Fotosíntesis

En las plantas , las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos , donde impulsan la síntesis de ATP y NADPH . Las reacciones dependientes de la luz son de dos formas: cíclicas y no cíclicas .

En la reacción no cíclica, los fotones son capturados en los complejos antena captadores de luz del fotosistema II por la clorofila y otros pigmentos accesorios (ver diagrama "Esquema Z"). La absorción de un fotón por el complejo antena libera un electrón mediante un proceso llamado separación de carga fotoinducida . El sistema antena se encuentra en el núcleo de la molécula de clorofila del centro de reacción del fotosistema II. Ese electrón liberado es captado por la molécula aceptora primaria de electrones , la feofitina . A medida que los electrones se transportan a través de una cadena de transporte de electrones (el llamado esquema Z que se muestra en el diagrama), se genera un potencial quimiosmótico mediante el bombeo de cationes de protones ( H ⁺ ) a través de la membrana y hacia el espacio tilacoide . Una enzima ATP sintasa utiliza ese potencial quimiosmótico para producir ATP durante la fotofosforilación , mientras que el NADPH es un producto de la reacción redox terminal en el esquema Z. El electrón entra en una molécula de clorofila en el Fotosistema I. Allí, el electrón se excita aún más por la luz absorbida por el fotosistema . Luego, el electrón se transmite a través de una cadena de aceptores de electrones a los que transfiere parte de su energía . La energía entregada a los aceptores de electrones se utiliza para transportar iones de hidrógeno a través de la membrana tilacoide hacia el lumen . Finalmente, el electrón se utiliza para reducir la coenzima NADP con un H ⁺ a NADPH (que participa en la reacción independiente de la luz); en ese punto, finaliza el recorrido de dicho electrón.

La reacción cíclica es similar a la no cíclica, pero se diferencia en que solo genera ATP y no produce NADP reducido (NADPH). La reacción cíclica tiene lugar únicamente en el fotosistema I. Una vez que el electrón se desplaza del fotosistema, se transfiere a través de las moléculas aceptoras de electrones y regresa al fotosistema I, desde donde fue emitido; de ahí su nombre: reacción cíclica .

El transporte lineal de electrones a través de un fotosistema deja el centro de reacción de dicho fotosistema oxidado . Elevar otro electrón requiere primero la reducción del centro de reacción. Los electrones excitados perdidos del centro de reacción ( P700 ) del fotosistema I se reemplazan mediante la transferencia desde la plastocianina , cuyos electrones provienen del transporte de electrones a través del fotosistema II . El fotosistema II, como primer paso del esquema Z , requiere una fuente externa de electrones para reducir su centro de reacción de clorofila a oxidado . La fuente de electrones para la fotosíntesis en plantas verdes y cianobacterias es el agua. Dos moléculas de agua se oxidan por la energía de cuatro reacciones sucesivas de separación de carga del fotosistema II para producir una molécula de oxígeno diatómico y cuatro iones de hidrógeno . Los electrones producidos se transfieren a un residuo de tirosina redox-activo que se oxida por la energía de P680 ⁺ . Esto restablece la capacidad de P680 para absorber otro fotón y liberar otro electrón fotodisociado . La oxidación del agua es catalizada en el fotosistema II por una estructura redox-activa que contiene cuatro iones de manganeso y un ion de calcio ; este complejo generador de oxígeno se une a dos moléculas de agua y contiene los cuatro equivalentes oxidantes que se utilizan para impulsar la reacción de oxidación del agua (diagramas de estado S de Kok). Los iones de hidrógeno se liberan en el lumen del tilacoide y, por lo tanto, contribuyen al potencial quimiosmótico transmembrana que conduce a la síntesis de ATP . El oxígeno es un producto de desecho de las reacciones dependientes de la luz, pero la mayoría de los organismos en la Tierra utilizan oxígeno y su energía para la respiración celular , incluidos los organismos fotosintéticos . ^{[ 31 ]}

En las reacciones independientes de la luz (o "oscuras"), la enzima RuBisCO captura CO₂ de la atmósfera y, en un proceso llamado ciclo de Calvin , utiliza el NADPH recién formado y libera azúcares _de tres carbonos , que posteriormente se combinan para formar sacarosa y almidón . La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en las plantas verdes es ^{[ 30 ] : 128}

La fijación de carbono produce el azúcar intermedio de tres carbonos , que luego se convierte en los carbohidratos finales . Los azúcares de carbono simple que produce la fotosíntesis se utilizan para formar otros compuestos orgánicos , como la celulosa , precursora de la biosíntesis de lípidos y aminoácidos , o como combustible en la respiración celular . Esto último ocurre no solo en las plantas , sino también en los animales, cuando el carbono y la energía de las plantas se transfieren a través de la cadena alimentaria .

La fijación o reducción del dióxido de carbono es un proceso en el que el dióxido de carbono se combina con un azúcar de cinco carbonos , la ribulosa 1,5-bisfosfato , para producir dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el glicerato 3-fosfato , también conocido como 3-fosfoglicerato. El glicerato 3-fosfato, en presencia de ATP y NADPH producidos durante las etapas dependientes de la luz, se reduce a gliceraldehído 3-fosfato . Este producto también se denomina 3-fosfogliceraldehído (PGAL) o, de forma más genérica, triosa fosfato. La mayor parte (cinco de cada seis moléculas) del gliceraldehído 3-fosfato producido se utiliza para regenerar la ribulosa 1,5-bisfosfato, de modo que el proceso pueda continuar. Los triosa fosfatos que no se "reciclan" de esta manera a menudo se condensan para formar hexosa fosfatos, que finalmente producen sacarosa , almidón y celulosa , así como glucosa y fructosa . Los azúcares producidos durante el metabolismo del carbono generan esqueletos de carbono que pueden utilizarse para otras reacciones metabólicas, como la producción de aminoácidos y lípidos .

Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas . Estas son más comunes en corales , esponjas y anémonas de mar . Los científicos presumen que esto se debe a los planes corporales particularmente simples y las grandes superficies de estos animales en comparación con sus volúmenes . ^{[ 66 ]} Además, algunos moluscos marinos , como Elysia viridis y Elysia chlorotica , también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos (véase Cleptoplastia ). Esto permite a los moluscos sobrevivir únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses seguidos. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas , de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. ^{[ 69 ]}

Una forma aún más cercana de simbiosis podría explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas , incluyendo un cromosoma circular, un ribosoma de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética . ^{[ 70 ] [ 71 ]} La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos podrían ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos poseen su propio ADN , separado del ADN nuclear de sus células vegetales hospedantes, y los genes en este ADN de cloroplasto se asemejan a los que se encuentran en las cianobacterias . ^{[ 72 ]} El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como las que se encuentran en los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta co-localización de genes con sus productos génicos es necesaria para la regulación redox de la expresión génica y explica la persistencia del ADN en los orgánulos bioenergéticos . ^{[ 73 ]}

Organismos simbióticos y cleptoplásticos excluidos:

• Las glaucofitas y las algas rojas y verdes —clado Archaeplastida ( unicelulares y multicelulares )
• Las criptófitas —clado Cryptista (unicelulares)
• Las haptófitas —clado Haptista (unicelulares)
• Los dinoflagelados y croméridos del superfilo Myzozoa y Pseudoblepharisma del filo Ciliophora —clado Alveolata (unicelulares)
• Las ocrofitas —clado Stramenopila (unicelulares y multicelulares)
• Las cloraraquniofitas y tres especies de Paulinella en el filo Cercozoa —clado Rhizaria (unicelulares)
• Los euglenoides —clado Excavata (unicelulares)

Excepto los euglenoides, que se encuentran dentro de los Excavata , todos estos pertenecen a los Diaphoretickes . Archaeplastida y la fotosintética Paulinella obtuvieron sus plastidios, que están rodeados por dos membranas, a través de endosimbiosis primaria en dos eventos separados, al engullir una cianobacteria. Los plastidios en todos los demás grupos tienen un origen de algas rojas o verdes, y se denominan "linajes rojos" y "linajes verdes". La única excepción conocida es el ciliado Pseudoblepharisma tenue , que además de sus plastidios que se originaron de algas verdes también tiene una bacteria púrpura del azufre como simbionte. En los dinoflagelados y euglenoides los plastidios están rodeados por tres membranas, y en los linajes restantes por cuatro. Un nucleomorfo , remanente del núcleo algal original ubicado entre las membranas interna y externa del plastidio, está presente en las criptofitas (de un alga roja) y las cloraraquniofitas (de un alga verde). ^{[ 74 ]} Algunos dinoflagelados que perdieron su capacidad fotosintética la recuperaron posteriormente mediante nuevos eventos de endosimbiosis con diferentes algas. Si bien son capaces de realizar la fotosíntesis, muchos de estos grupos eucariotas son mixótrofos y practican la heterotrofia en diversos grados.

Se cree que los primeros sistemas fotosintéticos, como los de las bacterias verdes y púrpuras del azufre y las bacterias verdes y púrpuras no del azufre , eran anoxigénicos y utilizaban diversas moléculas distintas del agua como donantes de electrones . Se cree que las bacterias verdes y púrpuras del azufre utilizaban hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes no del azufre utilizaban diversos aminoácidos y otros ácidos orgánicos como donantes de electrones. Las bacterias púrpuras no del azufre utilizaban una variedad de moléculas orgánicas inespecíficas. El uso de estas moléculas es consistente con la evidencia geológica de que la atmósfera primitiva de la Tierra era altamente reductora en ese momento . ^{[ 75 ]}

Con una posible excepción de Heimdallarchaeota , la fotosíntesis no se encuentra en las arqueas . ^{[ 76 ]} Las haloarqueas son fotoheterótrofas ; pueden absorber energía del sol, pero no obtienen carbono de la atmósfera y, por lo tanto, no son fotosintéticas. ^{[ 77 ]} En lugar de clorofila, utilizan rodopsinas, que convierten la energía lumínica en gradientes iónicos, pero no pueden mediar reacciones de transferencia de electrones. ^{[ 78 ] [ 79 ]}

En las bacterias se conocen actualmente ocho linajes fotosintéticos: ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]}

• Las cianobacterias son los únicos procariotas que realizan fotosíntesis oxigénica y los únicos que contienen dos tipos de fotosistemas (tipo I (RCI), también conocido como tipo Fe-S, y tipo II (RCII), también conocido como tipo quinona). Los siete procariotas restantes presentan fotosíntesis anoxigénica y utilizan variantes del tipo I o del tipo II.
• Chlorobi (bacterias verdes del azufre) Tipo I
• Heliobacteria Tipo I
• Chloracidobacterium tipo I
• Proteobacterias (bacterias púrpuras del azufre y bacterias púrpuras no del azufre) Tipo II (ver: Bacterias púrpuras )
• Chloroflexota (bacterias verdes no sulfurosas) Tipo II
• Gemmatimonadota Tipo II
• Eremiobacterota Tipo II

La capacidad bioquímica de usar agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó una sola vez, en un ancestro común de las cianobacterias actuales (antes llamadas algas verdeazuladas). El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, al menos hace 2450–2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. ^{[ 84 ] [ 85 ]} Debido a que la atmósfera terrestre contenía casi nada de oxígeno durante el desarrollo estimado de la fotosíntesis, se cree que las primeras cianobacterias fotosintéticas no generaban oxígeno. ^{[ 86 ]} La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias del Arcaico (>2500 Ma) indica que la vida existía hace 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún no tiene respuesta. Una clara ventana paleontológica sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de los 2000 Ma, revelando una biota de cianobacterias ya diversa. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno durante todo el Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . ^{[ 87 ] [ 88 ]} Las algas verdes se unieron a las cianobacterias como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251–66 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas la producción primaria de oxígeno en las aguas de la plataforma marina adquirió su forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo cruciales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como los plastidios de las algas marinas. ^{[ 89 ]}

Aunque algunos de los pasos de la fotosíntesis aún no se comprenden del todo, la ecuación fotosintética general se conoce desde el siglo XIX.

Jan van Helmont inició la investigación de este proceso a mediados del siglo XVII, midiendo cuidadosamente la masa del suelo que utilizaba una planta y la masa de la planta misma a medida que crecía. Tras observar que la masa del suelo apenas variaba, formuló la hipótesis de que la masa de la planta en crecimiento debía provenir del agua , la única sustancia que añadía a la planta en maceta. Su hipótesis resultó ser parcialmente correcta : gran parte de la masa ganada proviene tanto del dióxido de carbono como del agua. Sin embargo, esto marcó un hito en la idea de que la mayor parte de la biomasa de una planta proviene de los insumos de la fotosíntesis, y no del suelo en sí.

Joseph Priestley , químico y pastor , descubrió que al aislar un volumen de aire bajo un frasco invertido y encender una vela en su interior (que desprendía CO₂ ), la vela se consumía muy rápidamente, mucho antes de que se agotara la cera . Descubrió además que un ratón podía "dañar" el aire de forma similar. Posteriormente _, demostró que una planta podía restaurar el aire que la vela y el ratón habían "dañado". ^{[ 90 ]}

En 1779, Jan Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley . Descubrió que era la influencia de la luz solar sobre la planta lo que podía hacerla revivir a un ratón en cuestión de horas. ^{[ 90 ] [ 91 ]}

En 1796, Jean Senebier , pastor , botánico y naturalista suizo , demostró que las plantas verdes consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz . Poco después, Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento de masa de la planta a medida que crece no podía deberse únicamente a la absorción de CO₂, _sino también a la incorporación de agua. De este modo, se describió la reacción básica mediante la cual los organismos utilizan la fotosíntesis para producir alimento (como la glucosa ). ^{[ 92 ]}

Cornelis Van Niel realizó descubrimientos clave que explican la química de la fotosíntesis. Al estudiar las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes , fue el primero en demostrar que la fotosíntesis es una reacción redox dependiente de la luz en la que el hidrógeno reduce (dona sus átomos como electrones y protones al) dióxido de carbono.

Robert Emerson descubrió dos reacciones lumínicas al probar la productividad de las plantas utilizando diferentes longitudes de onda de luz. Con solo luz roja, las reacciones lumínicas se suprimieron. Cuando se combinaron la luz azul y la roja, la producción fue mucho más sustancial. Por lo tanto, existían dos fotosistemas, uno que absorbía  longitudes de onda de hasta 600 nm y el otro hasta 700  nm. El primero se conoce como PSII y el segundo como PSI. El PSI contiene solo clorofila "a", mientras que el PSII contiene principalmente clorofila "a" con la mayor parte de la clorofila "b" disponible, entre otros pigmentos. Estos incluyen ficobilinas, que son los pigmentos rojo y azul de las algas rojas y azules, respectivamente, y fucoxantol para las algas pardas y las diatomeas. El proceso es más productivo cuando la absorción de cuantos es igual en ambos fotosistemas, PSII y PSI, lo que asegura que la energía de entrada del complejo antena se divida entre los sistemas PSI y PSII, lo que a su vez impulsa la fotoquímica. ^{[ 14 ]}

Robert Hill pensó que un complejo de reacciones consistía en un intermediario para el citocromo b ₆ (ahora una plastoquinona), y que otro era del citocromo f a un paso en los mecanismos de generación de carbohidratos. Estos están vinculados por la plastoquinona, que requiere energía para reducir el citocromo f. Hill realizó experimentos adicionales en 1937 y 1939 para demostrar que el oxígeno desarrollado durante la fotosíntesis de las plantas verdes provenía del agua. Demostró que los cloroplastos aislados liberan oxígeno en presencia de agentes reductores no naturales como el oxalato de hierro , el ferricianuro o la benzoquinona después de la exposición a la luz. En la reacción de Hill: ^{[ 93 ]}

2 H ₂ O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH ₂ + O ₂

A es el aceptor de electrones. Por lo tanto, en presencia de luz, el aceptor de electrones se reduce y se libera oxígeno. Samuel Ruben y Martin Kamen utilizaron isótopos radiactivos para determinar que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua.

Melvin Calvin y Andrew Benson , junto con James Bassham , dilucidaron el proceso de asimilación del carbono (el ciclo de reducción fotosintética del carbono) en las plantas. Este ciclo se conoce como el ciclo de Calvin , pero muchos científicos lo denominan ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin o incluso Calvin-Benson-Bassham (o CBB).

El científico Rudolph A. Marcus, ganador del Premio Nobel , logró descubrir posteriormente la función y la importancia de la cadena de transporte de electrones.

Otto Heinrich Warburg y Dean Burk descubrieron la reacción de fotosíntesis cuántica I que divide el CO₂ _, activada por la respiración. ^{[ 94 ]}

En 1950, Otto Kandler presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células de Chlorella intactas e interpretando sus hallazgos como la formación de ATP dependiente de la luz . ^{[ 95 ]} En 1954, Daniel I. Arnon et al. descubrieron la fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P ³² . ^{[ 96 ] [ 97 ]}

Louis NM Duysens y Jan Amesz descubrieron que la clorofila "a" absorbe una luz y oxida el citocromo f, mientras que la clorofila "a" (y otros pigmentos) absorben otra luz pero reducen ese mismo citocromo oxidado, afirmando que las dos reacciones lumínicas están en serie.

En 1893, el botánico estadounidense Charles Reid Barnes propuso dos términos, fotosintaxis y fotosíntesis , para el proceso biológico de síntesis de compuestos de carbono complejos a partir de ácido carbónico, en presencia de clorofila, bajo la influencia de la luz . El término fotosíntesis deriva del griego phōs ( φῶς , ' brillo ' ) y sýnthesis ( σύνθεσις , ' organización conjunta ' ), ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} mientras que fotosintaxis proviene de sýntaxis ( σύνταξις , ' configuración ' ). Con el tiempo, el término fotosíntesis se popularizó. El posterior descubrimiento de bacterias fotosintéticas anoxigénicas y la fotofosforilación hicieron necesaria la redefinición del término. ^{[ 101 ]}

A finales de la década de 1940, en la Universidad de California, Berkeley , los químicos Melvin Calvin , Andrew Benson, James Bassham y una veintena de estudiantes e investigadores esclarecieron los detalles del metabolismo fotosintético del carbono utilizando el isótopo carbono-14 y las técnicas de cromatografía en papel. ^{[ 102 ]} La vía de fijación de CO ₂ por el alga Chlorella en una fracción de segundo en presencia de luz dio como resultado una molécula de tres carbonos llamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por ese trabajo original e innovador, Melvin Calvin recibió el Premio Nobel de Química en 1961. Paralelamente, los fisiólogos vegetales estudiaron los intercambios de gases foliares utilizando el nuevo método de análisis de gases infrarrojos y una cámara foliar donde las tasas fotosintéticas netas variaron de 10 a 13 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹ , llegando a la conclusión de que todas las plantas terrestres tienen las mismas capacidades fotosintéticas, que se saturan con luz a menos del 50% de la luz solar. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

Más tarde, entre 1958 y 1963, en la Universidad de Cornell , se informó que el maíz cultivado en campo tenía tasas fotosintéticas foliares mucho mayores de 40 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹ y no se saturaba a plena luz solar. ^{[ 105 ] [ 106 ]} Esta tasa más alta en el maíz era casi el doble de las observadas en otras especies como el trigo y la soja, lo que indica que existen grandes diferencias en la fotosíntesis entre las plantas superiores. En la Universidad de Arizona, una investigación detallada del intercambio de gases en más de 15 especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas descubrió por primera vez que las diferencias en la anatomía foliar son factores cruciales para diferenciar las capacidades fotosintéticas entre especies. ^{[ 107 ]} En las gramíneas tropicales, incluyendo maíz, sorgo, caña de azúcar, pasto bermuda y en la dicotiledónea amaranto, las tasas fotosintéticas de las hojas fueron alrededor de 38−40 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹ , y las hojas tienen dos tipos de células verdes, es decir, una capa externa de células del mesófilo que rodea una vaina de haces vasculares clorofílicos densamente empaquetados. Este tipo de anatomía fue denominado anatomía de Kranz en el siglo XIX por el botánico Gottlieb Haberlandt mientras estudiaba la anatomía de la hoja de la caña de azúcar. ^{[ 108 ]} Las especies de plantas con las mayores tasas fotosintéticas y anatomía de Kranz no mostraron fotorrespiración aparente, un punto de compensación de CO ₂ muy bajo , una temperatura óptima alta, altas resistencias estomáticas y menores resistencias del mesófilo para la difusión de gases y tasas que nunca se saturaron a plena luz solar. ^{[ 109 ]} La investigación en Arizona fue designada como Citation Classic en 1986. ^{[ 107 ]} Estas especies fueron posteriormente denominadas plantas C4 ya que el primer compuesto estable de fijación de CO ₂ en la luz tiene cuatro carbonos como malato y aspartato. ^{[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]} Otras especies que carecen de anatomía Kranz fueron denominadas tipo C3 como el algodón y el girasol, ya que el primer compuesto de carbono estable es el PGA de tres carbonos. A 1000 ppm de CO ₂ en el aire de medición, tanto las plantas C3 como las C4 tuvieron tasas fotosintéticas foliares similares alrededor de 60 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹ indica la supresión de la fotorrespiración en las plantas C3. ^{[ 107 ]}

El proceso de fotosíntesis proporciona el principal aporte de energía libre a la biosfera y es una de las cuatro formas principales en que la radiación es importante para la vida vegetal. ^{[ 115 ]}

El clima de radiación dentro de las comunidades vegetales es extremadamente variable, tanto en el tiempo como en el espacio.

A principios del siglo XX, Frederick Blackman y Gabrielle Matthaei investigaron los efectos de la intensidad de la luz ( irradiancia ) y la temperatura sobre la tasa de asimilación de carbono.

• A temperatura constante, la tasa de asimilación de carbono varía con la irradiancia, aumentando a medida que aumenta la irradiancia, pero alcanzando una meseta a niveles de irradiancia más altos.
• A baja irradiancia, el aumento de la temperatura influye poco en la tasa de asimilación de carbono. A alta irradiancia constante, la tasa de asimilación de carbono aumenta a medida que aumenta la temperatura.

Estos dos experimentos ilustran varios puntos importantes: Primero, se sabe que, en general, las reacciones fotoquímicas no se ven afectadas por la temperatura . Sin embargo, estos experimentos muestran claramente que la temperatura afecta la tasa de asimilación de carbono, por lo que debe haber dos conjuntos de reacciones en el proceso completo de asimilación de carbono. Estos son la etapa 'fotoquímica' dependiente de la luz e independiente de la temperatura, y la etapa independiente de la luz y dependiente de la temperatura. Segundo, los experimentos de Blackman ilustran el concepto de factores limitantes . Otro factor limitante es la longitud de onda de la luz. Las cianobacterias, que residen a varios metros bajo el agua, no pueden recibir las longitudes de onda correctas necesarias para causar la separación de carga fotoinducida en los pigmentos fotosintéticos convencionales. Para combatir este problema, las cianobacterias tienen un complejo de captación de luz llamado ficobilisoma . ^{[ 116 ]} Este complejo está formado por una serie de proteínas con diferentes pigmentos que rodean el centro de reacción.

A medida que aumenta la concentración de dióxido de carbono, la velocidad a la que se producen azúcares mediante las reacciones fotoindependientes se incrementa hasta que otros factores la limitan. La RuBisCO , la enzima que captura el dióxido de carbono en estas reacciones, tiene afinidad de unión tanto por el dióxido de carbono como por el oxígeno. Cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, la RuBisCO lo fija. Sin embargo, si la concentración es baja, la RuBisCO se une al oxígeno en lugar del dióxido de carbono. Este proceso, denominado fotorrespiración , consume energía, pero no produce azúcares.

La actividad de la oxigenasa RuBisCO es desventajosa para las plantas por varias razones:

1. Uno de los productos de la actividad de la oxigenasa es el fosfoglicolato (de dos carbonos) en lugar del 3-fosfoglicerato (de tres carbonos). El fosfoglicolato no puede ser metabolizado por el ciclo de Calvin-Benson y representa una pérdida de carbono del ciclo. Por lo tanto, una alta actividad de la oxigenasa consume los azúcares necesarios para reciclar la ribulosa-5-bisfosfato y para la continuación del ciclo de Calvin-Benson .
2. El fosfoglicolato se metaboliza rápidamente en glicolato, que resulta tóxico para las plantas en altas concentraciones e inhibe la fotosíntesis.
3. La recuperación del glicolato es un proceso energéticamente costoso que utiliza la vía del glicolato, y solo el 75 % del carbono se reincorpora al ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. Las reacciones también producen amoníaco (NH₃ ₎ , que puede difundirse fuera de la planta, lo que conlleva una pérdida de nitrógeno.

Un resumen muy simplificado es:

2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + _NH₃

La vía de recuperación de los productos de la actividad oxigenasa de la RuBisCO se conoce más comúnmente como fotorrespiración, ya que se caracteriza por el consumo de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono.