pequeños peces epipelágicos. Las pequeñas esferas redondas son flotadores llenos de dióxido de carbono que les proporcionan flotabilidad.

Una gran barracuda acompañada de un banco de jureles.

Las hileras de sargazo pueden extenderse por kilómetros a lo largo de la superficie del océano.

El pez sargazo, que se camufla con su piel, ha evolucionado para vivir entre las algas sargazo que flotan a la deriva .

Los peces epipelágicos se sienten fascinados por los objetos flotantes. Se congregan en grandes cantidades alrededor de objetos como restos flotantes, balsas, medusas y algas. Estos objetos parecen proporcionar un "estímulo visual en un vacío óptico". ^{[ 10 ]} Los objetos flotantes pueden ofrecer refugio a los peces jóvenes frente a los depredadores. Una abundancia de algas o medusas flotantes puede resultar en un aumento significativo de las tasas de supervivencia de algunas especies juveniles. ^{[ 11 ]}

Muchos juveniles costeros usan las algas marinas como refugio y alimento, proveniente de invertebrados y otros peces asociados a ellas. Las algas a la deriva, en particular el Sargassum pelágico , proporcionan un hábitat especializado con su propio refugio y alimento, e incluso sustentan una fauna única, como el pez sargazo . ^{[ 8 ]} Un estudio realizado frente a las costas de Florida encontró 54 especies de 23 familias viviendo en restos flotantes de esteras de Sargassum . ^{[ 12 ]} Las medusas también son utilizadas por los peces juveniles como refugio y alimento, aunque pueden depredar peces pequeños. ^{[ 13 ]}

Las especies oceánicas móviles, como el atún, pueden capturarse recorriendo largas distancias en grandes buques pesqueros . Una alternativa más sencilla es aprovechar la fascinación que sienten los peces por los objetos flotantes. Cuando los pescadores utilizan estos objetos, se les denomina dispositivos de agregación de peces (DAP). Los DAP son balsas ancladas u objetos de cualquier tipo que flotan en la superficie o justo debajo de ella. Los pescadores de los océanos Pacífico e Índico instalan DAP flotantes, ensamblados con todo tipo de desechos, alrededor de islas tropicales, y luego utilizan redes de cerco para capturar los peces que se sienten atraídos por ellos. ^{[ 14 ]}

Un estudio realizado con sonar en la Polinesia Francesa encontró grandes cardúmenes de atunes ojo grande y atunes aleta amarilla juveniles agrupados cerca de los dispositivos, entre 10 y 50 m. Más lejos, entre 50 y 150 m, se encontraba un grupo menos denso de atunes aleta amarilla y atunes blancos de mayor tamaño . Aún más lejos, hasta 500 m, había un grupo disperso de varios atunes adultos grandes. La distribución y densidad de estos grupos era variable y se superponían. Los dispositivos de concentración de peces (DCP) también eran utilizados por otros peces, y las agrupaciones se dispersaban al anochecer. ^{[ 15 ]}

Los peces más grandes, incluso los depredadores como la gran barracuda , suelen atraer a un grupo de peces pequeños que los acompañan de forma estratégica y segura. Los buceadores que permanecen largos periodos en el agua también suelen atraer a un grupo de peces, con los más pequeños acercándose y los más grandes observando desde mayor distancia. Las tortugas marinas , que funcionan como refugio móvil para peces pequeños, pueden ser empaladas accidentalmente por un pez espada que intenta atraparlos. ^{[ 16 ]}

Los peces costeros (también llamados neríticos o de litoral) habitan las aguas cercanas a la costa y sobre la plataforma continental . Dado que la plataforma continental suele tener menos de 200 metros de profundidad, se deduce que los peces costeros que no son demersales suelen ser epipelágicos, habitando la zona epipelágica iluminada por el sol. ^{[ 2 ]}

Los peces epipelágicos costeros se encuentran entre los más abundantes del mundo. Incluyen peces forrajeros, así como los peces depredadores que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros prosperan en las aguas costeras donde la alta productividad resulta del afloramiento y la escorrentía costera de nutrientes. Algunos son residentes parciales que desovan en arroyos, estuarios y bahías, pero la mayoría completa su ciclo de vida en la zona. ^{[ 8 ]}

En las profundidades oceánicas, las aguas se extienden mucho más allá de la zona epipelágica y albergan tipos muy diferentes de peces pelágicos adaptados a vivir en estas zonas más profundas. ^{[ 2 ]}

En aguas profundas, la nieve marina es una lluvia continua de detritos, en su mayoría orgánicos , que caen desde las capas superiores de la columna de agua. Su origen reside en la actividad dentro de la zona fótica productiva . La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo , protistas ( diatomeas ), materia fecal, arena, hollín y otros polvos inorgánicos. Los "copos de nieve" crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo oceánico. Sin embargo, la mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales filtradores dentro de los primeros 1000 metros de su recorrido, es decir, dentro de la zona epipelágica. De esta manera, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos de aguas profundas : como la luz solar no puede alcanzarlos, los organismos de aguas profundas dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía.

Algunos grupos pelágicos de aguas profundas, como los peces linterna , los peces crestados , los peces hacha marinos y los peces luz , a veces se denominan pseudoceánicos porque, en lugar de tener una distribución uniforme en aguas abiertas, se encuentran en abundancias significativamente mayores alrededor de oasis estructurales, especialmente montes submarinos , y sobre taludes continentales . Este fenómeno se explica por la abundancia similar de especies de presa que también se sienten atraídas por estas estructuras.

Los peces de las distintas zonas pelágicas y bentónicas de aguas profundas presentan estructuras físicas y comportamientos que difieren notablemente entre sí. Los grupos de especies coexistentes dentro de cada zona parecen operar de forma similar, como los pequeños peces planctónicos mesopelágicos que migran verticalmente , los peces pescadores batipelágicos y los peces cola de rata bentónicos de aguas profundas . ^{[ 17 ]}

Las especies con aletas radiadas y espinosas son raras entre los peces de aguas profundas, lo que sugiere que estos peces son antiguos y están tan bien adaptados a su entorno que las invasiones de peces más modernos no han tenido éxito. ^{[ 18 ]} Las pocas aletas radiadas que existen se encuentran principalmente en los Beryciformes y Lampriformes , que también son formas antiguas. La mayoría de los peces pelágicos de aguas profundas pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en ambientes de aguas profundas. En contraste, las especies bentónicas de aguas profundas pertenecen a órdenes que incluyen muchos peces de aguas someras emparentados. ^{[ 19 ]}

Muchas especies se desplazan diariamente entre zonas mediante migraciones verticales. En la siguiente tabla, se enumeran en la zona media o más profunda donde se encuentran habitualmente.

Debajo de la zona epipelágica, las condiciones cambian rápidamente. Entre los 200 y los 1000 metros aproximadamente, la luz disminuye progresivamente hasta casi la oscuridad total. Las temperaturas descienden a través de una termoclina hasta valores entre 4 °C (39 °F) y 8 °C (46 °F) . Esta es la zona crepuscular o mesopelágica . La presión continúa aumentando a razón de una atmósfera cada 10 metros, mientras que las concentraciones de nutrientes disminuyen, junto con el oxígeno disuelto y la velocidad de circulación del agua. ^{[ 2 ] [ 21 ]}    

Los operadores de sonar, que utilizaban la tecnología desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, estaban desconcertados por lo que parecía ser un falso fondo marino de entre 300 y 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo por la noche. Esto resultó deberse a millones de organismos marinos, en particular pequeños peces mesopelágicos, cuyas vejigas natatorias reflejaban el sonar.

Los organismos mesopelágicos migran a aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando hay luna llena y puede ascender cuando oscurece. Este fenómeno se conoce como la capa de dispersión profunda . ^{[ 22 ]}

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose cada noche a la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton, y regresando a las profundidades para ponerse a salvo durante el día. ^{[ 21 ] [ 2 ] [ 23 ]} Estas migraciones verticales ocurren a lo largo de cientos de metros.

Estos peces tienen cuerpos musculosos, huesos osificados, escamas, branquias y sistemas nerviosos centrales bien desarrollados, y corazones y riñones grandes. Los planctoneros mesopelágicos tienen bocas pequeñas con branquiespinas finas , mientras que los piscívoros tienen bocas más grandes y branquiespinas más gruesas. ^{[ 21 ] [ 2 ]}

Los peces migratorios verticales poseen vejigas natatorias . ^{[ 18 ]} El pez infla su vejiga natatoria para ascender. Dada la alta presión en la zona mesopelágica, esto requiere una cantidad considerable de energía. A medida que el pez asciende, el aire en la vejiga natatoria debe disminuir para evitar que esta reviente. Para regresar a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. ^{[ 24 ]} La migración los lleva a través de la termoclina , donde la temperatura varía entre 10 y 20  °C, lo que demuestra una considerable tolerancia a la temperatura. ^{[ 25 ]}

Mesopelagic fish are adapted for an active life under low light conditions. Most of them are visual predators with large eyes. Some of the deeper water fish such as the Telescopefish have tubular eyes with big lenses and only rod cells that look upward. These give binocular vision and great sensitivity to small light signals.^[2] This adaptation gives improved terminal vision at the expense of lateral vision, and allows the predator to pick out squid, cuttlefish, and smaller fish that are silhouetted above them.^[21]

Mesopelagic fish usually lack defensive spines, and use colour for camouflage.^[21]Ambush predators are dark, black or red. Since the longer, red, wavelengths of light do not reach the deep sea, red effectively functions the same as black. Migratory forms use countershaded silvery colours. On their bellies, they often display photophores producing low grade light. For a predator from below, looking upward, this bioluminescence camouflages the silhouette of the fish. However, some of these predators have yellow lenses that filter the (red deficient) ambient light, leaving the bioluminescence visible.^[26]

• 
  The Antarctic toothfish have large, upward looking eyes, adapted to detecting the silhouettes of prey fish.^[27]
• 
  The Barreleye has barrel-shaped, tubular eyes that generally are directed upward, but may be swivelled forward.^[28]
• 
  The stoplight loosejaw has a lower jaw one-quarter as long as its body. The jaw has no floor and is attached only by a hinge and a modified tongue bone. Large fang-like teeth in the front are followed by many small barbed teeth.^[29][30]
• 
  The stoplight loosejaw is also one of the few fishes that produce red bioluminescence. As most of their prey cannot perceive red light, this allows it to hunt with an essentially invisible beam of light.^[29]

The brownsnout spookfish is a species of barreleye and is the only vertebrate known to employ a mirror, as opposed to a lens, to focus an image in its eyes.^[31][32]

El muestreo mediante arrastre profundo indica que los peces linterna representan hasta el 65 % de toda la biomasa de peces de aguas profundas . ^{[ 33 ]} De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, numerosos y diversos , desempeñando un importante papel ecológico como presa de organismos más grandes. La biomasa global estimada de peces linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial total. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en las vejigas natatorias de millones de peces linterna , dando la apariencia de un falso fondo. ^{[ 34 ]}

La expedición de circunnavegación Malaspina de 2010 recorrió 60 000 km, realizando observaciones acústicas. Informó que la biomasa mesopelágica era de 10 000 millones de toneladas o más (10 veces las estimaciones previas), lo que representa aproximadamente el 90 % de toda la biomasa de peces oceánicos. ^{[ 35 ]} Las estimaciones sobre la cantidad de carbono que secuestran estos peces seguían siendo muy inciertas en 2024. ^{[ 36 ]}

Los peces mesopelágicos no constituyen una pesquería importante a partir de 2024. Los esfuerzos iniciales en Islandia, Noruega y la Unión Soviética no lograron crear una industria comercial. La Unión Europea financió el proyecto MEESO para estudiar la abundancia y las tecnologías de pesca de especies mesopelágicas clave. Hasta la fecha, no se han identificado peces que sean del agrado del paladar humano, lo que ha llevado a los pescadores a centrarse en los mercados de piensos para animales. ^{[ 36 ]}

El atún ojo grande es una especie epipelágica/mesopelágica carnívora que se alimenta de otros peces. El marcaje satelital ha demostrado que el atún ojo grande suele pasar largos periodos nadando a gran profundidad durante el día, llegando a realizar inmersiones de hasta 500 metros (1600 pies) . Se cree que estos movimientos responden a las migraciones verticales de sus presas en la capa de dispersión profunda .

• 
  Pez lanceta de nariz larga . Los peces lanceta son depredadores de emboscada que frecuentan la zona mesopelágica. Se encuentran entre los peces mesopelágicos más grandes (hasta 2 metros). ^{[ 37 ]}
• 
  El pez telescopio tiene ojos telescópicos grandes que apuntan hacia adelante y tienen lentes grandes. ^{[ 38 ]}
• 
  El pez daga corta a otros peces mesopelágicos cuando los muerde con sus dientes en forma de daga. ^{[ 39 ]}
• 
  El atún ojo grande recorre la zona epipelágica por la noche y la zona mesopelágica durante el día.
• 
  Una colección de peces forrajeros mesopelágicos capturados con redes de arrastre en el Golfo de México que incluye mictófidos , larvas de peces pescadores , peces boca de cerdas y una barracudina.

Debajo de la zona mesopelágica reina la oscuridad total. Esta es la zona batipelágica , que se extiende desde los 1000 m hasta la zona bentónica de aguas profundas . Si la profundidad es excepcional, la zona pelágica por debajo de los 4000 metros (2,5 millas) a veces se denomina zona abisopelágica inferior .

Las condiciones son bastante uniformes en todas estas zonas, la oscuridad es total, la presión es aplastante y las temperaturas, los nutrientes y los niveles de oxígeno disuelto son bajos. ^{[ 2 ]}

Los peces batipelágicos poseen adaptaciones especiales para sobrellevar estas condiciones: tienen metabolismos lentos y dietas poco especializadas, y comen prácticamente cualquier cosa que encuentren. Prefieren esperar pacientemente a que llegue la comida en lugar de gastar energía buscándola. El comportamiento de los peces batipelágicos contrasta con el de los peces mesopelágicos. Estos últimos suelen ser muy móviles, mientras que los batipelágicos son casi todos depredadores que acechan a sus presas, gastando normalmente poca energía en el movimiento. ^{[ 44 ]}

Los peces batipelágicos dominantes son los pequeños peces boca de cerdas y los peces pescadores ; también son comunes los peces colmillo , los peces víbora , los peces daga y las barracudinas . Estos peces son pequeños, muchos de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo, y no muchos superan los 25 cm (9,8 pulgadas) . Pasan la mayor parte del tiempo esperando pacientemente en la columna de agua a que aparezcan las presas o a que sean atraídas por sus fósforos. La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, materia fecal y algún que otro invertebrado o pez mesopelágico. ^{[ 44 ]} Alrededor del 20% del alimento que tiene su origen en la zona epipelágica cae a la zona mesopelágica, ^{[ 22 ]} pero solo alrededor del 5% se filtra a la zona batipelágica. ^{[ 40 ]}  

Los peces batipelágicos son sedentarios, adaptados a generar la mínima energía en un hábitat con muy poco alimento o energía disponible, ni siquiera luz solar, solo bioluminiscencia. Sus cuerpos son alargados con músculos y estructuras esqueléticas débiles y acuosas . Dado que gran parte del pez es agua, no se comprime por las grandes presiones de estas profundidades. A menudo tienen mandíbulas extensibles y articuladas con dientes recurvados. Son viscosos y carecen de escamas . El sistema nervioso central se limita a la línea lateral y los sistemas olfativos, los ojos son pequeños y pueden no ser funcionales, y las branquias , los riñones, el corazón y las vejigas natatorias son pequeños o inexistentes. ^{[ 40 ] [ 45 ]}

Estas son las mismas características que se encuentran en las larvas de peces , lo que sugiere que, durante su evolución, los peces batipelágicos adquirieron estas características mediante neotenia . Al igual que en las larvas, estas características permiten que el pez permanezca suspendido en el agua con un bajo gasto de energía. ^{[ 46 ]}

A pesar de su aspecto feroz, estas bestias de las profundidades son en su mayoría peces diminutos con músculos débiles, y son demasiado pequeños para representar alguna amenaza para los humanos.

Las vejigas natatorias de los peces de aguas profundas están ausentes o apenas funcionan, y los peces batipelágicos normalmente no realizan migraciones verticales. Llenar las vejigas a presiones tan elevadas supone un enorme gasto energético. Algunos peces de aguas profundas poseen vejigas natatorias que funcionan durante su juventud, cuando habitan la zona epipelágica superior, pero se atrofian o se llenan de grasa cuando descienden a su hábitat adulto. ^{[ 47 ]}

Los sistemas sensoriales más importantes suelen ser el oído interno , que responde al sonido, y la línea lateral , que responde a los cambios en la presión del agua. El sistema olfativo también puede ser importante para los machos que encuentran a las hembras por el olfato. ^{[ 48 ]} Los peces batipelágicos son negros, o a veces rojos, con pocos fotóforos . Cuando se utilizan los fotóforos, suele ser para atraer presas o parejas. Debido a la escasez de alimento, los depredadores batipelágicos no son selectivos en sus hábitos alimenticios, sino que capturan cualquier cosa que se acerque lo suficiente. Lo logran gracias a una boca grande con dientes afilados para atrapar presas grandes y branquiespinas superpuestas que impiden que las presas pequeñas que han sido tragadas escapen. ^{[ 45 ]}

No es fácil encontrar pareja en esta zona. Algunas especies dependen de la bioluminiscencia . Otras son hermafroditas , lo que duplica sus posibilidades de producir óvulos y espermatozoides cuando se produce un encuentro. ^{[ 40 ]} La hembra del pez pescador libera feromonas para atraer a machos diminutos. Cuando un macho la encuentra, la muerde y nunca la suelta. Cuando un macho de la especie de pez pescador Haplophryne mollis muerde la piel de una hembra, libera una enzima que digiere la piel de su boca y el cuerpo de ella, fusionando a la pareja hasta el punto en que los dos sistemas circulatorios se unen. El macho entonces se atrofia hasta convertirse en nada más que un par de gónadas . Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. ^{[ 49 ]}

En la zona batipelágica viven muchas formas de vida animal distintas de los peces, como calamares, grandes ballenas, pulpos, esponjas, braquiópodos , estrellas de mar y equinodermos , pero esta zona es difícil para que los peces sobrevivan.

• 
  La anguila tragona usa su boca como una red, abriendo su gran boca y nadando hacia su presa. Posee un órgano luminiscente en la punta de la cola para atraer a sus presas.
• 
  El devorador negro , con su estómago distensible, es notable por su capacidad de tragar peces óseos enteros diez veces su masa. ^{[ 50 ] [ 51 ]}
• 
  Una hembra de pez pescador (Haplophryne mollis) arrastra machos adheridos que se han atrofiado formando un par de gónadas , para utilizarlas cuando la hembra esté lista para desovar.
• 
  El pez colmillo, de amplia distribución , posee los dientes más grandes de todos los peces, en proporción a su tamaño corporal. ^{[ 52 ]} A pesar de su apariencia feroz, los peces batipelágicos suelen tener músculos débiles y son demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos.
• 
  El pez víbora de Sloane puede realizar migraciones nocturnas desde profundidades batipelágicas hasta aguas cercanas a la superficie. ^{[ 53 ]}

Los peces bentopelágicos habitan el agua justo por encima del fondo, alimentándose de bentos y zooplancton bentopelágico . ^{[ 56 ]} La mayoría de los peces dermersales son bentopelágicos. ^{[ 54 ]}

Se pueden dividir en tipos de cuerpo flácido o robusto. Los peces bentopelágicos flácidos son como los peces batopelágicos, tienen una masa corporal reducida y tasas metabólicas bajas, gastando energía mínima mientras esperan para emboscar a sus presas. ^{[ 57 ]} Un ejemplo de pez flácido es la anguila Acanthonus armatus , ^{[ 58 ]} un depredador con una cabeza enorme y un cuerpo que es 90% agua. Este pez tiene los oídos ( otolitos ) más grandes y el cerebro más pequeño en relación con su tamaño corporal de todos los vertebrados conocidos. ^{[ 59 ]}

Los peces bentopelágicos robustos son nadadores musculosos que recorren activamente el fondo marino en busca de presas. Pueden vivir cerca de formaciones, como montes submarinos , que presentan fuertes corrientes. ^{[ 59 ]} Ejemplos de ello son el reloj anaranjado y la merluza negra patagónica . Debido a que estos peces alguna vez fueron abundantes y a que sus cuerpos robustos son comestibles, se han explotado comercialmente. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Los peces bentónicos no son peces pelágicos, pero se mencionan brevemente aquí, a modo de exhaustividad y contraste.

Algunos peces no se ajustan a la clasificación anterior. Por ejemplo, la familia de los peces araña casi ciegos , comunes y ampliamente distribuidos, se alimentan de zooplancton bentopelágico. Sin embargo, son peces estrictamente bentónicos, ya que permanecen en contacto con el fondo. Sus aletas tienen radios largos que utilizan para "apoyarse" en el fondo mientras se enfrentan a la corriente y capturan el zooplancton a su paso. ^{[ 62 ]}

El pez que vive a mayor profundidad conocido, el estrictamente bentónico Abyssobrotula galatheae , con forma de anguila y ciego, se alimenta de invertebrados bentónicos. ^{[ 63 ] [ 64 ]}

• 
  Mixinos del Pacífico descansando en el fondo marino. Los mixinos se cubren a sí mismos y a cualquier pez muerto que encuentren con una mucosidad tóxica, lo que los hace incomestibles para otras especies.
• 
  El pez trípode ( Bathypterois grallator ), una especie de pez araña, utiliza las extensiones de sus aletas para "pararse" en el fondo. ^{[ 65 ]}
• 
  La raya de cola de abanico moteada se alimenta de peces bentónicos, bivalvos, cangrejos y camarones. ^{[ 66 ]}

A grandes profundidades, la escasez de alimento y la presión extrema limitan la supervivencia de los peces. El punto más profundo del océano es de aproximadamente 11 000 metros (6,8 millas) . Los peces batipelágicos no suelen encontrarse por debajo de los 3000 metros (1,9 millas) . La mayor profundidad registrada para un pez bentónico es de 8370 m (5,20 millas) . ^{[ 67 ]} Es posible que las presiones extremas interfieran con funciones enzimáticas esenciales. ^{[ 40 ]}  

Los peces bentónicos son más diversos y es probable encontrarlos en el talud continental , donde existe diversidad de hábitats y, a menudo, fuentes de alimento. Aproximadamente el 40 % del fondo oceánico está formado por llanuras abisales , pero estas regiones planas y sin rasgos distintivos están cubiertas de sedimentos y carecen en gran medida de vida bentónica ( bentos ). Los peces bentónicos de aguas profundas tienden a asociarse con cañones o afloramientos rocosos entre las llanuras, donde se establecen comunidades de invertebrados. Las montañas submarinas ( montes submarinos ) pueden interceptar las corrientes de aguas profundas y provocar afloramientos productivos que sustentan a los peces bentónicos. Las cordilleras submarinas pueden separar regiones subacuáticas en diferentes ecosistemas. ^{[ 17 ]}

Los peces pelágicos pequeños suelen ser peces forrajeros que son cazados por peces pelágicos más grandes y otros depredadores. Los peces forrajeros se alimentan por filtración de plancton y generalmente miden menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo. A menudo permanecen juntos en cardúmenes y pueden migrar grandes distancias entre las zonas de desove y las de alimentación. Se encuentran particularmente en regiones de afloramiento alrededor del Atlántico nororiental, frente a las costas de Japón y frente a las costas occidentales de África y América. Los peces forrajeros generalmente tienen una vida corta y sus poblaciones fluctúan notablemente a lo largo de los años. ^{[ 68 ]}

El arenque se encuentra en el Mar del Norte y el Atlántico Norte a profundidades de hasta 200 metros (660 pies) . En estas zonas han existido importantes pesquerías de arenque durante siglos. Los arenques de diferentes tamaños y tasas de crecimiento pertenecen a distintas poblaciones, cada una con sus propias rutas migratorias. Durante el desove, una hembra produce entre 20.000 y 50.000 huevos. Tras el desove, los arenques pierden grasa y migran de vuelta a zonas de alimentación ricas en plancton. ^{[ 69 ]} Alrededor de Islandia, se pescaban tradicionalmente tres poblaciones distintas de arenque. Estas poblaciones colapsaron a finales de la década de 1960, aunque dos se han recuperado desde entonces. Tras el colapso, Islandia se dedicó al capelán , que ahora representa aproximadamente la mitad de la captura total de Islandia. ^{[ 70 ]}

La bacaladilla se encuentra en mar abierto y sobre el talud continental a profundidades de entre 100 y 1000 metros. Sigue las migraciones verticales del zooplancton del que se alimenta, descendiendo al fondo durante el día y ascendiendo a la superficie durante la noche. ^{[ 69 ] [ 71 ]}

Las pesquerías tradicionales de anchoas y sardinas también han operado en el Pacífico, el Mediterráneo y el Atlántico sudoriental. ^{[ 72 ]} La captura anual mundial de peces forrajeros en los últimos años ha sido de aproximadamente 22 millones de toneladas, o una cuarta parte de la captura total mundial.

• 
  Estas sardinas del Pacífico que forman cardúmenes son peces forrajeros .
• 
  Los arenques se alimentan de copépodos.
• 
  Capelán
• 
  Boquerones
• 
  anchoveta peruana

Entre los peces pelágicos de tamaño mediano se incluyen el jurel , la barracuda , el pez volador , el bonito , el dorado y la caballa costera. ^{[ 1 ]} Muchos de estos peces cazan peces forrajeros, pero a su vez son cazados por peces pelágicos aún más grandes. Casi todos los peces son depredadores en cierta medida, y aparte de los depredadores superiores, la distinción entre peces depredadores y presas o peces forrajeros es algo artificial. ^{[ 73 ]}

En Europa existen tres poblaciones de caballa costera . Una migra al Mar del Norte, otra permanece en las aguas del Mar de Irlanda y la tercera migra hacia el sur a lo largo de la costa oeste de Escocia e Irlanda. La velocidad de crucero de la caballa es de unos impresionantes 10 kilómetros por hora. ^{[ 69 ] [ 74 ]}

Muchos peces pelágicos de gran tamaño son especies nómadas oceánicas que realizan largas migraciones mar adentro. Se alimentan de peces pelágicos pequeños y medianos. En ocasiones, siguen a sus presas que forman cardúmenes, y muchas especies también forman cardúmenes.

Algunos ejemplos de peces pelágicos de mayor tamaño son el atún , el pez espada , la caballa real , los tiburones y las rayas grandes .

El atún, en particular, es de gran importancia para la pesca comercial. Aunque el atún migra a través de los océanos, intentar encontrarlo allí no es el método habitual. El atún tiende a congregarse en áreas donde abunda el alimento, a lo largo de los límites de las corrientes, alrededor de islas, cerca de montes submarinos y en algunas áreas de afloramiento a lo largo de las pendientes continentales. El atún se captura mediante varios métodos: los barcos de cerco rodean un cardumen completo en la superficie con redes especiales, los barcos de pesca con caña utilizan cañas cebadas con otros peces pelágicos más pequeños como cebo , y se instalan balsas llamadas dispositivos de agregación de peces , ya que el atún, así como algunos otros peces pelágicos, tienden a congregarse bajo objetos flotantes. ^{[ 1 ]}

Otros grandes peces pelágicos son peces de pesca deportiva de primera categoría , en particular el marlín y el pez espada .

• 
  El atún de aleta amarilla se está pescando como sustituto del atún rojo del sur, cuyas poblaciones se encuentran prácticamente agotadas .
• 
  palometa del Atlántico
• 
  Pez espada
• 
  Los jureles reales realizan largas migraciones a 10 kilómetros por hora. ^{[ 69 ] [ 74 ]}

El afloramiento se produce tanto en las zonas costeras como en alta mar cuando la colisión de corrientes oceánicas profundas trae a la superficie agua fría rica en nutrientes. Estos afloramientos favorecen la proliferación de fitoplancton, que a su vez produce zooplancton y sustenta muchas de las principales pesquerías del mundo. Si el afloramiento cesa, las pesquerías de la zona fracasan. ^{[ 14 ]}

En la década de 1960, la pesquería peruana de anchoveta era la más grande del mundo. La población de anchoveta se redujo drásticamente durante el fenómeno de El Niño de 1972 , cuando aguas cálidas se desplazaron sobre la fría Corriente de Humboldt , como parte de un ciclo de 50 años, disminuyendo la profundidad de la termoclina . El afloramiento cesó y la producción de fitoplancton se desplomó, al igual que la población de anchoveta, y millones de aves marinas , que dependían de la anchoveta, murieron. ^{[ 75 ]} Desde mediados de la década de 1980, el afloramiento se ha reanudado y los niveles de captura de anchoveta peruana han vuelto a los niveles de la década de 1960.

Frente a las costas de Japón, la colisión de la corriente de Oyashio con la corriente de Kuroshio produce afloramientos ricos en nutrientes. Los cambios cíclicos en estas corrientes provocaron una disminución en las poblaciones de sardina (Sardinops melanosticta) . Las capturas pesqueras cayeron de 5 millones de toneladas en 1988 a 280 mil toneladas en 1998. Como consecuencia adicional, el atún rojo del Pacífico dejó de desplazarse a la región para alimentarse. ^{[ 76 ] [ 77 ]}

Las corrientes oceánicas pueden influir en la distribución de los peces, concentrándolos y dispersándolos. Las corrientes oceánicas adyacentes pueden definir límites distintos, aunque cambiantes. Estos límites pueden incluso ser visibles, pero generalmente su presencia se evidencia por cambios rápidos en la salinidad, la temperatura y la turbidez. ^{[ 14 ]}

Por ejemplo, en el Pacífico norte asiático, el atún blanco se encuentra confinado entre dos sistemas de corrientes. El límite norte está determinado por la fría Corriente del Pacífico Norte y el límite sur por la Corriente Ecuatorial del Norte . Para complicar aún más las cosas, su distribución dentro del área definida por estos dos sistemas de corrientes se ve modificada por otra corriente, la Corriente de Kuroshio , cuyos flujos fluctúan estacionalmente. ^{[ 78 ]}

Los peces epipelágicos suelen desovar en zonas donde los huevos y las larvas se desplazan río abajo hacia áreas de alimentación adecuadas y, finalmente, llegan a las áreas de alimentación de los adultos. ^{[ 14 ]}

Las islas y los bancos pueden interactuar con las corrientes y los afloramientos de manera que se generen áreas de alta productividad oceánica. Se pueden formar grandes remolinos a sotavento o a favor de la corriente desde las islas, concentrando el plancton. ^{[ 79 ]} Los bancos y arrecifes pueden interceptar corrientes profundas que generan afloramientos. ^{[ 14 ]}

• Escómbridos

Los peces epipelágicos generalmente se desplazan largas distancias entre las zonas de alimentación y desove, o como respuesta a cambios en el océano. Los grandes depredadores marinos, como el salmón y el atún, pueden migrar miles de kilómetros, cruzando océanos. ^{[ 81 ]}

En un estudio de 2001, se analizaron los movimientos del atún rojo del Atlántico en una zona cercana a Carolina del Norte mediante etiquetas especiales. Estas etiquetas, adheridas a los atunes, monitorizaban sus movimientos durante aproximadamente un año, tras lo cual se desprendían y flotaban hasta la superficie, donde transmitían la información a un satélite. El estudio reveló que el atún presentaba cuatro patrones migratorios distintos. Un grupo permanecía confinado al Atlántico occidental durante un año. Otro grupo también se mantenía principalmente en el Atlántico occidental, pero migraba al Golfo de México para desovar. Un tercer grupo cruzaba el Océano Atlántico y regresaba. El cuarto grupo cruzaba al Atlántico oriental y luego se desplazaba al Mar Mediterráneo para desovar. El estudio indica que, si bien existe cierta diferenciación por zonas de desove, en esencia solo hay una población de atún rojo del Atlántico, compuesta por grupos que, en conjunto, utilizan todo el Océano Atlántico Norte, el Golfo de México y el Mar Mediterráneo. ^{[ 82 ]}

El término especies altamente migratorias (HMS, por sus siglas en inglés) es un término legal que tiene su origen en el artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS). ^{[ 83 ]}

Las especies altamente migratorias incluyen: atún y especies similares al atún ( atún blanco , atún rojo del Atlántico, atún ojo grande , listado , atún de aleta amarilla , atún de aleta negra , atún pequeño , atún rojo del Pacífico , atún rojo del sur y pez bala ), palometa , marlín , pez vela , pez espada , saury y tiburones oceánicos , así como mamíferos como delfines y otros cetáceos .

En esencia, las especies altamente migratorias coinciden con los mayores de los "grandes peces pelágicos", analizados en la sección anterior, si se incluyen los cetáceos y se excluyen algunos peces de escasa importancia comercial, como el pez luna . Se trata de especies de alto nivel trófico que realizan migraciones de distancias significativas, aunque variables, a través de los océanos para alimentarse, a menudo de peces forrajeros, o para reproducirse, y que además presentan amplias distribuciones geográficas. Por lo tanto, estas especies se encuentran tanto dentro de las zonas económicas exclusivas de 200 millas náuticas (370 km) como en alta mar fuera de estas zonas. Son especies pelágicas , lo que significa que viven principalmente en mar abierto y no cerca del fondo marino, aunque pueden pasar parte de su ciclo vital en aguas costeras . ^{[ 84 ]} 

Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), la captura mundial en 2005 consistió en 93,2 millones de toneladas capturadas por la pesca comercial en pesquerías silvestres . ^{[ 85 ]} De este total, aproximadamente el 45% correspondía a peces pelágicos. La siguiente tabla muestra la producción mundial de captura en toneladas . ^{[ 86 ]}