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Pérmico

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El Pérmico ( / ˈ p ɜːr m i . ə n / PUR -mee-ən ) [ 4 ] es un período geológico y un sistema estratigráfico que abarca 47 millones de años, desde el final del Período Carbonífero 298,9 Ma (millones de años atrás) hasta el comienzo del Período Triásico 251,902 Ma. Es el sexto y último período de la Era Paleozoica ; el siguiente Período Triásico pertenece a la Era Mesozoica . El concepto de Pérmico fue introducido en 1841 por el geólogo Sir Roderick Murchison , quien lo nombró en honor a la región de Perm en Rusia . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

El Pérmico presenció la diversificación de los dos grupos de amniotas : los sinápsidos y los saurópsidos ( reptiles ). El mundo en ese momento estaba dominado por el supercontinente Pangea , que se había formado debido a la colisión de Euramérica y Gondwana durante el Carbonífero. Pangea estaba rodeada por el superocéano Panthalassa . El colapso de la selva tropical del Carbonífero dejó vastas regiones desérticas en el interior del continente. [ 10 ] Los amniotas, que podían adaptarse mejor a estas condiciones más secas, ascendieron al dominio en lugar de sus ancestros anfibios.

Varios autores han propuesto al menos tres, [ 11 ] y posiblemente cuatro grandes eventos de extinción en el Pérmico, aunque la validez de algunas de estas extinciones ha sido cuestionada. [ 12 ] El final del Pérmico Temprano ( Cisuraliense ) estuvo marcado por un cambio faunístico importante, ya que la mayoría de los linajes de sinápsidos " pelicosaurios " primitivos se extinguieron, siendo reemplazados por terápsidos más avanzados durante el Pérmico Medio ( Guadalupiense ), aunque la naturaleza de esta transición (que puede haber sido un evento de extinción denominado " Extinción de Olson ") es poco comprendida. El final de la Etapa Capitaniense al final del Pérmico Medio estuvo marcado por el gran evento de extinción masiva Capitaniense , [ 13 ] asociado con la erupción de las Trampas de Emeishan . El Pérmico (junto con el Paleozoico) terminó con el evento de extinción del Pérmico-Triásico (conocido coloquialmente como la Gran Mortandad), la mayor extinción masiva en la historia de la Tierra (que es la última de las tres o cuatro crisis que ocurrieron en el Pérmico), en la que casi el 81% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres desaparecieron, asociada con la erupción de las Trampas de Siberia . La vida tardó hasta bien entrado el Triásico en recuperarse de esta catástrofe; [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] en tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. [ 17 ]

Etimología e historia

Antes de la introducción del término Pérmico , las rocas de edad equivalente en Alemania habían sido denominadas Rotliegend y Zechstein , y en Gran Bretaña como New Red Sandstone . [ 18 ]

El término Pérmico fue introducido en la geología en 1841 por Sir Roderick Impey Murchison , presidente de la Sociedad Geológica de Londres , después de extensas exploraciones rusas realizadas con Édouard de Verneuil en las cercanías de los montes Urales en los años 1840 y 1841. Murchison identificó "vastas series de capas de marga , esquisto , caliza , arenisca y conglomerado" que sucedieron a los estratos carboníferos en la región. [ 19 ] [ 20 ] Murchison, en colaboración con geólogos rusos, [ 21 ] nombró el período en honor a la región rusa circundante de Perm, que toma su nombre del reino medieval de Permia que ocupó la misma área cientos de años antes, y que ahora se encuentra en la región administrativa del Krai de Perm . [ 21 ] Entre 1853 y 1867, Jules Marcou reconoció estratos pérmicos en una gran área de América del Norte desde el río Misisipi hasta el río Colorado y propuso el nombre Diásico , de Diás y Triásico , aunque Murchison lo rechazó en 1871. [ 21 ] El sistema pérmico fue controvertido durante más de un siglo después de su denominación original, y el Servicio Geológico de los Estados Unidos hasta 1941 consideró al Pérmico un subsistema del Carbonífero equivalente al Misisipiense y al Pensilvánico . [ 18 ]

Geología

El período Pérmico se divide en tres épocas , de la más antigua a la más reciente: el Cisuraliense , el Guadalupiense y el Lopingiense , conocidos coloquialmente como el Pérmico Temprano, Medio y Tardío, respectivamente. Los geólogos dividen las rocas del Pérmico en un conjunto estratigráfico de unidades más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades. Las etapas pueden definirse global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global , la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica las etapas globales basándose en una Sección y Punto Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una sola formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. Las edades del Pérmico, de la más reciente a la más antigua, son: [ 22 ]

Durante la mayor parte del siglo XX, el Pérmico se dividió en Pérmico Temprano y Tardío, siendo el Kunguriano la última etapa del Pérmico Temprano. [ 23 ] Glenister y sus colegas propusieron en 1992 un esquema tripartito, defendiendo que el Roadiense-Capitaniense era distinto del resto del Pérmico Tardío y debía considerarse una época separada. [ 24 ] La división tripartita fue adoptada tras una propuesta formal de Glenister et al. (1999). [ 25 ]

Históricamente, la mayor parte de la bioestratigrafía marina del Pérmico se basó en amonoideos ; sin embargo, las localidades de amonoideos son raras en las secciones estratigráficas del Pérmico, y las especies caracterizan períodos de tiempo relativamente largos. Todos los GSSP para el Pérmico se basan en el datum de la primera aparición de especies específicas de conodontos , un enigmático grupo de cordados sin mandíbulas con elementos orales duros similares a dientes. Los conodontos se utilizan como fósiles índice para la mayor parte del Paleozoico y el Triásico. [ 26 ]

Cisuraliano

La Serie Cisuraliense recibe su nombre de los estratos expuestos en las laderas occidentales de los montes Urales en Rusia y Kazajistán. El nombre fue propuesto por J.B. Waterhouse en 1982 para comprender las etapas Asseliense, Sakmariense y Artinskiense. Posteriormente se añadió la etapa Kunguriana para ajustarse al término ruso "Pérmico Inferior". Albert Auguste Cochon de Lapparent propuso en 1900 la "Serie Uraliana", pero el uso inconsistente posterior de este término hizo que fuera abandonado. [ 27 ]

El Asseliense fue nombrado por el estratígrafo ruso V. E. Ruzhenchev en 1954, en honor al río Assel en los montes Urales meridionales. El GSSP para la base del Asseliense se ubica en el valle del río Aidaralash, cerca de Aqtöbe , Kazajistán, y fue ratificado en 1996. El inicio de la etapa se define por la primera aparición de Streptognathodus postfusus . [ 28 ]

El Sakmariense recibe su nombre en referencia al río Sakmara, en los Urales meridionales, y fue acuñado por Alexander Karpinsky en 1874. El GSSP para la base del Sakmariense se ubica en la sección de Usolka, en los Urales meridionales, y fue ratificado en 2018. El GSSP se define por la primera aparición de Sweetognathus binodosus . [ 29 ]

El Artinskian lleva el nombre de la ciudad de Arti en el Óblast de Sverdlovsk , Rusia. Fue nombrado por Karpinsky en 1874. El Artinskian actualmente carece de un GSSP definido. [ 22 ] La definición propuesta para la base del Artinskian es la primera aparición de Sweetognathus aff. S. whitei. [ 26 ]

El Kunguriano toma su nombre de Kungur , una ciudad en el Krai de Perm. El estadio fue introducido por Alexandr Antonovich Stukenberg en 1890. Actualmente, el Kunguriano carece de un GSSP definido. [ 22 ] Propuestas recientes han sugerido la aparición de Neostreptognathodus pnevi como límite inferior. [ 26 ]

Guadalupiano

La Serie Guadalupiense recibe su nombre de las montañas Guadalupe en Texas y Nuevo México, donde se encuentran expuestas extensas secuencias marinas de esta edad. Fue nombrada por George Herbert Girty en 1902. [ 30 ]

El Roadian fue nombrado en 1968 en referencia al Miembro Road Canyon de la Formación Word en Texas. [ 30 ] El GSSP para la base del Roadian se ubica 42,7 m por encima de la base de la Formación Cutoff en Stratotype Canyon, Montañas Guadalupe, Texas, y fue ratificado en 2001. El inicio de la etapa se define por la primera aparición de Jinogondolella nankingensis . [ 26 ]

El Wordiense fue nombrado en referencia a la Formación Word por Johan August Udden en 1916. Glenister y Furnish, en 1961, fueron los primeros en utilizarlo como término cronoestratigráfico para una subetapa del Piso Guadalupiense. [ 30 ] El GSSP para la base del Wordiense se ubica en Guadalupe Pass, Texas, dentro de los sedimentos del Miembro Caliza Getaway de la Formación Cherry Canyon , que fue ratificado en 2001. La base del Wordiense se define por la primera aparición del conodonto Jinogondolella aserrata . [ 26 ]

El Capitaniano recibe su nombre del Arrecife Capitan en las Montañas Guadalupe de Texas, nombrado por George Burr Richardson en 1904, y utilizado por primera vez en un sentido cronoestratigráfico por Glenister y Furnish en 1961 como un subpiso del Piso Guadalupiense. [ 30 ] El Capitaniano fue ratificado como piso internacional por la ICS en 2001. El GSSP para la base del Capitaniano se encuentra en Nipple Hill en el sureste de las Montañas Guadalupe de Texas, y fue ratificado en 2001; el comienzo del piso se define por la primera aparición de Jinogondolella postserrata . [ 26 ]

Lopingio

El Lopingiense fue introducido por primera vez por Amadeus William Grabau en 1923 como la "Serie Loping", en referencia a Leping , Jiangxi , China. Originalmente utilizado como una unidad litoestratigráfica, T. K. Huang elevó el Lopingiense a una serie en 1932, incluyendo todos los depósitos del Pérmico en el sur de China que yacen sobre la Caliza Maokou. En 1995, una votación de la Subcomisión de Estratigrafía del Pérmico de la ICS adoptó el Lopingiense como una unidad cronoestratigráfica estándar internacional. [ 31 ]

El Wuchiapingiano y el Changhsingiano fueron introducidos por primera vez en 1962 por JZ Sheng como la "Formación Wuchiaping" y la "Formación Changhsing" dentro de la serie Lopingiana. El GSSP para la base del Wuchiapingiano se encuentra en Penglaitan, Guangxi , China, y fue ratificado en 2004. El límite está definido por la primera aparición de Clarkina postbitteri postbitteri [ 31 ]. El Changhsingiano se derivó originalmente de la Caliza Changxing, una unidad geológica nombrada por primera vez por Grabau en 1923, que en última instancia proviene del condado de Changxing , Zhejiang . El GSSP para la base del Changhsingiano se encuentra a 88  cm por encima de la base de la Caliza Changxing en la sección Meishan D, Zhejiang, China, y fue ratificado en 2005; el límite está definido por la primera aparición de Clarkina wangi [ 32 ] .

El GSSP para la base del Triásico se ubica en la base del estrato 27c en la sección Meishan D, y fue ratificado en 2001. El GSSP se define por la primera aparición del conodonto Hindeodus parvus . [ 33 ]

Etapas regionales

La etapa tártara rusa incluye el lopingiano, el capitanio y parte del wordiano, mientras que el kazaniano subyacente incluye el resto del wordiano, así como el roadiano.[ 23 ]

En Norteamérica, el Pérmico se divide en el Wolfcampiense (que incluye las etapas Nealiense y Lenoxiense); el Leonardiense (etapas Hessiana y Cathedraliense); el Guadalupiense; y el Ochoano, que corresponde al Lopingiense. [ 34 ] [ 35 ]

La escala de tiempo geológico de Nueva Zelanda divide el Pérmico en tres épocas: Pre-Telfordiense (sin dividir), D'Urville (dividida en las etapas Makarewan, Waiitian y Puruhauan) y Aparima (etapas Flettiense, Barrettiense, Mangapiriense y Telfordiense). La época Pre-Telfordiense corresponde aproximadamente a las etapas Asseliense, Sakmariense y Artinskiense; la época D'Urville es aproximadamente contemporánea con la etapa Kunguriense y la época Guadalupiense; y la época Aparima es muy contemporánea con la época Lopingiense. [ 36 ]

Paleogeografía

Geografía del mundo pérmico

Durante el Pérmico, todas las masas continentales principales de la Tierra se agruparon en un único supercontinente conocido como Pangea , con los terrenos microcontinentales de Cathaysia al este. Pangea se extendía a ambos lados del ecuador y hacia los polos, con un efecto correspondiente en las corrientes oceánicas en el único gran océano (" Panthalassa ", el "mar universal") y el océano Paleo-Tetis , un gran océano que existía entre Asia y Gondwana. El continente de Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte hasta Laurasia , lo que provocó que el océano Paleo-Tetis se redujera. Un nuevo océano crecía en su extremo sur, el océano Neotetis , un océano que dominaría gran parte de la Era Mesozoica . [ 37 ] Un arco magmático, que contenía Hainan en su extremo más suroccidental, comenzó a formarse a medida que Panthalassa se subducía bajo el sureste del sur de China. [ 38 ] Las montañas centrales de Pangea , que comenzaron a formarse debido a la colisión de Laurasia y Gondwana durante el Carbonífero, alcanzaron su altura máxima durante el Pérmico temprano, alrededor de 295 Ma, comparable a los Himalayas actuales , pero se erosionaron fuertemente a medida que avanzaba el Pérmico. [ 39 ] El bloque de Kazajistán colisionó con Báltica durante el Cisuraliense, mientras que el Cratón del Norte de China , el Bloque del Sur de China e Indochina se fusionaron entre sí y con Pangea al final del Pérmico. [ 40 ] El mar de Zechstein , un mar epicontinental hipersalino , existió en lo que ahora es el noroeste de Europa. [ 41 ]

Las grandes masas continentales interiores experimentan climas con variaciones extremas de calor y frío (" clima continental ") y condiciones monzónicas con patrones de lluvia altamente estacionales. Los desiertos parecen haber estado muy extendidos en Pangea. [ 42 ] Estas condiciones secas favorecieron a las gimnospermas , plantas con semillas encerradas en una cubierta protectora, sobre plantas como los helechos que dispersan esporas en un ambiente más húmedo. Los primeros árboles modernos ( coníferas , ginkgos y cícadas ) aparecieron en el Pérmico.

Tres áreas generales destacan especialmente por sus extensos depósitos del Pérmico: los montes Urales (donde se ubica el Pérmico), China y el suroeste de Norteamérica, incluyendo las capas rojas de Texas. La cuenca del Pérmico, en los estados estadounidenses de Texas y Nuevo México, recibe este nombre porque posee uno de los depósitos de rocas del Pérmico más gruesos del mundo. [ 43 ]

Paleoceanografía

Los niveles del mar descendieron ligeramente durante el Pérmico temprano (Asseliense). El nivel del mar se mantuvo estable a varias decenas de metros por encima del nivel actual durante el Pérmico temprano, pero se produjo un descenso brusco a partir del Roadiense, que culminó en el nivel del mar más bajo de todo el Paleozoico, cercano al nivel actual, durante el Wuchiapingiense, seguido de un ligero ascenso durante el Changhsingiense. [ 44 ]

Clima

Selwyn Rock, Australia Meridional , un pavimento glacial exhumado de la época del Pérmico.

El Pérmico fue frío en comparación con la mayoría de los demás períodos geológicos, con modestos gradientes de temperatura de polo a ecuador. Al comienzo del Pérmico, la Tierra todavía estaba en la glaciación del Paleozoico Tardío (LPIA), que comenzó a finales del Devónico y abarcó todo el período Carbonífero, con su fase más intensa ocurriendo durante la última parte de la época Pensilvánica . [ 45 ] [ 46 ] Se puede observar una tendencia significativa de aumento de la aridificación a lo largo del Cisuraliense. [ 47 ] La aridificación del Pérmico Temprano fue más notable en las localidades de Pangea en latitudes cercanas al ecuador. [ 48 ] Los niveles del mar también aumentaron notablemente en el Pérmico Temprano a medida que la LPIA disminuía lentamente. [ 49 ] [ 50 ] En el límite Carbonífero-Pérmico, ocurrió un evento de calentamiento. [ 51 ] Además de volverse más cálido, el clima se volvió notablemente más árido al final del Carbonífero y al comienzo del Pérmico. [ 52 ] [ 53 ] No obstante, las temperaturas continuaron enfriándose durante la mayor parte del Asseliense y el Sakmariense, durante los cuales el LPIA alcanzó su punto máximo. [ 46 ] [ 45 ] Hacia los 287 Ma, las temperaturas se calentaron y el casquete polar sur retrocedió en lo que se conoció como el Evento de Calentamiento Artinskiano (AWE), [ 54 ] aunque los glaciares permanecieron presentes en las tierras altas del este de Australia, [ 45 ] [ 55 ] y quizás también en las regiones montañosas del extremo norte de Siberia. [ 56 ] El sur de África también conservó glaciares durante el Cisuraliense tardío en entornos de tierras altas. [ 57 ] El AWE también fue testigo de una aridificación de magnitud particularmente grande. [ 54 ]

A finales del Kunguriense, se reanudó el enfriamiento, [ 58 ] lo que resultó en un intervalo glacial frío que duró hasta principios del Capitaniense, [ 59 ] aunque las temperaturas promedio seguían siendo mucho más altas que durante el comienzo del Cisuraliense. [ 55 ] Otro período frío comenzó alrededor de mediados del Capitaniense. [ 59 ] Este período frío, que duró entre 3 y 4 millones de años, se conoció como el Evento Kamura. [ 60 ] Fue interrumpido por la Excursión Térmica de Emeishan a finales del Capitaniense, hace unos 260 millones de años, correspondiente a la erupción de las Trampas de Emeishan . [ 61 ] Este intervalo de rápido cambio climático fue responsable del evento de extinción masiva del Capitaniense. [ 13 ]

Durante el Wuchiapingiense temprano, tras el emplazamiento de las Trampas de Emeishan, las temperaturas globales disminuyeron a medida que el dióxido de carbono se erosionaba de la atmósfera por los basaltos emplazados de la gran provincia ígnea. [ 62 ] El Wuchiapingiense tardío vio el final de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, cuando se derritieron los últimos glaciares australianos. [ 45 ] El final del Pérmico está marcado por una excursión de temperatura, mucho mayor que la Excursión Térmica de Emeishan, en el límite Pérmico-Triásico, correspondiente a la erupción de las Trampas de Siberia , que liberó más de 5 teratones de CO 2 , más del doble de la concentración atmosférica de dióxido de carbono. [ 46 ] Una excursión de -2% δ 18 O significa la magnitud extrema de este cambio climático. [ 63 ] Este intervalo extremadamente rápido de liberación de gases de efecto invernadero causó la extinción masiva del Pérmico-Triásico, [ 64 ] además de dar paso a un período extremadamente cálido que persistió durante varios millones de años en la siguiente época geológica, el Triásico. [ 65 ]

El clima del Pérmico también fue extremadamente estacional y se caracterizó por megamonzones , [ 66 ] que produjeron alta aridez y estacionalidad extrema en el interior de Pangea. [ 67 ] La ​​precipitación a lo largo de los márgenes occidentales del océano Paleo-Tetis fue muy alta. [ 68 ] La evidencia del megamonzón incluye la presencia de selvas tropicales megamonzónicas en la cuenca de Qiangtang del Tíbet, [ 69 ] enorme variación estacional en la sedimentación, bioturbación y deposición de icnofósiles registrada en facies sedimentarias en la cuenca de Sydney , [ 70 ] y modelos paleoclimáticos del clima de la Tierra basados ​​en el comportamiento de los patrones climáticos modernos que muestran que tal megamonzón ocurriría dada la disposición continental del Pérmico. [ 71 ] La creciente aridez ecuatorial antes mencionada probablemente fue impulsada por el desarrollo e intensificación de este megamonzón pangeano. [ 72 ]

Vida

Hercosestria cribrosa , unbraquiópodo productido formador de arrecifes (Pérmico Medio, Glass Mountains, Texas).

biota marina

Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en fósiles de moluscos , [ 73 ] braquiópodos , [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] y equinodermos . [ 77 ] [ 78 ] Los braquiópodos fueron muy diversos durante el Pérmico. El orden extinto Productida fue el grupo predominante de braquiópodos del Pérmico, representando hasta aproximadamente la mitad de todos los géneros de braquiópodos del Pérmico. [ 79 ] Los braquiópodos también actuaron como importantes ingenieros de ecosistemas en los complejos de arrecifes del Pérmico. [ 80 ] Entre los amonoideos , Goniatitida fue un grupo importante durante el Pérmico temprano-medio, pero disminuyó durante el Pérmico tardío. Los miembros del orden Prolecanitida fueron menos diversos. Los Ceratitida se originaron de la familia Daraelitidae dentro de Prolecanitida durante el Pérmico medio, y se diversificaron extensamente durante el Pérmico tardío. [ 81 ] Solo se conocen tres familias de trilobites del Pérmico: Proetidae , Brachymetopidae y Phillipsiidae . Las tasas de diversidad, origen y extinción durante el Pérmico Temprano fueron bajas. Los trilobites experimentaron una diversificación durante el Kunguriense-Wordiense, el último en su historia evolutiva, antes de declinar durante el Pérmico Tardío. Para el Changhsingiense, solo quedaban unos pocos (4–6) géneros. [ 82 ] Los corales mostraron una disminución en la diversidad a lo largo del Pérmico Medio y Tardío. [ 83 ]

Biota terrestre

La vida terrestre en el Pérmico incluía diversas plantas, hongos , artrópodos y varios tipos de tetrápodos . Durante este período, un vasto desierto cubrió el interior de Pangea . La zona cálida se extendió por el hemisferio norte, donde apareció un extenso desierto árido. [ 84 ] Las rocas formadas en ese momento se tiñeron de rojo por óxidos de hierro, resultado del intenso calentamiento solar de una superficie desprovista de vegetación. Numerosos tipos antiguos de plantas y animales se extinguieron o se convirtieron en elementos marginales.

El Pérmico comenzó con la flora del Carbonífero aún floreciente. Hacia mediados del Pérmico, se inició una importante transición en la vegetación. Los árboles licopodios del Carbonífero, propios de los pantanos , como Lepidodendron y Sigillaria , fueron reemplazados progresivamente en el interior continental por helechos con semillas más evolucionados y coníferas primitivas como resultado del colapso de la selva tropical del Carbonífero . Al final del Pérmico, los pantanos de licopodios y equisetos que recuerdan a la flora del Carbonífero sobrevivieron únicamente en Cathaysia , una serie de islas ecuatoriales en el océano Paleo-Tetis que más tarde se convertirían en el sur de China . [ 85 ]

Durante el Pérmico se produjo la diversificación de muchos grupos importantes de coníferas, incluyendo los ancestros de muchas familias actuales. Existían densos bosques en muchas zonas, con una gran diversidad de grupos vegetales. En el continente austral se extendieron vastos bosques de helechos con semillas del género Glossopteris . Probablemente, los niveles de oxígeno eran elevados en esa región. Los ginkgos y las cícadas también aparecieron durante este periodo.

Insectos

Reconstrucción fósil y en vida de Permocupes sojanensis , un escarabajo permocúpedido del Pérmico Medio de Rusia.

Los insectos, que aparecieron por primera vez y se volvieron abundantes durante el Carbonífero precedente, experimentaron un aumento drástico en la diversificación durante el Pérmico temprano. Hacia el final del Pérmico, hubo una caída sustancial tanto en las tasas de origen como de extinción. [ 86 ] Al comienzo del Pérmico, ya existía una carrera armamentística coevolutiva activa entre los insectos y las estructuras reproductivas de las plantas, evidenciada tanto por el daño causado por los insectos en las plantas como por las estructuras defensivas en las plantas destinadas a minimizar la depredación por insectos. [ 87 ] Los insectos dominantes durante el período Pérmico fueron los primeros representantes de Paleoptera , Polyneoptera y Paraneoptera . Palaeodictyopteroidea , que había representado el grupo dominante de insectos durante el Carbonífero, disminuyó durante el Pérmico. Esto probablemente se deba a la competencia de Hemiptera , debido a sus piezas bucales similares y, por lo tanto, a su ecología. Los parientes primitivos de los caballitos del diablo y las libélulas ( Meganisoptera ), que incluyen los insectos voladores más grandes de todos los tiempos, también disminuyeron durante el Pérmico. [ 88 ] Holometabola , el grupo más grande de insectos modernos, también se diversificó durante este tiempo. [ 86 ] " Grylloblattidans ", un grupo extinto de insectos alados que se cree que están relacionados con los modernos insectos que se arrastran por el hielo , alcanzó su apogeo de diversidad durante el Pérmico, representando hasta un tercio de todos los insectos en algunas localidades. [ 89 ] Mecoptera (a veces conocidos como moscas escorpión) aparecieron por primera vez durante el Pérmico Temprano, llegando a diversificarse durante el Pérmico Tardío. Algunos mecópteros del Pérmico, como Mesopsychidae, tienen probóscides largas que sugieren que pudieron haber polinizado gimnospermas. [ 90 ] Los escarabajos más antiguos conocidos aparecieron al comienzo del Pérmico. Los primeros escarabajos, como los miembros de Permocupedidae, probablemente eran xilófagos , alimentándose de madera en descomposición. Varios linajes, como Schizophoridae, se expandieron a hábitats acuáticos a finales del Pérmico. [ 91 ] Se conocen miembros de los órdenes modernos Archostemata y Adephaga del Pérmico. [ 92 ] [ 93 ] Los complejos rastros de perforación de madera encontrados en el Pérmico de China sugieren que los miembros deLos Polyphaga , el grupo más diverso de escarabajos modernos, también estaban presentes a finales del Pérmico. [ 94 ]

Tetrápodos

Reconstrucción de Weigeltisaurus jaekeli , un weigeltisáurido del Pérmico Superior de Europa. Los weigeltisáuridos representan los vertebrados planeadores más antiguos que se conocen.

El registro fósil terrestre del Pérmico es fragmentario y temporalmente discontinuo. Los registros del Pérmico temprano están dominados por Europa ecuatorial y América del Norte, mientras que los del Pérmico medio y tardío están dominados por sedimentos templados del Supergrupo Karoo de Sudáfrica y la región de los Urales de la Rusia europea. [ 95 ] Las faunas terrestres del Pérmico temprano de América del Norte y Europa estaban dominadas por sinápsidos pelicosaurios primitivos, incluidos los edafosáuridos herbívoros , y esfenacodontidos , diadéctidos y anfibios carnívoros . [ 96 ] [ 97 ] Los reptiles del Pérmico temprano, como los acleistorrínidos , eran en su mayoría pequeños insectívoros. [ 98 ]

Amniotas

Los sinápsidos (el grupo que más tarde incluiría a los mamíferos) prosperaron y se diversificaron enormemente durante el Cisuraliense. Los sinápsidos del Pérmico incluían algunos miembros grandes como Dimetrodon . Las adaptaciones especiales de los sinápsidos les permitieron prosperar en el clima más seco del Pérmico y llegaron a dominar a los vertebrados. [ 96 ] Se produjo un recambio faunístico alrededor de la transición entre el Cisuraliense y el Guadalupiense, con el declive de los anfibios y el reemplazo de los pelicosaurios (un grupo parafilético ) por terápsidos más avanzados , [ 11 ] aunque el declive de los clados de sinápsidos primitivos fue aparentemente un evento lento que duró unos 20 Ma, desde el Sakmariense hasta el final del Kunguriense . [ 99 ] Las interacciones depredador-presa entre los sinápsidos terrestres se volvieron más dinámicas. [ 100 ] Si la sedimentación terrestre terminó alrededor del final del Cisuraliense en Norteamérica y comenzó en Rusia durante el Guadalupiense temprano, no se conserva un registro continuo de la transición. La datación incierta ha llevado a sugerir que existe un hiato global en el registro fósil terrestre durante el Kunguriense tardío y el Roadiense temprano , conocido como "Brecha de Olson", que oscurece la naturaleza de la transición. Otras propuestas han sugerido que los registros norteamericanos y rusos se superponen, [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] con la última sedimentación terrestre norteamericana ocurriendo durante el Roadiense, lo que sugiere que hubo un evento de extinción, denominado " Extinción de Olson ". [ 12 ]

Las faunas del Pérmico Medio de Sudáfrica y Rusia están dominadas por terápsidos, sobre todo por los diversos Dinocephalia . Los dinocefalianos se extinguieron al final del Pérmico Medio, durante el evento de extinción masiva del Capitaniense . Las faunas del Pérmico Tardío están dominadas por terápsidos avanzados como los gorgonópsidos dientes de sable depredadores y los dicinodontes con pico herbívoros , junto con grandes parareptiles pareiasaurios herbívoros . [ 12 ] Los Archosauromorpha , el grupo de reptiles que daría origen a los pseudosúquidos , dinosaurios y pterosaurios en el Triásico siguiente, aparecieron y se diversificaron por primera vez durante el Pérmico Tardío, incluyendo la primera aparición de los Archosauriformes durante el último Pérmico. [ 105 ] Los Cynodonts , el grupo de terápsidos ancestrales de los mamíferos modernos , aparecieron y obtuvieron una distribución mundial por primera vez durante el Pérmico Tardío. [ 106 ] Otro grupo de terápsidos, los terocefalianos (como Lycosuchus ), surgieron en el Pérmico Medio. [ 107 ] [ 108 ] No había vertebrados voladores, aunque la familia extinta de reptiles parecidos a lagartos Weigeltisauridae del Pérmico Tardío tenía alas extensibles como los lagartos planeadores modernos , y son los vertebrados planeadores más antiguos conocidos. [ 109 ] [ 110 ]

Anfibios

Según algunas filogenias, los amniotas basales del Pérmico estaban compuestos por lepospóndilos y batracosaurios ; [ 111 ] según otras, los amniotas basales están representados únicamente por diadectomorfos . [ 112 ]

Los temnospóndilos alcanzaron un pico de diversidad en el Cisuraliense, con un declive sustancial durante el Guadalupiense-Lopingiense tras la extinción de Olson, y la diversidad de la familia cayó por debajo de los niveles del Carbonífero. [ 113 ]

Los embolomeros , un grupo de vertebrados acuáticos con extremidades similares a las de los cocodrilos, son reptiliomorfos según algunas filogenias. Anteriormente, sus últimos registros databan del Cisuraliense, pero ahora se sabe que persistieron hasta el Lopingiense en China. [ 114 ]

Se sugiere que los anfibios modernos ( lissanfibios ) se originaron durante el Pérmico, descendiendo de un linaje de temnospóndilos disorofoides [ 115 ] o lepospóndilos . [ 112 ]

Pez

La diversidad de peces durante el Pérmico es relativamente baja en comparación con el Triásico posterior. El grupo dominante de peces óseos durante el Pérmico fueron los " Paleopterygii ", una agrupación parafilética de Actinopterygii que se encuentran fuera de Neopterygii . [ 116 ] Los primeros miembros inequívocos de Neopterygii aparecen durante el Triásico Temprano, pero se sospecha un origen pérmico. [ 117 ] La diversidad de celacantos es relativamente baja a lo largo del Pérmico en comparación con otros peces marinos, aunque hay un aumento en la diversidad durante el Pérmico terminal (Changhsingiense), que corresponde con la mayor diversidad en su historia evolutiva durante el Triásico Temprano. [ 116 ] La diversidad de faunas de peces de agua dulce fue generalmente baja y dominada por peces pulmonados y "Paleopterygii". [ 116 ] Se cree que el último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos existió durante el Pérmico Temprano. Aunque el registro fósil es fragmentario, los peces pulmonados parecen haber experimentado una diversificación evolutiva y un aumento de tamaño en hábitats de agua dulce durante el Pérmico Temprano, pero posteriormente disminuyeron durante el Pérmico Medio y Tardío. [ 118 ] Los conodontos experimentaron su menor diversidad de toda su historia evolutiva durante el Pérmico. [ 119 ] Las faunas de condrictios del Pérmico son poco conocidas. [ 120 ] Los miembros del clado de condrictios Holocephali , que contiene quimeras vivientes , alcanzaron su ápice de diversidad durante el Carbonífero-Pérmico, siendo el representante más famoso del Pérmico el "tiburón sierra" Helicoprion , conocido por su inusual espiral de dientes en forma de espiral en la mandíbula inferior. [ 121 ] Los hibodontos , un grupo de condrictios parecidos a tiburones, fueron miembros extendidos y abundantes de las faunas marinas y de agua dulce a lo largo del Pérmico. [ 120 ] [ 122 ] Los Xenacanthiformes , otro grupo extinto de condrictios parecidos a tiburones, eran comunes en hábitats de agua dulce y representaban a los depredadores ápice de los ecosistemas de agua dulce. [ 123 ]

Flora

Mapa del mundo en el límite Carbonífero-Pérmico, que muestra las cuatro provincias florísticas.

Se reconocen cuatro provincias florísticas en el Pérmico: los reinos Angarense , Euroamericano, Gondwánico y Cathaysiano. [ 124 ] El colapso de la selva tropical del Carbonífero habría resultado en el reemplazo de bosques dominados por licópsidas por bosques dominados por helechos arborescentes durante el Carbonífero tardío en Euramérica, y habría resultado en la diferenciación de las floras Cathaysianas de las de Euramérica. [ 124 ] La región florística de Gondwana estuvo dominada por Glossopteridales , un grupo de plantas gimnospermas leñosas, durante la mayor parte del Pérmico, extendiéndose hasta altas latitudes australes. La ecología de la glosoptérida más prominente, Glossopteris , se ha comparado con la del ciprés calvo , que vive en turberas con suelos anegados. [ 125 ] Los calamites arbóreos , parientes lejanos de las colas de caballo modernas , vivían en pantanos de carbón y crecían en matorrales verticales parecidos al bambú . Un espécimen casi completo de Arthropitys del bosque petrificado de Chemnitz del Pérmico Inferior en Alemania demuestra que tenían patrones de ramificación complejos similares a los de los árboles angiospermos modernos . [ 126 ] Para el Pérmico Tardío, los bosques altos y delgados se habían extendido por todo el mundo, como lo demuestra la distribución global de los weigeltisáuridos. [ 127 ]

Reconstrucción de la vida en un entorno de humedal del Pérmico , mostrando un Eryops

El registro más antiguo probable de Ginkgoales (el grupo que contiene Ginkgo y sus parientes cercanos) es Trichopitys heteromorpha del Pérmico más temprano de Francia. [ 128 ] Los fósiles más antiguos conocidos que se pueden asignar definitivamente a las cícadas modernas se conocen del Pérmico Tardío. [ 129 ] En Cathaysia, donde prevalecía un clima tropical húmedo libre de heladas, las Noeggerathiales , un grupo extinto de progimnospermas parecidas a helechos arborescentes, eran un componente común de la flora [ 130 ] [ 131 ] La flora de la toba de Wuda del Pérmico más temprano (hace ~ 298 millones de años) de Cathaysia, que representa una comunidad de pantano de carbón, tiene un dosel superior que consiste en el árbol licopdido Sigillaria , con un dosel inferior que consiste en helechos arborescentes Marattiales y Noeggerathiales. [ 124 ] Las primeras coníferas aparecieron en el Carbonífero Tardío, representadas por coníferas walchianas primitivas , pero fueron reemplazadas por voltzialeas más derivadas durante el Pérmico. Las coníferas del Pérmico eran morfológicamente muy similares a sus contrapartes modernas y estaban adaptadas a condiciones climáticas secas o estacionales. [ 126 ] La creciente aridez, especialmente en latitudes bajas, facilitó la propagación de las coníferas y su creciente prevalencia en todos los ecosistemas terrestres. [ 132 ] Bennettitales , que llegaría a ser ampliamente distribuida en el Mesozoico, apareció por primera vez durante el Cisuraliense en China. [ 133 ] Lyginopterids , que había disminuido a finales del Pensilvánico y posteriormente tiene un registro fósil fragmentario, sobrevivió hasta el Pérmico Tardío en Cathaysia y el este ecuatorial de Gondwana. [ 134 ]

evento de extinción del Pérmico-Triásico

El evento de extinción del Pérmico-Triásico, denominado aquí "Fin P", es el evento de extinción más significativo en este gráfico para los géneros marinos que producen gran cantidad de fósiles.

El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en paleontología : el evento de extinción Pérmico-Triásico . Entre el 90 y el 95% de las especies marinas se extinguieron , así como el 70% de todos los organismos terrestres. También es la única extinción masiva de insectos conocida. [ 16 ] [ 135 ] La recuperación del evento de extinción Pérmico-Triásico fue prolongada; en tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. [ 17 ] Los trilobites , que habían prosperado desde tiempos cámbricos , finalmente se extinguieron antes del final del Pérmico. Los nautiloideos , una subclase de cefalópodos, sorprendentemente sobrevivieron a este evento.

Hay evidencia de que el magma , en forma de basalto de inundación , se vertió sobre la superficie terrestre en lo que ahora se conoce como las Trampas de Siberia , durante miles de años, contribuyendo al estrés ambiental que provocó la extinción masiva. La reducción del hábitat costero y el aumento drástico de la aridez probablemente también contribuyeron. Basándonos en la cantidad de lava que se estima que se produjo durante este período, el peor escenario posible es la liberación de suficiente dióxido de carbono por las erupciones como para elevar las temperaturas mundiales cinco grados Celsius. [ 136 ]

Otra hipótesis implica la liberación de sulfuro de hidrógeno del océano . Partes del océano profundo pierden periódicamente todo su oxígeno disuelto, lo que permite que las bacterias que viven sin oxígeno proliferen y produzcan sulfuro de hidrógeno. Si se acumula suficiente sulfuro de hidrógeno en una zona anóxica , el gas puede ascender a la atmósfera. Los gases oxidantes en la atmósfera destruirían el gas tóxico, pero el sulfuro de hidrógeno pronto consumiría todo el gas atmosférico disponible. Los niveles de sulfuro de hidrógeno podrían haber aumentado drásticamente en unos pocos cientos de años. Los modelos de tal evento indican que el gas destruiría el ozono en la atmósfera superior, lo que permitiría que la radiación ultravioleta matara a las especies que hubieran sobrevivido al gas tóxico. [ 137 ] Hay especies que pueden metabolizar el sulfuro de hidrógeno.

Otra hipótesis se basa en la teoría de la erupción de basalto de inundación. Un aumento de temperatura de cinco grados Celsius no bastaría para explicar la muerte del 95 % de la vida. Sin embargo, dicho calentamiento podría elevar lentamente las temperaturas oceánicas hasta que los depósitos de metano congelado bajo el lecho marino cerca de las costas se derritieran, expulsando suficiente metano (uno de los gases de efecto invernadero más potentes) a la atmósfera como para elevar las temperaturas mundiales otros cinco grados Celsius. La hipótesis del metano congelado ayuda a explicar el aumento de los niveles de carbono-12 encontrado a mitad de la capa límite Pérmico-Triásica. También ayuda a explicar por qué la primera fase de las extinciones de la capa fue terrestre, la segunda marina (y comenzó justo después del aumento de los niveles de C-12) y la tercera nuevamente terrestre. [ 138 ]

Véase también

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