Suzhousaurus

Suzhousaurus (que significa "lagarto de Suzhou") es un género extinto de grandes dinosaurios tericinosáuridos del Cretácico Inferior de China. El género se conoce a partir de dos ejemplares descubiertos en las formaciones Xiagou y Zhonggou , ambas pertenecientes al Grupo Xinminbao . Estos hallazgos se realizaron durante trabajos de campo en 1999 y 2004.

Aunque Suzhousaurus se conoce a partir de estos dos especímenes, un terizinosauroideo descrito y nombrado anteriormente en la cuenca adyacente, "Nanshiungosaurus" bohlini , podría ser sinónimo del primero. Sin embargo, Suzhousaurus no puede compararse con esta especie debido a la falta de material coincidente y a la pérdida del mismo. Además, esta sinonimia resultaría en que Suzhousaurus bohlini, con "N." bohlini, tuviera prioridad .

Suzhousaurus fue un terizinosauroideo del Cretácico Inferior de tamaño inusual, que alcanzaba longitudes de 6 m (20 pies) y un peso de casi 3,1 t (3100 kg) . El brazo superior ( húmero ) era muy distinto al de los terizinosáuridos , lo que hace que Suzhousaurus sea considerado un terizinosauroideo basal. A diferencia de los terizinosáuridos derivados (avanzados), la columna vertebral no estaba muy neumatizada. Sin embargo, la pelvis muestra una marcada constitución opistopúbica similar a la de los terizinosáuridos . Como otros terizinosaurios, Suzhousaurus tenía garras y cuello alargados para ramonear, extremidades posteriores robustas y un gran tronco que terminaba en una cola reducida.    

El espécimen holotipo , FRDC-GSJB-99, fue descubierto en el Grupo Xinminbao en la Cuenca Yujingzi . Consiste en un esqueleto parcial sin material craneal pero contiene un húmero derecho , escapulocoracoides derecho , 10 vértebras dorsales , costillas parciales , pubis izquierdo casi completo y derecho fragmentario , el extremo inferior del ilion izquierdo y varios elementos no identificados. El espécimen fue descrito en 2007 por Li Daqing , Peng Cuo , You Hailu , Matthew Lamanna , Jerrald Harris , Kenneth Lacovara y Zhang Jianping , quienes también nombraron a la especie tipo Suzhousaurus megatherioides . En términos de etimología , el nombre genérico, Suzhousaurus , deriva de Suzhou, que es el antiguo nombre del área de Jiuquan . El nombre específico , megatherioides , indica una semejanza con los perezosos terrestres gigantes Megatherium . Li y sus colegas señalaron que Suzhousaurus podría ser idéntico a "Nanshiungosaurus" bohlini , un terizinosauroideo descrito anteriormente que se encuentra en el mismo grupo geológico y del que también se conocen restos limitados. De ser así, el nombre de la especie resultante sería Suzhousaurus bohlini según los términos de prioridad . Sin embargo, una comparación directa es difícil porque no hay material superpuesto y el holotipo de "N". bohlini aparentemente se ha perdido. ^{[ 1 ]}

En 2008, se describió un esqueleto nuevo y bastante más completo. El espécimen FRDC-GSJB-2004-001, que contiene las últimas tres vértebras dorsales, el sacro compuesto por cinco vértebras sacras , las primeras seis vértebras caudales , una cintura pélvica muy completa compuesta por el ilion , el pubis y el isquion izquierdos , y ambos fémures (el fémur derecho está fragmentado), fue descubierto en 2004 por un equipo de campo del Centro de Investigación y Desarrollo de Fósiles de Geología y Exploración de Recursos Minerales de la Provincia de Gansu, también en el Grupo Xinminbao. Dado que el pubis izquierdo de ambos especímenes comparte rasgos similares, estos restos fósiles representan otro espécimen para el taxón. ^{[ 2 ]} Aunque ambos especímenes carecen de material craneal, Button y colegas informaron de un diente dentario aislado atribuido a Suzhousaurus que fue recolectado en la cuenca de Yujingzi cerca del área de los dos especímenes, ^{[ 3 ]} que fue descrito en detalle por el mismo equipo y You Hailu en 2017. ^{[ 4 ]}

En 2018, You y sus colegas propusieron la Fauna de Mazongshan, compuesta por taxones de dinosaurios encontrados en las formaciones Xiagou y Zhonggou, y proporcionaron más datos históricos de los especímenes de Suzhousaurus : FRDC-GSJB-99 fue descubierto alrededor de 1999 en estratos grisáceos abigarrados de la Formación Xiagou, datados en la etapa Aptiense temprana-media , y FRDC-GSJB-2004-001 fue encontrado en 2004 en los estratos rojos superiores de la Formación Zhonggou, datados en el Albiense temprano . ^{[ 5 ]}

Suzhousaurus fue uno de los terizinosauroideos del Cretácico Inferior más grandes conocidos, con una longitud de 6 m (20 pies) y un peso considerable de aproximadamente 3,1 t (3100 kg) . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Suzhousaurus se puede diferenciar de todos los demás taxones de terizinosaurios por tener un borde superior redondeado de la proyección preacetabular del ilion, un foramen en el área obturadora con un ancho total mayor que su altura de arriba a abajo, un pubis relativamente corto con una escotadura obturadora profunda y ancha, y la diáfisis isquiática está desviada hacia atrás. ^{[ 8 ]} Al igual que otros terizinosauroideos, Suzhousaurus desarrolló un pico queratinoso prominente , tenía extremidades posteriores robustas/fuertes, un vientre grande y una cola reducida. Las impresiones de plumas del terizinosauroideo Beipiaosaurus sugieren al menos un emplumado parcial en Suzhousaurus . ^{[ 9 ] [ 10 ]}    

Los centros vertebrales dorsales en Suzhousaurus eran principalmente anfiplatinos (planos en ambos extremos) y anficélicos (fuertemente cóncavos en ambos extremos). En las vértebras más anteriores, se pueden encontrar grandes pleurocelos (pequeños orificios llenos de aire) en las superficies laterales de los centros, pero estos disminuyen progresivamente de tamaño. No hay aberturas neumáticas . Junto con los centros, las espinas neurales se vuelven más alargadas en las series posteriores. Las espinas neurales están orientadas subverticalmente en las dorsales anteriores, pero se inclinan más hacia atrás. Los canales neurales —por donde pasa la médula espinal— están muy reducidos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El sacro está compuesto por cinco vértebras bien fusionadas que no muestran indicios de neumatización. Sus espinas neurales provienen de una gran placa. En general, las vértebras caudales son más pequeñas que las vértebras precedentes con facetas más redondeadas. El ancho de la espina neural disminuye progresivamente. ^{[ 2 ]}

En conjunto, el escapulocoracoides es un elemento robusto que sigue la forma de Segnosaurus y Therizinosaurus , pero en una vista superior la lámina escapular es muy recurvada, lo que indica un tórax bastante redondeado . La escápula derecha está unida al coracoides y ambos elementos parecen estar coosificados como en la mayoría de los demás terizinosauroideos. El húmero derecho es un elemento grande, que mide 55 cm (550 mm) de largo; sin embargo, carece de varios rasgos de los terizinosáuridos: la cresta deltopectoral está más reducida que en la mayoría de los terizinosáuridos como Erliansaurus , Erlikosaurus , Neimongosaurus , Segnosaurus y Therizinosaurus, y el trocánter posterior no está presente en la superficie posterior del centro de la diáfisis humeral, que sí está presente en los terizinosáuridos. Además, el extremo inferior del húmero está más aplanado que en los terizinosáuridos. En estos aspectos, Suzhousaurus es más similar a los terizinosauroideos como Alxasaurus o Beipiaosaurus . ^{[ 1 ]} La pelvis tiene una fuerte condición opistopúbica . El ilion tiene un extremo anterior expandido y ligeramente curvado, y una larga estructura rugosa puede ubicarse en el extremo posterior. Siendo fuertemente recurvado y conectado al isquion, el pubis tiene una gran bota púbica (gran expansión en el extremo inferior). El isquion tiene un extremo inferior extensamente expandido similar al de los terizinosáuridos. En su altura media, una gran estructura en forma de cresta se articula con el pubis. El fémur es muy grueso y robusto con un trocánter mayor y superficies articulares bien desarrollados . Tiene una longitud total de 84 cm (840 mm) . ^{[ 2 ]}    

Li y coautores, en su descripción, asignaron a Suzhousaurus a los Therizinosauroidea , en una posición basal. Realizaron un análisis cladístico que encontró que el género es más derivado que Beipiaosaurus y Falcarius , menos derivado que Alxasaurus y los verdaderos terizinosáuridos, y el taxón hermano de Nothronychus , formando un clado con él. ^{[ 1 ]} Los restos más completos de también confirman que Suzhousaurus es más derivado que Falcarius y Beipiaosaurus , y menos derivado que los terizinosáuridos. ^{[ 2 ]} En la gran revisión de los Therizinosauria realizada por Lindsay Zanno en 2010, encontró a Suzhousaurus en una posición más derivada como el taxón hermano de los Therizinosauridae que representa el terizinosauroideo de divergencia más reciente. ^{[ 8 ]} lo cual también ha sido corroborado por Button y colegas. ^{[ 4 ]} En 2019 , Hartman y su equipo realizaron un análisis filogenético para los Therizinosauria utilizando datos proporcionados por Zanno 2010 y encontraron esta vez a Suzhousaurus como un taxón de terizinosáurido, aunque con poco apoyo. ^{[ 11 ]}

Los resultados obtenidos por Zanno en 2010 para los Therizinosauroidea se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 8 ]}

La sedimentación ambiental general del Grupo Xinminbao sugiere una cuenca de subsidencia dominada por clastos de bajo relieve en la que lagos débiles y efímeros dieron origen repetidamente a biomas de tierras abiertas . ^{[ 1 ]} Suzhousaurus era un componente herbívoro relativamente grande de sus ecosistemas . Los especímenes conocidos se recuperaron del complejo de la fauna de dinosaurios de Mazongshan, que está compuesto por los géneros contemporáneos de las formaciones Xiagou y Zhonggou . Durante las eras Aptiense tardía-Albiense temprana, probablemente existió un gran lago rodeado de colinas estrechas en las áreas de Mazongshan y Jiuquan, lo que permitió a las faunas de dinosaurios viajar a través de áreas sin barreras geográficas. ^{[ 5 ]}

Formación Xiagou

Los estratos grisáceos de la Formación Xiagou de la Cuenca Yujingzi se depositaron en ambientes de tierras bajas con condiciones costeras . ^{[ 5 ]} Se conoce una gran diversidad de ornitotoracos de esta formación, como Avimaia , Changmaornis , Dunhuangia , Feitianius , Gansus , Jiuquanornis , Qiliania y Yumenornis . ^{[ 12 ]} Otros dinosaurios terópodos conocidos de los estratos grisáceos de Suzhousaurus incluyen el gran ornitomimosaurio Beishanlong y el tiranosaurio depredador Xiongguanlong . Otros herbívoros están representados por Archaeoceratops , Jintasaurus , Qiaowanlong y Xuwulong . ^{[ 5 ]}

• Cronología de la investigación sobre los tericinosaurios