Plesiosauro

Los elementos esqueléticos de los plesiosaurios se encuentran entre los primeros fósiles de reptiles extintos reconocidos como tales. ^{[ 8 ]} En 1605, Richard Verstegen de Amberes ilustró en su obra A Restitution of Decayed Intelligence vértebras de plesiosaurio que él atribuyó a peces y consideró prueba de que Gran Bretaña estuvo conectada alguna vez con el continente europeo. ^{[ 9 ]} El galés Edward Lhuyd, en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699, también incluyó representaciones de vértebras de plesiosaurio que nuevamente fueron consideradas vértebras de peces o ictiospóndilos . ^{[ 10 ]} Otros naturalistas durante el siglo XVII agregaron restos de plesiosaurios a sus colecciones, como John Woodward ; estos fueron comprendidos mucho más tarde como de naturaleza plesiosauriana y hoy se conservan parcialmente en el Museo Sedgwick . ^{[ 8 ]}

En 1719, William Stukeley describió un esqueleto parcial de un plesiosaurio, que le había sido mostrado por el bisabuelo de Charles Darwin , Robert Darwin de Elston . La placa de piedra provenía de una cantera en Fulbeck , Lincolnshire, y se había utilizado, con el fósil en su parte inferior, para reforzar la pendiente de un abrevadero en Elston , Nottinghamshire. Tras el descubrimiento de los extraños huesos que contenía, se exhibió en la vicaría local como los restos de un pecador ahogado en el Gran Diluvio . Stukeley afirmó su naturaleza " diluvial ", pero entendió que representaba alguna criatura marina, quizás un cocodrilo o un delfín. ^{[ 11 ]} El espécimen se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural , y su número de inventario es NHMUK PV R.1330 (anteriormente BMNH R.1330). Es el esqueleto fósil de reptil más o menos completo descubierto más antiguo en una colección de museo. Quizás se pueda atribuir a Plesiosaurus dolichodeirus . ^{[ 8 ]}

Durante el siglo XVIII, el número de descubrimientos de plesiosaurios en Inglaterra aumentó rápidamente, aunque todos ellos eran de naturaleza más o menos fragmentaria. Entre los coleccionistas más importantes se encontraban los reverendos William Mounsey y Baptist Noel Turner , activos en el Valle de Belvoir , cuyas colecciones fueron descritas en 1795 por John Nicholls en la primera parte de su obra The History and Antiquities of the County of Leicestershire . ^{[ 12 ]} Uno de los esqueletos parciales de plesiosaurio de Turner se conserva aún como espécimen NHMUK PV R.45 (anteriormente BMNH R.45) en el Museo Británico de Historia Natural; hoy en día se le conoce como Thalassiodracon . ^{[ 8 ]}

A principios del siglo XIX, los plesiosaurios aún eran poco conocidos y su particular constitución no se comprendía. No se hacía una distinción sistemática con los ictiosaurios , por lo que los fósiles de un grupo a veces se combinaban con los del otro para obtener un espécimen más completo. En 1821, un esqueleto parcial descubierto en la colección del coronel Thomas James Birch [ ^{13 ] fue} descrito por William Conybeare y Henry Thomas De la Beche , y reconocido como representante de un grupo distintivo. Se nombró un nuevo género, Plesiosaurus . El nombre genérico derivaba del griego antiguo πλήσιος, plèsios , "más cercano a" y del latinizado saurus , con el significado de "saurio", para expresar que Plesiosaurus estaba en la Cadena del Ser más cerca de los Sauria , particularmente del cocodrilo, que Ichthyosaurus , que tenía la forma de un pez más inferior. ^{[ 14 ]} El nombre debería leerse más bien como «cercano a Sauria» o «casi reptil» que como «casi lagarto». ^{[ 15 ]} Partes del espécimen aún se conservan en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . ^{[ 8 ]}

Poco después, la morfología se conoció mucho mejor. En 1823, Thomas Clark informó de un cráneo casi completo, probablemente perteneciente a Thalassiodracon , que ahora se conserva en el British Geological Survey como espécimen BGS GSM 26035. ^{[ 8 ]} Ese mismo año, la coleccionista comercial de fósiles Mary Anning y su familia descubrieron un esqueleto casi completo en Lyme Regis en Dorset, Inglaterra, en lo que hoy se conoce como la Costa Jurásica . Fue adquirido por el Duque de Buckingham , quien lo puso a disposición del geólogo William Buckland . Este, a su vez, permitió que Conybeare lo describiera el 20 de febrero de 1824 en un artículo leído en la Sociedad Geológica de Londres , ^{[ 16 ]} durante la misma reunión en la que por primera vez se nombró a un dinosaurio, Megalosaurus . Los dos hallazgos revelaron la constitución única y extraña de los animales, que en 1832 el profesor Buckland comparó con "una serpiente marina atravesando una tortuga". En 1824, Conybeare también proporcionó un nombre específico para Plesiosaurus : dolichodeirus , que significa "cuello largo". En 1848, el esqueleto fue comprado por el Museo Británico de Historia Natural y catalogado como espécimen NHMUK OR 22656 (anteriormente BMNH 22656). ^{[ 8 ]} Cuando el artículo se publicó en las Transacciones de la Sociedad Geológica, Conybeare nombró provisionalmente una segunda especie: Plesiosaurus giganteus . Esta era una forma de cuello corto que más tarde se asignó a los Pliosauroidea . ^{[ 17 ]}

Los plesiosaurios se hicieron más conocidos para el público general gracias a dos publicaciones profusamente ilustradas del coleccionista Thomas Hawkins : Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri de 1834 ^{[ 18 ]} y The Book of the Great Sea-Dragons de 1840. Hawkins tenía una visión muy peculiar de estos animales, ^{[ 19 ]} considerándolos monstruosas creaciones del diablo, durante una fase pre-adámica de la historia. ^{[ 20 ]} Hawkins finalmente vendió sus valiosos y atractivos especímenes restaurados al Museo Británico de Historia Natural. ^{[ 21 ]}

Durante la primera mitad del siglo XIX, el número de hallazgos de plesiosaurios aumentó constantemente, especialmente gracias a los descubrimientos en los acantilados costeros de Lyme Regis. Sir Richard Owen, por sí solo, nombró casi un centenar de nuevas especies. Sin embargo, la mayoría de sus descripciones se basaban en huesos aislados, sin un diagnóstico suficiente para poder distinguirlas de las otras especies que se habían descrito previamente. Muchas de las nuevas especies descritas en ese momento han sido posteriormente invalidadas . El género Plesiosaurus es particularmente problemático, ya que la mayoría de las nuevas especies se incluyeron en él, convirtiéndose así en un taxón cajón de sastre . Gradualmente, se nombraron otros géneros. Hawkins ya había creado nuevos géneros, aunque estos ya no se consideran válidos. En 1841, Owen nombró a Pliosaurus brachydeirus . Su etimología hacía referencia al anterior Plesiosaurus dolichodeirus , ya que deriva de πλεῖος, pleios , "más plenamente", lo que refleja que, según Owen, estaba más cerca de Sauria que Plesiosaurus . Su nombre específico significa "con cuello corto". ^{[ 22 ]} Posteriormente, se reconoció que los Pliosauridae tenían una morfología fundamentalmente diferente a la de los plesiosaurios. La familia Plesiosauridae ya había sido acuñada por John Edward Gray en 1825. ^{[ 23 ]} En 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville nombró al orden Plesiosauria. ^{[ 24 ]}

En la segunda mitad del siglo XIX, se realizaron importantes hallazgos fuera de Inglaterra. Si bien esto incluyó algunos descubrimientos alemanes, principalmente se trató de plesiosaurios encontrados en los sedimentos del Mar Interior Occidental Cretácico Americano , la Caliza de Niobrara . Un fósil en particular marcó el inicio de la Guerra de los Huesos entre los paleontólogos rivales Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh .

En 1867, el médico Theophilus Turner, cerca de Fort Wallace en Kansas, descubrió un esqueleto de plesiosaurio, que donó a Cope. ^{[ 25 ]} Cope intentó reconstruir el animal asumiendo que la extremidad más larga de la columna vertebral era la cola y la más corta el cuello. Pronto notó que el esqueleto que tomaba forma bajo sus manos tenía algunas características muy especiales: las vértebras del cuello tenían chevrones y, en las vértebras de la cola, las superficies articulares estaban orientadas de atrás hacia adelante. ^{[ 26 ]} Entusiasmado, Cope concluyó que había descubierto un grupo completamente nuevo de reptiles: los Streptosauria o "saurios invertidos", que se distinguirían por las vértebras invertidas y la ausencia de extremidades posteriores, siendo la cola el principal medio de propulsión. ^{[ 27 ]} Después de haber publicado una descripción de este animal, ^{[ 28 ]} seguida de una ilustración en un libro de texto sobre reptiles y anfibios, ^{[ 29 ]} Cope invitó a Marsh y Joseph Leidy a admirar su nuevo Elasmosaurus platyurus . Después de escuchar la interpretación de Cope por un tiempo, Marsh sugirió que una explicación más simple de la extraña constitución sería que Cope había invertido la columna vertebral con respecto al cuerpo en su conjunto. Cuando Cope reaccionó indignado a esta sugerencia, Leidy tomó en silencio el cráneo y lo colocó contra la supuesta última vértebra de la cola, a la que encajaba perfectamente: de hecho era la primera vértebra del cuello, con un trozo del cráneo posterior aún unido a ella. ^{[ 30 ]} Mortificado, Cope intentó destruir toda la edición del libro de texto y, cuando esto fracasó, publicó inmediatamente una edición mejorada con una ilustración correcta pero con la misma fecha de publicación. ^{[ 31 ]} Excusó su error alegando que Leidy mismo lo había engañado, pues al describir un espécimen de Cimoliasaurus , también había invertido la columna vertebral. ^{[ 32 ]} Marsh afirmó más tarde que el asunto fue la causa de su rivalidad con Cope: «Desde entonces ha sido mi acérrimo enemigo». Tanto Cope como Marsh, en su rivalidad, nombraron muchos géneros y especies de plesiosaurios, la mayoría de los cuales hoy se consideran inválidos. ^{[ 33 ]}

Alrededor del cambio de siglo, la mayor parte de la investigación sobre plesiosaurios fue realizada por un antiguo alumno de Marsh, el profesor Samuel Wendell Williston . En 1914, Williston publicó su obra Reptiles acuáticos del pasado y del presente . ^{[ 34 ]} A pesar de tratar sobre reptiles marinos en general, durante muchos años siguió siendo el texto general más extenso sobre plesiosaurios. ^{[ 35 ]} En 2013, Olivier Rieppel estaba preparando el primer libro de texto moderno . A mediados del siglo XX, Estados Unidos siguió siendo un importante centro de investigación, principalmente gracias a los descubrimientos de Samuel Paul Welles .

Mientras que durante el siglo XIX y la mayor parte del siglo XX se describían nuevos plesiosaurios a un ritmo de tres o cuatro géneros nuevos por década, el ritmo se aceleró repentinamente en la década de 1990, con el descubrimiento de diecisiete plesiosaurios en este período. El ritmo de descubrimiento se aceleró a principios del siglo XXI, con aproximadamente tres o cuatro plesiosaurios nombrados cada año. ^{[ 36 ]} Esto implica que aproximadamente la mitad de los plesiosaurios conocidos son relativamente nuevos para la ciencia, resultado de una investigación de campo mucho más intensa. Parte de esta se está llevando a cabo fuera de las áreas tradicionales, por ejemplo, en nuevos sitios desarrollados en Nueva Zelanda, Argentina, Chile, ^{[ 37 ]} Noruega, Japón, China y Marruecos, pero los lugares de los descubrimientos más originales han demostrado ser aún productivos, con nuevos hallazgos importantes en Inglaterra y Alemania. Algunos de los nuevos géneros son un cambio de nombre de especies ya conocidas, que se consideraron suficientemente diferentes como para justificar un nombre de género separado.

En 2002, se anunció a la prensa el " Monstruo de Aramberri ". Descubierto en 1982 en la aldea de Aramberri , en el estado mexicano de Nuevo León , fue clasificado originalmente como un dinosaurio. En realidad, el espécimen es un plesiosaurio de gran tamaño, que posiblemente alcanzaba los 15 m (49 pies) de longitud. Los medios publicaron informes exagerados que afirmaban que medía 25 metros (82 pies) de largo y pesaba hasta 150 000 kilogramos (330 000 libras) , lo que lo habría convertido en uno de los depredadores más grandes de todos los tiempos. ^{[ 38 ] [ 39 ]}    

En 2004, un pescador local descubrió en la Reserva Natural Nacional de Bridgwater Bay,  en Somerset, Reino Unido, lo que parecía ser un plesiosaurio juvenil completamente intacto. El fósil, que data de hace 180 millones de años según lo indican los ammonites asociados a él, medía 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de longitud y podría estar relacionado con Rhomaleosaurus . Probablemente sea el espécimen de plesiosaurio mejor conservado descubierto hasta la fecha. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}  

En 2005, los restos de tres plesiosaurios ( Dolichorhynchops herschelensis ) descubiertos en la década de 1990 cerca de Herschel, Saskatchewan, resultaron ser una nueva especie, según el Dr. Tamaki Sato, un paleontólogo de vertebrados japonés. ^{[ 43 ]}

En 2006, un equipo conjunto de investigadores estadounidenses y argentinos (estos últimos del Instituto Antártico Argentino y del Museo de La Plata ) encontró el esqueleto de un plesiosaurio juvenil de 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de longitud en la isla Vega , en la Antártida. ^{[ 44 ]} El fósil se exhibe actualmente en el museo geológico de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur . ^{[ 45 ]}  

En 2008, se desenterraron en Svalbard restos fósiles de un plesiosaurio no descrito que fue denominado Predator X , ahora conocido como Pliosaurus funkei . ^{[ 46 ]} Tenía una longitud de 12 m (39 pies) y su fuerza de mordida de 149 kilonewtons (33 000 lb _f ) es una de las más poderosas conocidas. ^{[ 47 ]}   

En diciembre de 2017, se encontró en el continente antártico un gran esqueleto de plesiosaurio, la criatura más antigua del continente y la primera de su especie hallada en la Antártida. ^{[ 48 ]}

En la filogenia moderna , los clados son grupos definidos que contienen todas las especies pertenecientes a una rama determinada del árbol evolutivo . Una forma de definir un clado es que esté formado por el último ancestro común de dos de estas especies y todos sus descendientes. Dicho clado se denomina " clado nodal ". En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell definieron así a Plesiosauria como el grupo formado por el último ancestro común de Plesiosaurus dolichocheirus y Peloneustes philarchus y todos sus descendientes. ^{[ 57 ]} Plesiosaurus y Peloneustes representaban los principales subgrupos de los Plesiosauroidea y los Pliosauroidea y fueron elegidos por razones históricas; cualquier otra especie de estos grupos habría sido suficiente.

Otra forma de definir un clado es que esté compuesto por todas las especies más estrechamente relacionadas con una especie determinada que se desea incluir en el clado que con otra especie que, por el contrario, se desea excluir. Dicho clado se denomina " clado troncal ". Esta definición tiene la ventaja de que facilita la inclusión de todas las especies con una morfología determinada . En 2010, Hillary Ketchum y Roger Benson definieron a Plesiosauria como un taxón basado en el tronco : "todos los taxones más estrechamente relacionados con Plesiosaurus dolichodeirus y Pliosaurus brachydeirus que con Augustasaurus hagdorni ". Ketchum y Benson (2010) también acuñaron un nuevo clado, Neoplesiosauria, un taxón basado en nodos que definieron como " Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes". ^{[ 55 ]} Es muy probable que el clado Neoplesiosauria sea materialmente idéntico a Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, por lo que designaría exactamente la misma especie, y el término estaba destinado a ser un reemplazo de este concepto.

Benson et al. (2012) encontraron que los Pliosauroidea tradicionales eran parafiléticos en relación con los Plesiosauroidea. Se encontró que Rhomaleosauridae estaba fuera de Neoplesiosauria, pero aún dentro de Plesiosauria. Se encontró que el pistosaurio del Carniense temprano Bobosaurus estaba un paso más avanzado que Augustasaurus en relación con los Plesiosauria y, por lo tanto, representaba por definición el plesiosaurio más basal conocido. Este análisis se centró en los plesiosaurios basales y, por lo tanto, solo se incluyeron un pliosáurido derivado y un criptoclidio , mientras que los elasmosáuridos no se incluyeron en absoluto. Un análisis más detallado publicado por Benson y Druckenmiller en 2014 no pudo resolver las relaciones entre los linajes en la base de Plesiosauria. ^{[ 58 ]}

El siguiente cladograma sigue un análisis de Benson y Druckenmiller (2014). ^{[ 58 ]}

En general, los plesiosaurios variaban en longitud adulta entre 1,5 metros (4,9 pies) y unos 15 metros (49 pies) . El grupo contenía, por lo tanto, algunos de los mayores depredadores marinos ápice del registro fósil , aproximadamente igualando en tamaño a los ictiosaurios , mosasáuridos , tiburones y ballenas dentadas más largos . Algunos restos de plesiosaurios, como un conjunto de mandíbulas inferiores fragmentarias y altamente reconstruidas de 2,875 metros de largo (9,43 pies) conservadas en el Museo de la Universidad de Oxford y atribuibles a Pliosaurus rossicus (anteriormente atribuido a Stretosaurus ^{[ 59 ]} y Liopleurodon ), indicaban una longitud de 17 metros (56 pies) . Sin embargo, recientemente se argumentó que su tamaño no se puede determinar actualmente debido a que están mal reconstruidas y que una longitud de 12,7 metros (42 pies) o menos es más probable. ^{[ 60 ]} En 2023, la longitud de su mandíbula se estimó en 2,6 m, lo que sugiere una longitud de 11,8 metros (39 pies) y un peso de más de 20 toneladas (20 toneladas largas; 22 toneladas cortas) . MCZ 1285, un espécimen actualmente atribuible a Kronosaurus queenslandicus , del Cretácico Inferior de Australia, se estimó que tenía una longitud de cráneo de 2,21–2,85 m (7 pies 3 pulgadas – 9 pies 4 pulgadas) . ^{[ 60 ] [ 61 ]} Una serie de vértebras cervicales de la Formación Kimmeridge Clay indican un pliosaurio, probablemente Pliosaurus , que pudo haber tenido hasta 14,4 metros (47 pies) de largo. ^{[ 62 ]} Una estimación posterior sugiere una longitud de 10,7–11,8 m (35–39 pies) para estas vértebras cervicales, así como de 11,7–13 m (38–43 pies) para otro espécimen conocido de una vértebra cervical aislada. ^{[ 63 ]}                 

El plesiosaurio típico tenía un cuerpo ancho y plano y una cola corta . Los plesiosaurios conservaron sus dos pares de extremidades ancestrales, que habían evolucionado en grandes aletas . ^{[ 64 ]} Los plesiosaurios estaban emparentados con los Nothosauridae anteriores , ^{[ 65 ]} que tenían un cuerpo más parecido al de un cocodrilo. La disposición de las aletas es inusual para los animales acuáticos, ya que probablemente las cuatro extremidades se usaban para impulsar al animal a través del agua mediante movimientos verticales. La cola probablemente solo se usaba para ayudar en el control direccional. Esto contrasta con los ictiosaurios y los mosasaurios posteriores , en los que la cola proporcionaba la propulsión principal. ^{[ 66 ]}

Para impulsar las aletas, la cintura escapular y la pelvis se habían modificado considerablemente, desarrollando amplias placas óseas en la parte inferior del cuerpo, que servían como superficie de inserción para grandes grupos musculares, capaces de tirar de las extremidades hacia abajo. En el hombro, el coracoides se había convertido en el elemento más grande, cubriendo la mayor parte del pecho. La escápula era mucho más pequeña, formando el borde anterior externo del tronco. Hacia la parte media, continuaba en una clavícula y finalmente en un pequeño hueso interclavicular . Como en la mayoría de los tetrápodos , la articulación del hombro estaba formada por la escápula y el coracoides. En la pelvis, la placa ósea estaba formada por el isquion en la parte posterior y el hueso púbico, más grande , delante de él. El ilion , que en los vertebrados terrestres soporta el peso de la extremidad posterior, se había convertido en un pequeño elemento en la parte posterior, ya no unido ni al hueso púbico ni al fémur. La articulación de la cadera estaba formada por el isquion y el hueso púbico. Las placas pectorales y pélvicas estaban conectadas por un plastrón , una jaula ósea formada por las costillas abdominales pareadas , cada una con una sección media y otra externa. Esta disposición inmovilizaba todo el tronco. ^{[ 66 ]}

Para convertirse en aletas, las extremidades habían cambiado considerablemente. Eran muy grandes, cada una aproximadamente tan larga como el tronco. Las extremidades anteriores y posteriores se parecían mucho entre sí. El húmero del brazo y el fémur de la pierna se habían convertido en grandes huesos planos, expandidos en sus extremos externos. Las articulaciones del codo y la rodilla ya no eran funcionales: el antebrazo y la pierna no podían flexionarse con respecto a los miembros superiores, sino que formaban una continuación plana de estos. Todos los huesos externos se habían convertido en elementos planos de soporte de las aletas, firmemente conectados entre sí y con escasa capacidad de rotación, flexión, extensión o separación. Esto ocurría con el cúbito , el radio , los metacarpianos y los dedos, así como con la tibia , el peroné , los metatarsianos y los dedos de los pies. Además, para alargar las aletas, el número de falanges había aumentado hasta dieciocho en línea, un fenómeno llamado hiperfalangia . Las aletas no eran perfectamente planas, sino que tenían un perfil superior ligeramente convexo, como un perfil aerodinámico , para poder "volar" a través del agua. ^{[ 66 ]}

Aunque los plesiosaurios variaban poco en la construcción del tronco, y pueden llamarse "conservadores" en este aspecto, había grandes diferencias entre los subgrupos en cuanto a la forma del cuello y el cráneo. Los plesiosaurios se pueden dividir en dos tipos morfológicos principales que difieren en el tamaño de la cabeza y el cuello . Los "plesiosauromorfos", como Cryptoclididae , Elasmosauridae y Plesiosauridae , tenían cuellos largos y cabezas pequeñas. Los "pliosauromorfos", como Pliosauridae y Rhomaleosauridae , tenían cuellos más cortos con una cabeza grande y alargada. Las variaciones en la longitud del cuello no fueron causadas por un alargamiento de las vértebras cervicales individuales, sino por un aumento en su número. Elasmosaurus tiene setenta y dos vértebras cervicales; el récord conocido lo ostenta el elasmosáurido Albertonectes , con setenta y seis cervicales. ^{[ 67 ]} El gran número de articulaciones sugirió a los primeros investigadores que el cuello debía haber sido muy flexible; De hecho, se asumió que era posible una curvatura del cuello similar a la de un cisne; en islandés , a los plesiosaurios incluso se les llama Svaneðlur , "lagartos cisne". Sin embargo, la investigación moderna ha confirmado una conjetura anterior de Williston de que las largas espinas en forma de placa en la parte superior de las vértebras, el proceso espinoso , limitaban fuertemente el movimiento vertical del cuello. Aunque la curvatura horizontal estaba menos restringida, en general, el cuello debió haber sido bastante rígido y ciertamente era incapaz de doblarse en espirales serpentinas. Esto es aún más cierto en el caso de los "pliosauromorfos" de cuello corto, que tenían tan solo once vértebras cervicales. En las formas tempranas, las vértebras cervicales anficélicas o anfiplatas tenían costillas cervicales de doble cabeza; las formas posteriores tenían costillas de una sola cabeza. En el resto de la columna vertebral , el número de vértebras dorsales variaba entre diecinueve y treinta y dos aproximadamente; de las vértebras sacras, entre dos y seis, y de las vértebras caudales, entre veintiuna y treinta y dos aproximadamente. Estas vértebras aún poseían los procesos originales heredados de los ancestros terrestres de los Sauropterygia y no se habían reducido a discos simples como los de los peces, como sucedió con las vértebras de los ictiosaurios. Las vértebras caudales poseían huesos en forma de chevrón. Las vértebras dorsales de los plesiosaurios son fácilmente reconocibles por dos grandes forámenes subcentrales , aberturas vasculares pares en la parte inferior. ^{[ 66 ]}

El cráneo de los plesiosaurios mostraba la condición " eurápsida ", careciendo de las fenestras temporales inferiores , las aberturas en los lados posteriores inferiores. Las fenestras temporales superiores formaban grandes aberturas en los lados del techo posterior del cráneo, la inserción de los músculos que cierran las mandíbulas inferiores. Generalmente, los huesos parietales eran muy grandes, con una cresta en la línea media, mientras que los huesos escamosos formaban típicamente un arco, excluyendo los parietales del occipucio . Las órbitas oculares eran grandes, generalmente apuntando oblicuamente hacia arriba; los pliosáuridos tenían ojos dirigidos más lateralmente. Los ojos estaban sostenidos por anillos esclerales , cuya forma muestra que eran relativamente planos, una adaptación para el buceo. Las narinas internas ubicadas anteriormente, las coanas , tienen surcos palatinos para canalizar el agua, cuyo flujo se mantendría por la presión hidrodinámica sobre las narinas externas ubicadas posteriormente, delante de las órbitas oculares, durante la natación. Según una hipótesis, durante su paso por los conductos nasales, el agua habría sido "olfateada" por el epitelio olfativo. ^{[ 68 ] [ 69 ]} Sin embargo, más atrás, hay un segundo par de aberturas en el paladar; una hipótesis posterior sostiene que estas son las coanas reales y que el par anterior representaba en realidad glándulas salinas pareadas . ^{[ 70 ]} La distancia entre las órbitas oculares y las fosas nasales era tan limitada porque los huesos nasales estaban muy reducidos, incluso ausentes en muchas especies. Los premaxilares tocaban directamente los huesos frontales ; en los elasmosáuridos, incluso llegaban hasta los huesos parietales . A menudo, también faltaban los huesos lagrimales . ^{[ 52 ]}

La forma y el número de dientes eran muy variables. Algunas formas tenían cientos de dientes en forma de aguja. La mayoría de las especies tenían dientes cónicos más grandes con una sección transversal redonda u ovalada. Dichos dientes se contaban de cuatro a seis en el premaxilar y de catorce a veinticinco en el maxilar ; el número en las mandíbulas inferiores era aproximadamente igual al del cráneo. Los dientes estaban colocados en alvéolos dentales, tenían esmalte arrugado verticalmente y carecían de un verdadero borde cortante o carina . En algunas especies, los dientes frontales eran notablemente más largos para sujetar a la presa. ^{[ 71 ]}

Los restos de tejido blando de los plesiosaurios son raros, pero a veces, especialmente en depósitos de esquisto , se han conservado parcialmente, por ejemplo, mostrando los contornos del cuerpo. Un descubrimiento temprano en este sentido fue el holotipo de Plesiosaurus conybeari (actualmente Attenborosaurus ). A partir de tales hallazgos se sabe que la piel era lisa, sin escamas aparentes pero con pequeñas arrugas (aunque Frey et al ., (2017) informaron que Mauriciosaurus tenía estructuras milimétricas parecidas a escamas en todo el cuerpo que interpretan como escamas ^{[ 72 ]} ), que el borde posterior de las aletas se extendía considerablemente detrás de los huesos de las extremidades, ^{[ 73 ]} y que la cola tenía una aleta vertical, como informó Wilhelm Dames en su descripción de Plesiosaurus guilelmiimperatoris (actualmente Seeleyosaurus ). ^{[ 74 ]} La posibilidad de una aleta caudal ha sido confirmada por estudios recientes sobre la forma de la espina neural caudal de Pantosaurus , Cryptoclidus y Rhomaleosaurus zetlandicus . ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} Un estudio de 2020 afirma que la aleta caudal tenía una configuración horizontal. ^{[ 78 ]} En 2025, se informó que un espécimen subadulto de Plesiopterys (MH 7) del esquisto de Posidonia del Jurásico Inferior (Alemania) conservaba rastros de piel escamosa en la aleta delantera derecha y piel lisa en la cola, y el tegumento de la cola también mostraba la conservación de melanosomas y queratinocitos de color oscuro . ^{[ 79 ] [ 80 ]}

La probable fuente de alimento de los plesiosaurios variaba dependiendo de si pertenecían a las formas de cuello largo "plesiosauromorfos" o a las especies de cuello corto "pliosauromorfos".

Los cuellos extremadamente largos de los plesiosauromorfos han generado especulaciones sobre su función desde el momento en que se hizo evidente su peculiar constitución. Conybeare ofreció tres posibles explicaciones. El cuello podría haber servido para interceptar peces veloces durante una persecución. Otra posibilidad es que los plesiosaurios descansaran en el fondo marino, mientras que la cabeza se desplazaba en busca de presas, lo cual parecía confirmarse por la orientación relativamente ascendente de sus ojos. Finalmente, Conybeare sugirió la posibilidad de que los plesiosaurios nadaran en la superficie, dejando que sus cuellos se hundieran para buscar alimento a niveles inferiores. Todas estas interpretaciones asumían que el cuello era muy flexible. El conocimiento actual de que el cuello era, de hecho, bastante rígido, con un movimiento vertical limitado, ha requerido nuevas explicaciones. Una hipótesis plantea que la longitud del cuello permitía sorprender a los bancos de peces, llegando la cabeza antes de que la vista o la onda de presión del tronco pudieran alertarlos. Los "plesiosauromorfos" cazaban visualmente, como lo demuestran sus grandes ojos, y tal vez empleaban un sentido direccional del olfato. Los cefalópodos de cuerpo duro y blando probablemente formaban parte de su dieta. Sus mandíbulas probablemente eran lo suficientemente fuertes como para morder a través de las duras conchas de este tipo de presa. Se han encontrado especímenes fósiles con conchas de cefalópodos aún en su estómago. ^{[ 81 ]} Los peces óseos ( Osteichthyes ), que se diversificaron aún más durante el Jurásico, probablemente también eran presas. Una hipótesis muy diferente afirma que los "plesiosauromorfos" eran bentónicos. Los cuellos rígidos se habrían utilizado para arar el fondo marino, comiendo el bentos . Esto se habría probado por los largos surcos presentes en los antiguos lechos marinos. ^{[ 82 ] [ 83 ]} Tal estilo de vida se ha sugerido en 2017 para Morturneria . ^{[ 84 ]} Los "plesiosauromorfos" no estaban bien adaptados para capturar presas grandes y rápidas, ya que sus largos cuellos, aunque aparentemente aerodinámicos, causaban una enorme fricción en la piel . Sankar Chatterjee sugirió en 1989 que algunos criptocleídidos eran filtradores, que se alimentaban de plancton . Aristonectes, por ejemplo, tenía cientos de dientes, lo que le permitía tamizar pequeños crustáceos del agua. ^{[ 85 ]}

Los "pliosauromorfos" de cuello corto eran los principales carnívoros, o depredadores ápice , en sus respectivas redes tróficas . ^{[ 86 ]} Eran depredadores de persecución ^{[ 87 ]} o de emboscada de presas de diversos tamaños y alimentadores oportunistas; sus dientes podían usarse para perforar presas de cuerpo blando, especialmente peces. ^{[ 88 ]} Sus cabezas y dientes eran muy grandes, adecuados para agarrar y despedazar animales grandes. Su morfología les permitía una alta velocidad de natación. Ellos también cazaban visualmente.

Los plesiosaurios eran presa de otros carnívoros, como lo demuestran las marcas de mordedura de tiburón descubiertas en la aleta fosilizada de un plesiosaurio ^{[ 89 ]} y los restos fosilizados del contenido estomacal de un mosasaurio que se cree que pertenecen a un plesiosaurio. ^{[ 90 ]}

También se han descubierto esqueletos con gastrolitos , piedras, en sus estómagos, aunque no se ha establecido si para ayudar a descomponer los alimentos, especialmente los cefalópodos, en una molleja muscular, o para variar la flotabilidad , o ambas cosas. ^{[ 91 ] [ 92 ]} Sin embargo, el peso total de los gastrolitos encontrados en varios especímenes parece ser insuficiente para modificar la flotabilidad de estos grandes reptiles. ^{[ 93 ]} Los primeros gastrolitos de plesiosaurio, encontrados con Mauisaurus gardneri (un nomen nudum ^{[ 94 ]} ), fueron reportados por Harry Govier Seeley en 1877. ^{[ 95 ]} El número de estas piedras por individuo suele ser muy grande. En 1949, un fósil de Alzadasaurus (espécimen SDSM 451, posteriormente renombrado como Styxosaurus ) mostró 253 de ellos. ^{[ 96 ]} El tamaño de las piedras individuales suele ser considerable. En 1991 se investigó un espécimen de elasmosáurido, KUVP 129744, que contenía un gastrolito con un diámetro de diecisiete centímetros y un peso de 1300 gramos; y una piedra algo más corta de 1490 gramos. En total, había cuarenta y siete gastrolitos, con un peso combinado de 13 kilogramos. El tamaño de las piedras se ha visto como una indicación de que no fueron tragadas accidentalmente, sino deliberadamente, el animal tal vez recorriendo grandes distancias en busca de un tipo de roca adecuado. ^{[ 97 ]} El espécimen tipo de Scalamagnus (MNA V10046) está asociado con 289 gastrolitos , lo cual es inusual en comparación con la mayoría de los esqueletos de policotílidos que generalmente carecen de gastrolitos. Con un rango de menos de 0,1 gramos a 18,5 gramos, la masa total de los gastrolitos era de aproximadamente 518 gramos. Aproximadamente tres cuartas partes de las piedras pesaban menos de 2 gramos, con una masa media y una masa mediana estimadas respectivamente en 1,9 gramos y 0,8 gramos. Los gastrolitos presentaban un alto valor medio y variabilidad en la esfericidad, lo que sugiere que este individuo obtenía sus piedras de ríos ubicados a lo largo del lado occidental del Mar Interior Occidental. ^{[ 98 ]}

Tradicionalmente, se asumía que los grupos de reptiles extintos eran de sangre fría como los reptiles modernos. Nuevas investigaciones de las últimas décadas han llevado a la conclusión de que algunos grupos, como los dinosaurios terópodos y los pterosaurios , eran muy probablemente de sangre caliente . Si los plesiosaurios también eran de sangre caliente es difícil de determinar. Una de las indicaciones de un metabolismo alto es la presencia de hueso fibrolamelar de rápido crecimiento . Sin embargo, la paquiostosis en individuos juveniles dificulta establecer si los plesiosaurios poseían dicho hueso. No obstante, ha sido posible comprobar su presencia en miembros más basales del grupo más amplio al que pertenecían los plesiosaurios, los Sauropterygia . Un estudio de 2010 concluyó que el hueso fibrolamelar estaba presente originalmente en los sauropterigios. ^{[ 124 ]} Una publicación posterior de 2013 encontró que los Nothosauridae carecían de este tipo de matriz ósea, pero que los Pistosauria basales la poseían, un signo de un metabolismo más elevado. ^{[ 125 ]} Por lo tanto, es más parsimonioso suponer que los pistosaurios más derivados, los plesiosaurios, también tenían un metabolismo más rápido. Un artículo publicado en 2018 afirmó que los plesiosaurios tenían tasas metabólicas en reposo (TMR) en el rango de las aves según un modelo osteohistológico cuantitativo. ^{[ 126 ]} Sin embargo, estos resultados son problemáticos en vista de los principios generales de la fisiología de los vertebrados (véase la ley de Kleiber ); la evidencia de estudios de isótopos del esmalte dental de los plesiosaurios sugiere endotermia a TMR más bajas, con temperaturas corporales inferidas de ca. 26 °C (79 °F) . ^{[ 127 ]} El análisis de isótopos de la proporción de oxígeno sugiere que los plesiosaurios eran endotermos poiquilotermos , con un rango de temperatura corporal de 27–34 °C (81–93 °F) . ^{[ 128 ]}    

Como los reptiles en general son ovíparos , hasta finales del siglo XX se consideró posible que los plesiosaurios más pequeños se arrastraran hasta la playa para desovar, como las tortugas modernas. Sus fuertes extremidades y su vientre plano parecían facilitar esta posibilidad. Este método fue defendido, por ejemplo, por Halstead. Sin embargo, dado que esas extremidades ya no tenían articulaciones funcionales de codo o rodilla y que su vientre plano habría generado mucha fricción, ya en el siglo XIX se planteó la hipótesis de que los plesiosaurios eran vivíparos . Además, era difícil concebir cómo las especies más grandes, del tamaño de las ballenas, podrían haber sobrevivido a un varamiento. Los hallazgos fósiles de embriones de ictiosaurios demostraron que al menos un grupo de reptiles marinos había dado a luz crías vivas. El primero en afirmar que se habían encontrado embriones similares en plesiosaurios fue Harry Govier Seeley , quien informó en 1887 haber adquirido un nódulo con entre cuatro y ocho pequeños esqueletos. ^{[ 129 ]} En 1896, describió este descubrimiento con más detalle. ^{[ 130 ]} De ser auténticos, los embriones de plesiosaurios habrían sido muy pequeños, como los de los ictiosaurios. Sin embargo, en 1982 Richard Anthony Thulborn demostró que Seeley había sido engañado por un fósil "manipulado" de un nido de cangrejos de río. ^{[ 131 ]}

Un espécimen real de plesiosaurio encontrado en 1987 finalmente demostró que los plesiosaurios daban a luz crías vivas: ^{[ 132 ]} Este fósil de un Polycotylus latippinus preñado muestra que estos animales daban a luz a un solo juvenil grande y probablemente invertían cuidado parental en su descendencia, similar a las ballenas modernas. La cría era de 1,5 metros (cinco pies) de largo y por lo tanto grande en comparación con su madre de cinco metros (dieciséis pies) de largo, lo que indica una estrategia K en la reproducción. ^{[ 133 ]} Se sabe poco sobre las tasas de crecimiento o un posible dimorfismo sexual .

A partir del cuidado parental indicado por el gran tamaño de las crías, se puede deducir que el comportamiento social en general era relativamente complejo. ^{[ 132 ]} Se desconoce si los plesiosaurios cazaban en manada. El tamaño relativo de su cerebro parece ser típico de los reptiles. De los sentidos, la vista y el olfato eran importantes, el oído menos; los elasmosáuridos han perdido el estribo por completo. Se ha sugerido que en algunos grupos el cráneo albergaba órganos electrosensibles. ^{[ 134 ] [ 135 ]}

Algunos fósiles de plesiosaurios muestran patologías , resultado de enfermedades o vejez. En 2012, se describió una mandíbula de Pliosaurus con una articulación mandibular claramente afectada por artritis , un signo típico de senescencia . ^{[ 136 ]}

La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de plesiosaurios.