Dhole

El dhole ( / d oʊ l / dohl ; ^{[ 2 ] [ 3 ]} Cuon alpinus ) es un cánido originario del sur , este y sureste de Asia . Único miembro del género Cuon , se distingue anatómicamente de los miembros del género Canis en varios aspectos: su cráneo es convexo en lugar de cóncavo de perfil, carece de un tercer molar inferior y los molares superiores poseen solo una cúspide en lugar de entre dos y cuatro. Durante el Pleistoceno , el dhole se extendió por toda Asia , llegando también a Europa (con un único registro putativo y controvertido también reportado en América del Norte ), pero se restringió a su área de distribución histórica hace 12.000–18.000  años. Ahora está extinto en Asia Central , partes del sureste de Asia y posiblemente en la península de Corea y Rusia .

El dhole es un animal muy social que vive en grandes clanes sin jerarquías de dominancia rígidas y con múltiples hembras reproductoras. Estos clanes suelen estar formados por unos 12  individuos, aunque se conocen grupos de más de 40. Es un cazador diurno que vive en manada y se alimenta preferentemente de ungulados grandes y medianos . En los bosques tropicales, el dhole compite con el tigre ( Panthera tigris ) y el leopardo ( Panthera pardus ), persiguiendo especies de presa algo diferentes, pero con una considerable superposición en su dieta.

Está catalogada como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN , ya que sus poblaciones están disminuyendo y se estima que comprenden menos de 2500 individuos maduros. Entre los factores que contribuyen a este declive se incluyen la pérdida de hábitat, la disminución de presas, la competencia con otras especies, la persecución por parte del ganado y la transmisión de enfermedades por parte de perros domésticos .

La etimología de «dhole» no está clara. El posible primer uso escrito de la palabra en inglés data de 1808, cuando el soldado Thomas Williamson se topó con el animal en el distrito de Ramghur , India. Afirmó que «dhole» era un nombre local común para la especie. ^{[ 4 ]} En 1827, Charles Hamilton Smith afirmó que derivaba de una lengua hablada en «varias partes de Oriente». ^{[ 5 ]}

Dos años después, Smith relacionó esta palabra con el turco : deli 'loco, demente', y comparó erróneamente la palabra turca con el sajón antiguo : dol y el neerlandés : dol (cfr. también inglés: dull ; alemán : toll ), ^{[ 6 ]} que de hecho provienen del protogermánico * dwalaz 'tonto, estúpido'. ^{[ 7 ]} Richard Lydekker escribió casi 80  años después que la palabra no era utilizada por los nativos que vivían dentro del área de distribución de la especie. ^{[ 8 ]} El diccionario Merriam-Webster teoriza que puede provenir del kannada : ತೋಳ , romanizado: tōḷa , lit. ' lobo ' . ^{[ 9 ]} 

Otros nombres en inglés para la especie incluyen perro salvaje asiático , perro salvaje asiático , ^{[ 10 ]} perro salvaje indio , ^{[ 8 ]} perro silbador , perro rojo , ^{[ 11 ]} y lobo rojo . ^{[ 12 ]}

Canis alpinus fue el nombre binomial propuesto por Peter Simon Pallas en 1811, quien describió su distribución como abarcando los niveles superiores de Udskoi Ostrog en Amurland , hacia el lado oriental y en la región del curso superior del río Lena , alrededor del río Yenisei y cruzando ocasionalmente hacia China . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Esta distribución del norte de Rusia reportada por Pallas durante los siglos XVIII y XIX está "considerablemente al norte" de donde se encuentra esta especie en la actualidad. ^{[ 14 ]}

Canis primaevus fue un nombre propuesto por Brian Houghton Hodgson en 1833, quien pensaba que el dhole era una forma primitiva de Canis y el progenitor del perro doméstico . ^{[ 15 ]} Posteriormente, Hodgson notó la distinción física del dhole con respecto al género Canis y propuso el género Cuon . ^{[ 16 ]}

El primer estudio sobre los orígenes de la especie fue realizado por el paleontólogo Erich Thenius, quien concluyó en 1955 que el dhole era un descendiente post-pleistoceno de un ancestro parecido al chacal dorado. ^{[ 17 ]} El paleontólogo Bjorn Kurten escribió en su libro de 1968, Pleistocene Mammals of Europe , que el dhole primitivo Canis majori Del Campana 1913 —cuyos restos se han encontrado en Valdarno , Italia, de la era villafranquiana y en China— era casi indistinguible del género Canis . En comparación, la especie moderna tiene molares muy reducidos y las cúspides se han desarrollado en puntas afiladas. Durante el Pleistoceno Medio temprano surgieron tanto Canis majori stehlini , que era del tamaño de un lobo grande , como el dhole primitivo Canis alpinus Pallas 1811, que apareció por primera vez en Hundsheim y Mosbach en Alemania. En el Pleistoceno tardío , el dhole europeo ( C. a. europaeus ) tenía un aspecto moderno y la transformación del molar inferior en un único diente cortante con una sola cúspide se había completado; sin embargo, su tamaño era comparable al de un lobo. Esta subespecie se extinguió en Europa al final del período Würm tardío , pero la especie en su conjunto todavía habita una gran área de Asia. ^{[ 18 ]} El dhole europeo pudo haber sobrevivido hasta el Holoceno temprano en la Península Ibérica , ^{[ 19 ]} y se han encontrado restos que se cree que son de dhole en Riparo Fredian, en el norte de Italia , con una antigüedad de 10 800 años. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

La vasta distribución de esta especie durante el Pleistoceno también incluía numerosas islas en Asia que esta especie ya no habita, como Sri Lanka , Borneo y posiblemente Palawan en Filipinas . ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} También se han encontrado fósiles de dhole del Pleistoceno Medio en la cueva Matsukae en el norte de la isla Kyushu en el oeste de Japón y en la fauna de Kuzuu Inferior en la prefectura de Tochigi en la isla Honshu , al este de Japón. ^{[ 28 ]} Se conocen fósiles de dhole del Pleistoceno Tardío datados en unos 10.700 años antes del presente en la cueva Luobi o cueva Luobi-Dong en la isla Hainan en el sur de China , donde ya no existen. ^{[ 29 ]} Además, se han excavado fósiles de cánidos posiblemente pertenecientes al dhole en el río Dajia en el condado de Taichung , Taiwán. ^{[ 30 ]}

Se conoce un único registro del dhole en Norteamérica. Este consiste en un fragmento de mandíbula y dientes del Pleistoceno tardío hallados en la cueva de San Josecito, en el noreste de México, con una antigüedad aproximada de 27 000 a 11 000 años. ^{[ 31 ]} Otros investigadores han considerado este registro como «insuficiente» o han sugerido que se requiere mayor corroboración para la atribución taxonómica definitiva de estos especímenes. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Los dholes también son conocidos por el registro fósil del Pleistoceno Medio y Tardío de Europa. ^{[ 34 ]} En 2021, los análisis de los genomas mitocondriales extraídos de los restos fósiles de dos especímenes extintos de dhole europeo de la cueva de Jáchymka, República Checa , datados entre 35.000 y 45.000 años de antigüedad, indican que estos eran genéticamente basales a los dholes modernos y poseían una diversidad genética mucho mayor. ^{[ 21 ]}

La morfología distintiva del dhole ha sido fuente de mucha confusión al determinar la posición sistemática de la especie dentro de los Canidae. George Simpson ubicó al dhole en la subfamilia Simocyoninae junto con el perro salvaje africano y el perro de monte , debido a la dentición similar de las tres especies. ^{[ 35 ]} Autores posteriores, incluyendo a Juliet Clutton-Brock , observaron mayores similitudes morfológicas con los cánidos de los géneros Canis , Dusicyon y Alopex que con Speothos o Lycaon , siendo cualquier parecido con estos dos últimos debido a la evolución convergente . ^{[ 36 ]}

Algunos autores consideran que el subgénero extinto Canis Xenocyon es ancestral tanto del género Lycaon como del género Cuon . ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] : p149} Estudios posteriores sobre el genoma de los cánidos revelaron que el dhole y el perro salvaje africano están estrechamente relacionados con miembros del género Canis . ^{[ 41 ]} Esta cercanía a Canis puede haberse confirmado en un zoológico en Madrás , donde, según el zoólogo Reginald Innes Pocock, hay un registro de un dhole que se cruzó con un chacal dorado. ^{[ 42 ]} La secuenciación del ADN del dhole sardo ( Cynotherium sardous ), una especie de cánido pequeño extinta que antiguamente era nativa de la isla de Cerdeña en el Mediterráneo, y que a menudo se ha sugerido que desciende de Xenocyon , ha encontrado que está más estrechamente relacionado con el dhole vivo entre los cánidos. ^{[ 43 ]}

El tono general del pelaje del dhole es rojizo, con los tonos más brillantes apareciendo en invierno. Durante la fase de pelaje de invierno, el lomo está cubierto de un color rojo óxido saturado a rojizo, con reflejos marrones a lo largo de la parte superior de la cabeza, el cuello y los hombros. La garganta, el pecho, los flancos, el vientre y las partes superiores de las extremidades tienen un color menos vivo, exhibiendo un tono más amarillento. Las partes inferiores de las extremidades son blanquecinas, con bandas marrón oscuro en los lados anteriores de las extremidades delanteras. El hocico y la frente son grisáceo-rojizos. La cola es muy lujosa y esponjosa, principalmente de color ocre rojizo, con una punta marrón oscuro. El pelaje de verano es más corto, más grueso y más oscuro. ^{[ 12 ]} Los pelos de guarda dorsales y laterales en los adultos miden 20–30 mm (0,79–1,18 in) de longitud. Los dholes en el Zoológico de Moscú mudan una vez al año de marzo a mayo. ^{[ 11 ]} Se registró un individuo melánico en la división forestal norte de Coimbatore en Tamil Nadu . ^{[ 59 ]}  

El dhole tiene un cráneo ancho y macizo con una cresta sagital bien desarrollada , ^{[ 12 ]} y sus músculos maseteros están muy desarrollados en comparación con otras especies de cánidos, lo que le da a la cara una apariencia casi de hiena . ^{[ 60 ]} El hocico es más corto que el de los perros domésticos y la mayoría de los demás cánidos. ^{[ 11 ]} Tiene seis molares inferiores en lugar de siete . ^{[ 61 ]} Los molares superiores son débiles, siendo de un tercio a la mitad del tamaño de los de los lobos y tienen solo una cúspide en lugar de entre dos y cuatro, como es habitual en los cánidos, ^{[ 12 ]} una adaptación que se cree que mejora la capacidad de corte y por lo tanto la velocidad de consumo de presas. Esto puede permitir a los dholes competir con más éxito con los cleptoparásitos . ^{[ 52 ]} En términos de tamaño, los dholes tienen un promedio de 88–113 cm (35–44 in) de longitud (sin incluir una cola de 41–50 cm (16–20 in) de largo), y se encuentran alrededor de 42–50 cm (17–20 in) de altura a la altura de los hombros. ^{[ 11 ]} Las hembras adultas pueden pesar 10–17 kg (22–37 lb) , mientras que el macho, ligeramente más grande, puede pesar 15–21 kg (33–46 lb) . El peso promedio de los adultos de tres pequeñas muestras fue de 15,1 kg (33 lb) . ^{[ 52 ] [ 62 ]}            

En apariencia, el dhole ha sido descrito de diversas maneras como una combinación de las características físicas del lobo gris y el zorro rojo , ^{[ 12 ]} y como "parecido a un gato" debido a su larga columna vertebral y extremidades delgadas. ^{[ 17 ]}

Históricamente, el dhole vivió en Singapur y en toda Asia Central, incluyendo Afganistán , Kirguistán , Kazajistán , Mongolia , Tayikistán y Uzbekistán , aunque ahora se considera extinto regionalmente en estas regiones. ^{[ 1 ]} Los registros históricos en Corea del Sur de los Registros Verídicos de la Dinastía Joseon también indican que el dhole habitó alguna vez Yangju en la provincia de Gyeonggi , ^{[ 63 ]} pero ahora también está extinto en Corea del Sur, ^{[ 1 ]} con los últimos informes de captura conocidos en 1909 y 1921 de Yeoncheon de la provincia de Gyeonggi . ^{[ 64 ]} La presencia actual de dholes en Corea del Norte y Pakistán se considera incierta. ^{[ 1 ]} Los dholes también habitaron alguna vez las estepas alpinas que se extendían desde Cachemira hasta el área de Ladakh , aunque desaparecieron del 60% de su área de distribución histórica en la India durante el siglo pasado. ^{[ 1 ]} En India, Myanmar, Indochina, Indonesia y China, prefiere las zonas boscosas en zonas alpinas y ocasionalmente se avista en regiones de llanuras . ^{[ 12 ]}

En la Reserva de Bek-Tosot, al sur de Kirguistán , se consideró probable la posible presencia de dholes basándose en muestras genéticas recolectadas en 2019. ^{[ 65 ]} Este fue el primer registro de dholes en el país en casi tres décadas. ^{[ 65 ]}

El dhole podría seguir presente en el Parque Nacional Tunkinsky, en el extremo sur de Siberia , cerca del lago Baikal . ^{[ 66 ]} Posiblemente aún viva en la provincia de Primorsky Krai , en el extremo oriente de Rusia, donde fue considerado una especie rara y en peligro de extinción en 2004, con informes no confirmados en el área forestal protegida de Pikthsa-Tigrovy Dom; no se ha informado de avistamientos en otras áreas desde finales de la década de 1970. ^{[ 67 ]} Actualmente, no hay otros informes recientes que confirmen la presencia de dholes en Rusia , ^{[ 55 ]} por lo que la UICN los considera extintos en Rusia. ^{[ 1 ]} Sin embargo, el dhole podría estar presente en las montañas Sayan orientales y en la región de Transbaikalia ; ha sido avistado en Tofalaria, en el óblast de Irkutsk , la República de Buriatia y Zabaykalsky Krai . ^{[ 55 ]}

Se avistó una manada en las montañas Qilian en 2006. ^{[ 68 ]} Entre 2011 y 2013, funcionarios del gobierno local y pastores informaron de la presencia de varias manadas de dholes a altitudes de 2000 a 3500 m (6600 a 11 500 pies) cerca de la Reserva Natural de Taxkorgan en la Región Autónoma de Xinjiang . Varias manadas y una hembra adulta con cachorros también fueron registradas por cámaras trampa a altitudes de alrededor de 2500 a 4000 m (8200 a 13 100 pies) en la Reserva Natural Nacional de Yanchiwan en el norte de la provincia de Gansu en 2013-2014. ^{[ 69 ]} También se han reportado dholes en las montañas Altyn-Tagh . ^{[ 70 ]}    

En la provincia china de Yunnan , se registraron dholes en la Reserva Natural Baima Xueshan en 2010-2011. ^{[ 71 ]} Se obtuvieron muestras de dhole en la provincia de Jiangxi en 2013. ^{[ 72 ]} Se han confirmado registros mediante cámaras trampa desde 2008 en el sur y oeste de la provincia de Gansu , el sur de la provincia de Shaanxi , el sur de la provincia de Qinghai , el sur y oeste de la provincia de Yunnan , el oeste de la provincia de Sichuan , el sur de la Región Autónoma de Xinjiang y en el sureste de la Región Autónoma del Tíbet . ^{[ 73 ]} También hay registros históricos de dhole que datan de 1521-1935 en la isla de Hainan, pero la especie ya no está presente y se estima que se extinguió alrededor de 1942. ^{[ 29 ]}

El dhole se encuentra en la mayor parte de la India al sur del Ganges, particularmente en las tierras altas del centro de la India y en los Ghats occidentales y orientales . También está presente en Arunachal Pradesh , Assam , Meghalaya y Bengala Occidental , así como en la región de Terai de la llanura indogangética . Las poblaciones de dhole en el Himalaya y el noroeste de la India están fragmentadas. ^{[ 1 ]}

En 2011, se registraron manadas de dholes mediante cámaras trampa en el Parque Nacional de Chitwan . ^{[ 74 ]} Su presencia se confirmó en el Área de Conservación de Kanchenjunga en 2011 mediante cámaras trampa. ^{[ 75 ]} En febrero de 2020, se avistaron dholes en el Parque Nacional de Vansda , y las cámaras trampa confirmaron la presencia de dos individuos en mayo del mismo año. Este fue el primer avistamiento confirmado de dholes en Gujarat desde 1970. ^{[ 76 ]}

En Bután , el dhole está presente en el Parque Nacional Jigme Dorji . ^{[ 77 ] [ 78 ]}

En Bangladesh , habita en reservas forestales en el área de Sylhet , así como en los Chittagong Hill Tracts en el sureste. Fotografías recientes tomadas con cámaras trampa en Chittagong en 2016 mostraron la presencia continua del dhole. ^{[ 79 ]} Es probable que estas regiones no alberguen una población viable, ya que se avistaron principalmente grupos pequeños o individuos solitarios. ^{[ 1 ]}

En Myanmar , el dhole está presente en varias áreas protegidas. ^{[ 1 ]} En 2015, se registraron dholes y tigres mediante cámaras trampa por primera vez en los bosques de las colinas del estado de Karen . ^{[ 80 ]}

Su distribución está muy fragmentada en la península malaya , Sumatra , Java , Vietnam y Tailandia , y se considera que la población vietnamita posiblemente esté extinta. ^{[ 1 ]} En 2014, los vídeos de cámaras trampa en los bosques tropicales montanos a 2000 m (6600 pies) en el Parque Nacional Kerinci Seblat en Sumatra revelaron su presencia continua. ^{[ 81 ]} Un estudio con cámaras trampa en el Santuario de Vida Silvestre Khao Ang Rue Nai en Tailandia de enero de 2008 a febrero de 2010 documentó una manada de dholes saludables. ^{[ 82 ]} En el norte de Laos , se estudiaron dholes en el Área Nacional Protegida Nam Et-Phou Louey . ^{[ 62 ]} Los estudios con cámaras trampa de 2012 a 2017 registraron dholes en la misma Área Nacional Protegida Nam Et-Phou Louey. ^{[ 83 ]}  

En Vietnam , los dholes fueron avistados únicamente en el Parque Nacional Pu Mat en 1999, en el Parque Nacional Yok Don en 2003 y 2004; y en la provincia de Ninh Thuan en 2014. ^{[ 84 ]}

Se informó de una población disjunta de dhole en el área de Trabzon y Rize en el noreste de Turquía cerca de la frontera con Georgia en la década de 1990. ^{[ 85 ]} Este informe no se consideró fiable. ^{[ 1 ]} Se afirmó que un solo individuo fue abatido a tiros en 2013 en la cercana República de Kabardino-Balkaria de Rusia en el Cáucaso central ; sus restos fueron analizados en mayo de 2015 por un biólogo de la Universidad Estatal de Kabardino-Balkaria , quien concluyó que el cráneo era efectivamente el de un dhole. ^{[ 86 ]} En agosto de 2015, investigadores del Museo Nacional de Historia Natural y la Universidad Técnica de Karadeniz iniciaron una expedición para rastrear y documentar una posible población turca de dhole. ^{[ 87 ]} En octubre de 2015, concluyeron que dos pieles de supuestos dholes en Turquía probablemente pertenecían a perros, a la espera del análisis de ADN de muestras de las pieles, y, después de analizar fotos del cráneo de un supuesto dhole en la República de Kabardino-Balkaria de Rusia, concluyeron que era un lobo gris. ^{[ 88 ]}

Los dholes producen silbidos que se asemejan a los llamados de los zorros rojos, a veces traducidos como cucú . Se desconoce cómo se produce este sonido, aunque se cree que ayuda a coordinar la manada cuando se desplazan por la maleza espesa. Cuando atacan a sus presas, emiten sonidos de gritos KaKaKaKAA . ^{[ 89 ]} Otros sonidos incluyen gemidos (para pedir comida), gruñidos (advertencia), gritos, parloteos (ambos son llamadas de alarma) y ladridos. ^{[ 90 ]} A diferencia de los lobos, los dholes no aúllan ni ladran. ^{[ 12 ]}

Los dholes tienen un lenguaje corporal complejo . Los saludos amistosos o sumisos van acompañados de la retracción horizontal de los labios y el descenso de la cola, además de lamerse. Los dholes juguetones abren la boca con los labios retraídos y la cola en posición vertical, adoptando una postura de juego. Los dholes agresivos o amenazantes fruncen los labios hacia adelante en un gruñido y erizan el pelo del lomo, manteniendo la cola en posición horizontal o vertical. Cuando tienen miedo, retraen los labios horizontalmente, meten la cola entre las patas y pegan las orejas al cráneo. ^{[ 91 ]}

Comportamiento social y territorial

Los dholes son más sociales que los lobos grises [ ^{12 ]} y tienen una jerarquía de dominancia menos definida, ya que la escasez estacional de alimento no representa una preocupación importante para ellos. De esta manera, se asemejan mucho a los perros salvajes africanos en su estructura social [92]. ^{Viven en clanes en} lugar de manadas , ya que este último término se refiere a un grupo de animales que siempre cazan juntos. En cambio, los clanes de dholes se dividen frecuentemente en pequeñas manadas de tres a cinco animales, especialmente durante la primavera, ya que este es el número óptimo para cazar cervatillos ^{[ 93 ]} . Es difícil identificar a los dholes dominantes, ya que no realizan demostraciones de dominancia como los lobos, aunque otros miembros del clan sí muestran un comportamiento sumiso hacia ellos ^{[ 94 ]} . Rara vez se observan peleas intragrupales ^{[ 95 ] .}

Los dholes son mucho menos territoriales que los lobos, y los cachorros de un clan a menudo se unen a otro sin problemas una vez que alcanzan la madurez sexual. ^{[ 96 ]} Los clanes suelen tener entre 5 y 12 individuos en la India, aunque se han reportado clanes de 40. En Tailandia , los clanes rara vez superan los tres individuos. ^{[ 11 ]} A diferencia de otros cánidos, no hay evidencia de que los dholes usen la orina para marcar sus territorios o rutas de viaje. Al orinar, los dholes, especialmente los machos, pueden levantar una pata trasera o ambas para hacer el pino. La micción en pino también se observa en los perros de monte ( Speothos venaticus ) ^{[ 97 ]} y en los perros domésticos. ^{[ 98 ]} Pueden defecar en lugares conspicuos, aunque es improbable que tengan una función territorial, ya que las heces se depositan principalmente dentro del territorio del clan en lugar de en la periferia. Las heces a menudo se depositan en lo que parecen ser letrinas comunales . No raspan la tierra con las patas, como hacen otros cánidos, para marcar sus territorios. ^{[ 91 ]}

Reproducción y desarrollo

En la India, la temporada de apareamiento ocurre entre mediados de octubre y enero, mientras que los dholes en cautiverio en el Zoológico de Moscú se reproducen principalmente en febrero. ^{[ 11 ]} A diferencia de las manadas de lobos, los clanes de dholes pueden contener más de una hembra reproductora. ^{[ 94 ]} Más de una hembra de dhole puede anidar y criar a sus camadas juntas en la misma madriguera. ^{[ 95 ]} Durante el apareamiento , la hembra adopta una posición agachada, similar a la de un gato. No hay el vínculo copulatorio característico de otros cánidos cuando el macho se baja. En cambio, la pareja se acuesta de lado mirándose en una formación semicircular. ^{[ 101 ]} El período de gestación dura de 60 a 63 días, con camadas de un promedio de cuatro a seis cachorros. ^{[ 11 ]}

Se estudiaron los metabolitos hormonales de cinco machos y tres hembras mantenidos en zoológicos tailandeses. Los machos reproductores mostraron un aumento en el nivel de testosterona de octubre a enero. El nivel de estrógeno de las hembras en cautiverio aumentó durante aproximadamente dos semanas en enero, seguido de un aumento de progesterona . Exhibieron comportamientos sexuales durante el pico de estrógeno de las hembras. ^{[ 102 ]}

Los cachorros son amamantados durante al menos 58 días. Durante este tiempo, la manada alimenta a la madre en la madriguera. Los dholes no utilizan puntos de encuentro para reunirse con sus cachorros como lo hacen los lobos, aunque uno o más adultos se quedan con los cachorros en la madriguera mientras el resto de la manada caza. Una vez que comienza el destete , los adultos del clan regurgitan alimento para los cachorros hasta que tienen la edad suficiente para unirse a la caza. Permanecen en la madriguera durante 70-80 días. A los seis meses de edad, los cachorros acompañan a los adultos en las cacerías y ayudan a matar presas grandes como el sambar a los ocho meses de edad. ^{[ 100 ]} La longevidad máxima en cautiverio es de 15-16 años. ^{[ 95 ]}

comportamiento de caza

Antes de emprender una cacería, los clanes realizan elaborados rituales sociales previos a la caza que incluyen caricias, frotamiento corporal y monta. ^{[ 103 ]} Los dholes son principalmente cazadores diurnos , que cazan en las primeras horas de la mañana. Rara vez cazan de noche, excepto en noches de luna llena, lo que indica que dependen en gran medida de la vista para cazar. ^{[ 104 ]} Pueden perseguir a su presa durante muchas horas. ^{[ 12 ]} Durante una persecución, uno o más dholes se encargan de perseguir a la presa, mientras que el resto de la manada mantiene un ritmo más constante detrás, tomando el relevo una vez que el otro grupo se cansa. La mayoría de las persecuciones son cortas, duran solo 500 m (1600 pies) . ^{[ 105 ]} Cuando persiguen presas veloces, corren a un ritmo de 50 km/h (30 mph) . ^{[ 12 ]} Los dholes frecuentemente acorralan a sus presas en cuerpos de agua, donde los movimientos del animal objetivo se ven obstaculizados. ^{[ 106 ]}    

Una vez que capturan una presa grande, un dhole la sujeta por la nariz, mientras que el resto de la manada la derriba por los flancos y las patas traseras. No utilizan una mordida mortal en la garganta. ^{[ 107 ]} Ocasionalmente ciegan a sus presas atacando sus ojos. ^{[ 108 ]} Los serows se encuentran entre las pocas especies de ungulados capaces de defenderse eficazmente de los ataques de los dholes, debido a sus pelajes gruesos y protectores y sus cuernos cortos y afilados capaces de empalar fácilmente a los dholes. ^{[ 8 ]} Los dholes desgarran los flancos de sus presas y las destripan , comiendo el corazón , el hígado , los pulmones y algunas secciones de los intestinos . El estómago y el rumen generalmente se dejan intactos. ^{[ 109 ]} Las presas que pesan menos de 50 kg (110 lb) generalmente mueren en dos minutos, mientras que los ciervos grandes pueden tardar 15 minutos en morir. Una vez asegurada la presa, los dholes arrancan trozos del cadáver y comen en soledad. ^{[ 110 ]} Les dan a las crías acceso a la presa. ^{[ 94 ]} Generalmente toleran a los carroñeros en sus presas. ^{[ 111 ]} Tanto la madre como las crías reciben alimento regurgitado por otros miembros de la manada. ^{[ 95 ]}  

Ecología de la alimentación

Los animales de presa en la India incluyen chital , ciervo sambar , muntjac , ciervo ratón , barasingha , jabalí , gaur , búfalos de agua , banteng , ganado vacuno , nilgai , cabras , liebres indias , ratas de campo del Himalaya y langures . ^{[ 11 ] [ 42 ] [ 112 ]} Hay un registro de una manada que derribó a una cría de elefante indio en Assam , a pesar de la defensa desesperada de la madre, lo que resultó en numerosas pérdidas para la manada. ^{[ 113 ]} En Cachemira, depredan sobre markhor , ^{[ 42 ]} y thamin en Myanmar, ^{[ 11 ]} tapir malayo , serow de Sumatra en Sumatra y la península malaya y rusa javanesa en Java. ^{[ 52 ]} En las montañas Tian Shan y Tarbagatai , los dholes cazan cabras montesas siberianas , arkhar , corzos , ciervos rojos del Caspio y jabalíes . En las montañas Altai y Sayan , cazan ciervos almizcleros y renos . En Siberia oriental, cazan corzos, wapiti de Manchuria , jabalíes, ciervos almizcleros y renos, mientras que en Primorie se alimentan de ciervos sika y goral . En Mongolia, cazan argalíes y raramente cabras montesas siberianas. ^{[ 12 ]}

Al igual que los perros salvajes africanos, pero a diferencia de los lobos, no se sabe que los dholes cacen activamente a las personas. ^{[ 12 ] [ 42 ]} Se sabe que comen insectos y lagartos . ^{[ 114 ]} Los dholes comen materia vegetal y frutal con más facilidad que otros cánidos. En cautiverio, comen varios tipos de pastos, hierbas y hojas, aparentemente por placer más que solo cuando están enfermos. ^{[ 115 ]} En verano en las montañas Tian Shan, los dholes comen grandes cantidades de ruibarbo de montaña . ^{[ 12 ]} Aunque oportunistas, los dholes tienen una aparente aversión a cazar ganado y sus terneros. ^{[ 116 ]} La depredación de ganado por parte de los dholes ha sido un problema en Bután desde finales de la década de 1990, ya que los animales domésticos a menudo se dejan afuera para pastar en el bosque, a veces durante semanas seguidas. El ganado alimentado en establos por la noche y pastando cerca de las casas nunca es atacado. Los bueyes son sacrificados con más frecuencia que las vacas , probablemente porque se les brinda menos protección. ^{[ 117 ]}

Enemigos y competidores

En algunas zonas, los dholes son simpátricos con tigres y leopardos . La competencia entre estas especies se evita principalmente mediante diferencias en la selección de presas, aunque aún existe una superposición considerable en la dieta. Junto con los leopardos, los dholes suelen cazar animales de entre 30 y 175 kg ( pesos medios de 35,3 kg para el dhole y 23,4 kg para el leopardo ) , mientras que los tigres seleccionan presas de más de 176 kg (aunque el peso medio de sus presas era de 65,5 kg ) . Además, otras características de la presa, como el sexo, la arboricultura y la agresividad, pueden influir en la selección de presas. Por ejemplo, los dholes seleccionan preferentemente a los chitales machos, mientras que los leopardos matan a ambos sexos de manera más equitativa (y los tigres prefieren presas más grandes en general), los dholes y los tigres matan langures raramente en comparación con los leopardos debido a la mayor arboricultura de estos últimos, mientras que los leopardos matan jabalíes con poca frecuencia debido a la incapacidad de este depredador relativamente ligero para enfrentarse a presas agresivas de peso comparable. ^{[ 118 ]}          

Los tigres son oponentes peligrosos para los dholes, ya que tienen la fuerza suficiente para matar a un dhole con un solo golpe de pata. ^{[ 113 ]} Las manadas de dholes son más pequeñas en áreas con mayor densidad de tigres debido a que los tigres matan directamente a los dholes y roban las presas que ellos mismos cazan. El cleptoparasitismo hace que los dholes prefieran cazar animales más pequeños porque pueden comer más de una carcasa más pequeña antes de que llegue un tigre a robarla. La depredación directa puede conducir a menores tasas de reproducción y reclutamiento, menores tasas de éxito en la caza y menos alimento para las crías cuando muere un ayudante, y potencialmente la desestabilización de la manada si muere un miembro de la pareja reproductora. ^{[ 119 ]}

Las manadas de dholes pueden robar las presas de los leopardos, mientras que los leopardos pueden matar a los dholes si los encuentran solos o en parejas. ^{[ 42 ]} Hay numerosos registros de leopardos acorralados en árboles por dholes. ^{[ 95 ]} En el pasado se pensó que los dholes eran un factor importante en la reducción de las poblaciones de guepardos asiáticos , aunque esto es dudoso, ya que los guepardos viven en áreas abiertas en lugar de áreas boscosas preferidas por los dholes. ^{[ 120 ]} Dado que los leopardos son más pequeños que los tigres y tienen más probabilidades de cazar dholes, las manadas de dholes tienden a reaccionar de manera más agresiva hacia ellos que hacia los tigres. ^{[ 121 ]}

Las manadas de dholes atacan ocasionalmente a los osos negros asiáticos , los leopardos de las nieves y los osos perezosos . Al atacar a los osos, los dholes intentan impedirles refugiarse en cuevas y les laceran las patas traseras. ^{[ 42 ]} Aunque suelen ser antagónicos con los lobos , ^{[ 12 ]} pueden cazar y alimentarse juntos. ^{[ 122 ]}

El dhole también es simpátrico con el lobo indio ( Canis lupus pallipes ) en partes de su área de distribución. ^{[ 123 ] [ 124 ]} Hay al menos un registro de un lobo solitario asociado con una pareja de dholes en el Santuario de Vida Silvestre de Debrigarh , ^{[ 125 ]} y dos observaciones en la Reserva de Tigres de Satpura . ^{[ 126 ]} Raramente se asocian en grupos mixtos con chacales dorados . Los perros domésticos pueden matar dholes, aunque ocasionalmente se alimentan junto a ellos. ^{[ 127 ]}

Se estima que la pérdida de hábitat asciende al 60% del área de distribución histórica del dhole en la India. La fragmentación y el aislamiento de las poblaciones de dhole han dado lugar a la endogamia y al efecto Allee , que amenazan su viabilidad a largo plazo. ^{[ 128 ]}

Algunos grupos étnicos como las tribus Kuruba y Mon de habla jemer se apropian de las presas de dhole; algunos aldeanos indios dan la bienvenida al dhole debido a esta apropiación de las presas de dhole. ^{[ 95 ]} Los dholes fueron perseguidos en toda la India por recompensas hasta que fueron protegidos por la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972. Los métodos utilizados para la caza de dhole incluían envenenamiento, trampas, disparos y golpes en los lugares de madriguera. Los nativos indios mataban dholes principalmente para proteger el ganado, mientras que los cazadores deportivos británicos durante el Raj británico lo hacían bajo la convicción de que los dholes eran responsables de la disminución de las poblaciones de caza . La persecución de los dholes todavía ocurre con diferentes grados de intensidad según la región. ^{[ 52 ]} Las recompensas pagadas por los dholes solían ser de 25 rupias , aunque esta se redujo a 20 en 1926 después de que la cantidad de cadáveres de dhole presentados se volviera demasiado numerosa para mantener la recompensa establecida. ^{[ 129 ]} La población de dholes de Indochina sufre mucho por las técnicas de caza no selectivas, como las trampas . ^{[ 52 ]} El comercio de pieles no representa una amenaza significativa para el dhole. ^{[ 52 ]} La gente de la India no come carne de dhole y su piel no se considera demasiado valiosa. ^{[ 115 ]} Debido a su rareza, los dholes nunca fueron cazados en grandes cantidades por sus pieles en la Unión Soviética y a veces se aceptaban como pieles de perro o lobo (siendo etiquetados como "medio lobo" para estos últimos). La piel de invierno era apreciada por los chinos, quienes compraban pieles de dhole en Ussuriysk a finales de la década de 1860 por unos pocos rublos de plata . A principios del siglo XX, las pieles de dhole alcanzaron los ocho rublos en Manchuria . En Semirechye , los abrigos de piel hechos de piel de dhole se consideraban los más cálidos, pero eran muy costosos. ^{[ 12 ]}

En India, el dhole está protegido bajo el Anexo 2 de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972. La creación de reservas bajo el Proyecto Tigre brindó cierta protección a las poblaciones de dhole simpátricas con tigres. En 2014, el gobierno indio autorizó su primer centro de cría para la conservación del dhole en el Parque Zoológico Indira Gandhi (IGZP) en Visakhapatnam . ^{[ 130 ]} El dhole ha estado protegido en Rusia desde 1974, aunque es vulnerable al veneno que se deja para los lobos. En China, el animal está catalogado como especie protegida de categoría II bajo la Ley de Protección de la Vida Silvestre de China de 1988. En Camboya , el dhole está protegido de toda caza, mientras que las leyes de conservación en Vietnam limitan la extracción y utilización. ^{[ 1 ]}

En 2016, se informó que la empresa coreana Sooam Biotech estaba intentando clonar al dhole utilizando perros como madres sustitutas para ayudar a conservar la especie. ^{[ 131 ]}

Dhole en el rublo ruso

Dhole en el tenge kazajo

Tres animales parecidos a los dholes aparecen representados en la piedra de coronación de la estupa de Bharhut, que data del año 100 a. C. Se les muestra esperando junto a un árbol, con una mujer o espíritu atrapado en él, una escena que recuerda a los dholes acorralando tigres en los árboles . ^{[ 132 ]} En la literatura Sangam tamil, desde el año 100 a. C. hasta el 200 d. C., el dhole es un personaje recurrente, un recurso de metonimia en las canciones; Ainkurunuru 323 narra cómo una dhole preñada ansía comer jabalí, por lo que su pareja macho sale a cazar jabalíes. ^{[ 133 ]}

Su temible reputación en la India se refleja en la cantidad de nombres peyorativos que posee en hindi , que se traducen de diversas maneras como "diablo rojo", "perro del diablo", "diablo de la jungla" o "sabueso de Kali ". ^{[ 113 ]}

Los dholes aparecieron en El segundo libro de la selva en el capítulo Perro rojo , en el que Mowgli y la manada de lobos de Seeonee deben luchar contra una manada de dholes (llamados "perros rojos") que han invadido su parte de la selva. ^{[ 134 ]}

Leopold von Schrenck tuvo dificultades para obtener ejemplares de dhole durante su exploración de Amurland , ya que los gilyaks locales temían enormemente a esta especie. Este temor y superstición no era compartido por los pueblos tungúsicos vecinos . Se especuló que esta actitud diferente hacia el dhole se debía al estilo de vida más nómada y de cazadores-recolectores de los pueblos tungúsicos. ^{[ 44 ]}

El autor japonés Uchida Roan escribió en 1901 sobre la disminución de la popularidad de las razas de perros autóctonas, que según él descendían del dhole. ^{[ 135 ]}

En China, el dhole era ampliamente conocido a lo largo de la historia y la mitología. Una criatura legendaria notable son los Nueve hijos del dragón , que se creía que era una criatura mitad dhole, mitad dragón. En la actualidad, la palabra china para dhole (豺, Chái ) se confunde a menudo con «chacal» o «lobo», lo que da lugar a muchas confusiones y traducciones erróneas de dholes como chacales o lobos. ^{[ 136 ]}

Es posible que se haya presentado un dhole como regalo al rey acadio Ibbi-Sin como tributo, al que se hace referencia en la inscripción como el "perro rojo de Meluhha" o Civilización del Valle del Indo . ^{[ 137 ]}

• Diarios de perros salvajes

• Página principal del dhole ( Archivo )
• ARKive: imágenes y vídeos del dhole
• Salvando al dhole: El perro asiático "duro" olvidado, más amenazado que los tigres , The Guardian (25 de junio de 2015)
• Fotos de dhole en Bandipur