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Articulo de referencia

Terocefalia

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Therocephalia es un grupo extinto de terápsidos (mamíferos y sus parientes cercanos extintos) de los períodos Pérmico y Triásico . Los terocefalianos ("cabezas de bestia") reciben su nombre por sus grandes cráneos, que, junto con la estructura de sus dientes, sugieren que eran carnívoros . Al igual que otros sinápsidos no mamíferos , los terocefalianos fueron descritos en su momento como " reptiles con características de mamíferos ". Therocephalia es el grupo más estrechamente relacionado con los cinodontes , que dieron origen a los mamíferos . De hecho, se ha propuesto que los propios terocefalianos podrían haber dado origen a los cinodontes, y por lo tanto, que los terocefalianos, tal como se reconocen, son parafiléticos en relación con los cinodontes y, por consiguiente, no constituyen un clado. Sin embargo, convencionalmente, Therocephalia se considera el clado hermano de Cynodontia, formando juntos el clado Eutheriodontia .

La estrecha relación de los terocéfalos con los cinodontes se evidencia en diversas características esqueléticas. La más notable es que el techo del cráneo se estrecha entre dos fenestras temporales agrandadas , lo que permite una musculatura mandibular extensa. Al mismo tiempo, los terocéfalos derivados también comparten con los cinodontes varios rasgos de mamíferos que evolucionaron convergentemente , incluyendo un paladar secundario , la pérdida de la barra postorbital detrás del ojo y el desarrollo de molares multicúspides para la herbivoría. Otros terocéfalos conservaron dientes más simples para una dieta carnívora, a menudo con caninos grandes y, en ocasiones, una reducción o incluso la pérdida total de los dientes postcaninos . Estas formas incluyen géneros que incluso han sugerido haber poseído una mordedura venenosa , lo que convertiría a los terocéfalos en los tetrápodos más antiguos conocidos que desarrollaron esta característica.

Los fósiles de terocefalianos son más numerosos en el Karoo de Sudáfrica , pero también se han encontrado en Rusia , China , Tanzania , Zambia y la Antártida . Los fósiles de terocefalianos primitivos descubiertos en depósitos del Pérmico Medio de Sudáfrica apoyan un origen gondwánico para el grupo, que parece haberse extendido rápidamente por el supercontinente Pangea . Aunque la mayoría de los linajes de terocefalianos se extinguieron durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico , algunos representantes del subgrupo Eutherocephalia sobrevivieron al período Triásico subsiguiente. Sin embargo, solo el subgrupo Bauriamorpha, similar a los cinodontes, sobrevivió más allá del Triásico Temprano y los últimos terocefalianos se extinguieron a principios del Triásico Medio , posiblemente debido al cambio climático , junto con la competencia con los cinodontes y varios grupos de reptiles , principalmente arcosaurios y sus parientes cercanos, incluidos los arcosauromorfos y arcosauriformes .

Descripción

Reconstrucción de la cabeza de Lycosuchus , un terocefaliano primitivo.

Al igual que los Gorgonopsia y muchos cinodontes, la mayoría de los terocefalianos eran presumiblemente carnívoros . Los primeros terocefalianos eran, en muchos aspectos, tan primitivos como los gorgonopsianos, pero sí presentaban ciertas características avanzadas. Se observa un agrandamiento de la abertura temporal para una inserción más amplia del músculo aductor de la mandíbula y una reducción de las falanges (huesos de los dedos de las manos y los pies) a la fórmula falángica de los mamíferos. La presencia de un paladar secundario incipiente en los terocefalianos avanzados es otra característica compartida con los mamíferos. El descubrimiento de crestas maxiloturbinales en formas como el terocefaliano primitivo Glanosuchus sugiere que al menos algunos terocefalianos podrían haber sido de sangre caliente. [ 1 ]

Los terocefalianos posteriores incluían a los avanzados Baurioidea , que presentaban algunas características teriodóntidas con un alto grado de especialización. Por ejemplo, los pequeños baurioideos y los herbívoros Bauria no tenían una barra postorbital osificada que separara la órbita de la abertura temporal, una condición típica de los mamíferos primitivos. Estas y otras características avanzadas llevaron a la opinión, largamente sostenida y ahora rechazada, de que los ictidosaurios e incluso algunos mamíferos primitivos surgieron de un tronco terocefaliano baurioideo. Características de los mamíferos como esta parecen haber evolucionado en paralelo entre varios grupos de terápsidos diferentes, incluso dentro de Therocephalia. [ 1 ]

Esqueleto de un licosúquido expuesto en el Museo de Paleontología de la Universidad de California , Berkeley.

Se han sugerido varios estilos de vida más especializados para algunos terocefalianos. Muchas formas pequeñas, como los ictidosúquidos, se han interpretado como animales acuáticos. La evidencia de estilos de vida acuáticos incluye anillos esclerales que podrían haber estabilizado el ojo bajo la presión del agua y articulaciones craneales muy desarrolladas, que podrían haber sostenido el cráneo al consumir peces grandes e invertebrados acuáticos. Un terocefaliano, Nothogomphodon , tenía grandes dientes caninos en forma de sable y podría haberse alimentado de animales grandes, incluidos otros terocefalianos. Otros terocefalianos, como los bauriidos y los nanictidopidos, tienen dientes anchos con muchas crestas similares a las de los mamíferos, y podrían haber sido herbívoros . [ 2 ]

Muchos terocefalianos pequeños tienen pequeñas fosas en sus hocicos que probablemente sostenían vibrisas (bigotes). En 1994, el paleontólogo ruso Leonid Tatarinov propuso que estas fosas eran parte de un sistema de electrorrecepción en terocefalianos acuáticos. [ 3 ] Sin embargo, es más probable que estas fosas sean versiones agrandadas de las que se cree que sostenían los bigotes, o agujeros para vasos sanguíneos en un labio carnoso. [ 2 ] Los géneros del Pérmico Tardío Euchambersia , Ichibengops y Megawhaitsia atraen particularmente la atención de los paleontólogos porque sus cráneos fósiles presentan algunas estructuras que sugieren que estos animales tenían órganos para distribuir veneno . [ 4 ]

Taxonomía

Clasificación

Interpretación artística de Moschorhinus , un akidnognátido.

Therocephalia fue nombrado en 1903 por Robert Broom , quien lo definió como un nuevo orden que subdividía a Theriodontia , un grupo que en ese momento incluía a la mayoría de los reptiles carnívoros "parecidos a mamíferos" conocidos del Pérmico y el Triásico. Broom distinguió así las formas del Pérmico que consideraba "primitivas", agrupadas dentro de Therocephalia, de las formas del Triásico consideradas más parecidas a mamíferos, los Cynodontia, [ a ] basándose en la anatomía de sus paladares y el cóndilo occipital . La definición de Broom de los terocefalianos se basó principalmente en Scylacosaurus (considerado así el género tipo del grupo) e Ictidosuchus , pero difiere significativamente de las clasificaciones modernas. Incluía notablemente varios géneros ahora reconocidos como gorgonópsidos (un grupo que Broom no consideró merecedor de distinción), como Gorgonops y Aelurosaurus , e incluso lo que ahora son dinocefalianos (por ejemplo, Titanosuchus ). [ 5 ] [ 8 ]

Entre 1903 y 1907, Broom nombró y reconoció más géneros terocefalianos, incluyendo varios géneros que ahora no son terocefalianos, principalmente gorgonópsidos, e incluso el anomodonto Galechirus . [ 9 ] La inclusión de este último resalta la visión de Broom en ese momento de los terocefalianos como un orden "primitivo" de terápsidos y ancestral de los demás, sugiriendo que los anomodontos descendían de un ancestro similar a los terocefalianos como Galechirus . Aunque su clasificación es anterior a la terminología cladística, Broom concibió efectivamente a Therocephalia como inherentemente parafilético desde el principio, dando origen a grupos de terápsidos más "avanzados". [ 10 ] En 1908 consideró dudosa la inclusión de Galechirus y algunos otros no terocefalianos en el grupo, incluidos miembros de Gorgonopsia, [ 11 ] que reinstauró como un grupo válido en 1913. [ 12 ] No obstante, durante muchas décadas después, él y otros investigadores aún tenían dudas sobre qué géneros pertenecían a qué grupo. El rango del grupo también variaba entre orden, suborden e infraorden, dependiendo de la sistemática de terápsidos preferida por los autores. [ 8 ]

Al mismo tiempo, los pequeños terocefalianos "avanzados" ahora clasificados dentro de Baurioidea a menudo se consideraban pertenecientes a su propio subgrupo de terápsidos distinto de los terocefalianos, los Bauriamorpha . [ 13 ] Los Bauriamorpha se clasificaron por separado de los terocefalianos durante muchas décadas, aunque a menudo se infirió que habían evolucionado a partir de los terocefalianos en paralelo con los cinodontes, cada uno típicamente de un tronco terocefaliano diferente. [ 8 ] La inclusión de los baurioideos como profundamente anidados dentro de Therocephalia solo se estableció firmemente en la década de 1980, concretamente por Kemp (1982) y Hopson y Barghusen (1986). [ 14 ] [ 7 ]

Interpretación artística de Moschowhaitsia , un whaitsiid

Se han propuesto varios subgrupos y clados de terocefalianos desde que se denominó al grupo, aunque su contenido y nomenclatura a menudo han sido muy inestables y algunos clados de terocefalianos previamente reconocidos han resultado ser artificiales o estar basados ​​en taxones dudosos . Esto ha llevado a que algunos nombres predominantes en la literatura sobre terocefalianos, a veces en uso durante décadas, sean reemplazados por nombres menos conocidos que tienen prioridad. Por ejemplo, la familia Scaloposauridae se basó en fósiles con características mayoritariamente juveniles y probablemente está representada por especímenes inmaduros de otras familias de terocefalianos dispares. [ 13 ] [ 15 ]

En otro ejemplo, el nombre "Pristerognathidae" se usó extensamente para un grupo de terocefalianos basales durante gran parte del siglo XX, pero desde entonces se ha reconocido que el nombre Scylacosauridae tiene precedencia para este grupo. Además, el alcance de "Pristerognathidae" era inestable y variaba desde limitarse a un subgrupo individual de terocefalianos primitivos (junto con otros como Lycosuchidae, Alopecodontidae e Ictidosauridae) hasta abarcar la totalidad de los terocefalianos primitivos. [ 8 ] De manera similar, se han usado varios nombres para los terocefalianos correspondientes a la familia Adkidnognathidae en la literatura del siglo XX, incluidos Annatherapsididae, Euchambersiidae (el nombre más antiguo disponible) y Moschorhinidae, y los miembros a menudo han tenido una relación confusa con los whaitsiidos. El consenso sobre el nombre y el contenido de Akidnognathidae se alcanzó recién en el siglo XXI, afirmando que un grupo a nivel de familia se establece en el género referencial más antiguo y, por lo tanto, Akidnognathidae tiene precedencia para este grupo de euterocefalianos no whaitsioideos. [ 13 ]

Por otro lado, algunos grupos que antes se consideraban artificiales han resultado ser válidos. La familia aberrante de terocefalianos Lycosuchidae, identificada en su momento por la presencia de múltiples dientes caniniformes funcionales , se propuso como un grupo no natural basándose en un estudio sobre el reemplazo de caninos en los primeros terocefalianos realizado por van den Heever en 1980, y sus miembros se denominaron "Pristerognathidae". [ 16 ] Sin embargo, un examen posterior realizado por van den Heever y análisis posteriores revelaron sinapomorfías adicionales que respaldan la monofilia de este grupo (incluido el reemplazo caniniforme tardío), y Lycosuchidae se considera actualmente un clado basal válido dentro de Therocephalia. [ 17 ] No obstante, la mayoría de los géneros incluidos en el grupo han sido declarados dudosos desde entonces, y ahora solo incluye a Lycosuchus y Simorhinella . [ 18 ]

Reconstrucción de Scylacosaurus , un escilacosáurido.

La taxonomía moderna de los terocefalianos se basa en análisis filogenéticos de especies de terocefalianos, que reconocen consistentemente dos grupos de terocefalianos primitivos (los Lycosuchidae y los Scylacosauridae), mientras que todos los demás terocefalianos más derivados forman el clado Eutherocephalia. La mayoría de los análisis filogenéticos han encontrado que los escilacosáuridos están más cerca de los euterocefalianos que de los licosúquidos, por lo que se han unido en el clado Scylacosauria , pero alternativamente las dos familias primitivas podrían ser taxones hermanos entre sí. Dicha agrupación se ha denominado Pristerosauria , definida originalmente para incluir a los "pristerognátidos" y varias otras familias de terocefalianos por Lieuwe Dirk Boonstra en 1953 y redefinida por Hopson y Barghusen en 1986 como el taxón padre de "Pristerognathidae", uniendo efectivamente a todos los terocefalianos primitivos (incluidos los licosúquidos). [ 7 ] En 1987, van den Heever argumentó en contra de esta posibilidad a favor de Scylacosauria, y desaconsejó el uso de Pristerosauria por esta razón y sus connotaciones de derivación de "Pristerognathidae". [ 8 ] La mayoría de los análisis filogenéticos posteriores han confirmado este resultado, pero un análisis de 2024 ha recuperado un clado que une Scylacosauridae + Lycosuchidae excluyendo a Eutherocephalia. [ 19 ]

Dentro de Eutherocephalia, se reconocen clados principales correspondientes a las familias Akidnognathidae , Chthonosauridae , Hofmeyriidae y Whaitsiidae , junto con varios subclados agrupados bajo Baurioidea. Sin embargo, si bien los grupos individuales de terocefalianos se reconocen ampliamente como válidos, las interrelaciones entre ellos a menudo carecen de suficiente respaldo. Por lo tanto, existen pocos clados de nivel superior que unan los múltiples subclados, con las excepciones de Whaitsiioidea (que une a Hofmeyriidae y Whaitsiidae) y Baurioidea. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Filogenia

Los primeros análisis filogenéticos de los terocefalianos, como el de Hopson y Barghusen (1986) y van den Heever (1994), recuperaron y validaron muchos de los subtaxones terocefalianos mencionados anteriormente en un contexto filogenético. Sin embargo, las relaciones de nivel superior fueron difíciles de resolver, particularmente entre los subclados de Eutherocephalia (es decir, Hofmeyriidae, Akidnognathidae, Whaitsiidae y Baurioidea). Por ejemplo, Hopson y Barghusen (1986) solo pudieron recuperar Eutherocephalia como una politomía no resuelta . [ 7 ] A pesar de estas deficiencias, las discusiones posteriores sobre las relaciones de los terocefalianos se basaron casi exclusivamente en estos análisis. [ 13 ] Los análisis posteriores se centraron en las relaciones de los cinodontes primitivos, a saber, Abdala (2007) y Botha et al. (2007), incluyó algunos taxones terocefalianos y apoyó la existencia de Eutherocephalia, pero también encontró que los cinodontes eran el taxón hermano del terocefaliano whaitsiido Theriognathus y, por lo tanto, hizo que Therocephalia fuera parafilético. [ 23 ] [ 24 ]

Análisis filogenéticos posteriores de los terocefalianos, iniciados por Huttenlocker (2009), enfatizan el uso de una selección más amplia de taxones y caracteres de terocefalianos. Dichos análisis han reforzado la posición de Therocephalia como clado hermano de los cinodontes, y la monofilia de Therocephalia ha sido respaldada por investigadores posteriores. [ 13 ] [ 25 ]

A continuación se muestra un cladograma modificado de un análisis publicado por Christian A. Sidor, Zoe T. Kulik y Adam K. Huttenlocker en 2022, simplificado para ilustrar las relaciones de los principales subclados terocefalianos reconocidos. [ 26 ] Se basa en la matriz de datos publicada por primera vez por Huttenlocker et al. (2011), [ 27 ] y representa las topologías generales encontradas por otras iteraciones de este conjunto de datos, como Sigurdsen et al. (2012), Huttenlocker et al. (2014) y Liu y Abdala (2022). [ 28 ] [ 29 ] [ 20 ] Un ejemplo de la labilidad de estas relaciones lo demuestran Liu y Abdala (2023), quienes recuperaron una topología alternativa con Chthonosauridae anidado profundamente dentro de Akidnognathidae. [ 30 ] Las relaciones no se muestran dentro de los clados terminales en negrita en el cladograma a continuación.

A continuación se muestra un cladograma modificado de Pusch et al. (2024) que analiza las relaciones de los terocefalianos y los cinodontes primitivos. Su análisis se centró en incluir características endocraneales para ayudar a dilucidar las relaciones de los terocefalianos y los cinodontes, complementando así análisis previos que se basaban casi exclusivamente en características craneales y dentales superficiales, sujetas a evolución convergente, y que, por lo tanto, solo incluían taxones con datos aplicables disponibles. De estos, solo se pudieron incluir cuatro terocefalianos. Sin embargo, cada uno de ellos representa cuatro grupos principales dentro de la filogenia de los terocefalianos: los dos "terocefalianos basales" Lycosuchus (Lycosuchidae) y Alopecognathus (Scylacosauridae), y dos miembros derivados de Eutherocephalia, Olivierosuchus (Akidnognathidae) y Theriognathus (Whaitsiidae). Cabe destacar que sus análisis encontraron consistentemente que los cinodontes y los euterocefalianos son taxones hermanos, con los terocefalianos basales Lycosuchus y los escilacosáuridos en una posición más basal, lo que hace que los terocefalianos, tal como se conciben tradicionalmente, sean parafiléticos. Esto difiere de las propuestas anteriores de una Therocephalia parafilética, que generalmente consideraban a los cinodontes como los más cercanos a los terocefalianos whaitsiidos derivados. [ 19 ]

Evolución

Cráneo holotipo de Gorynychus , uno de los terocefalianos más basales conocidos.

Los terocefalianos evolucionaron como una de varias líneas de terápsidos no mamíferos y tienen una estrecha relación con los cinodontes, que incluyen a los mamíferos y sus ancestros. La mayoría de los investigadores modernos los consideran el grupo hermano de los cinodontes, unidos como el clado Eutheriodontia . Sin embargo, algunos investigadores han propuesto que los terocefalianos son ancestrales de los cinodontes, lo que los convertiría en cladísticamente parafiléticos con respecto a estos. Históricamente, bajo esta hipótesis, se suele proponer que los cinodontes descienden de (o son los más cercanos a) la familia de terocefalianos Whaitsiidae ; sin embargo, un estudio de 2024 encontró apoyo para una relación de grupo hermano entre los cinodontes y Eutherocephalia. [ 19 ] Los terocefalianos más antiguos conocidos aparecen por primera vez en el registro fósil al mismo tiempo que otros grupos importantes de terápsidos, incluidos los Gorgonopsia , a los que se parecen en muchas características primitivas. Por ejemplo, muchos terocefalianos primitivos poseen largos dientes caninos similares a los de los gorgonópsidos. Sin embargo, los terocefalianos sobrevivieron a los gorgonópsidos, persistiendo hasta principios del Triásico Medio como pequeños carnívoros parecidos a comadrejas y herbívoros parecidos a cinodontes. [ 25 ]

Si bien el ancestro común con los cinodontes (y, por lo tanto, con los mamíferos) explica muchas similitudes entre estos grupos, algunos científicos creen que otras similitudes podrían atribuirse mejor a la evolución convergente , como la pérdida de la barra postorbital en algunas formas, una fórmula falángica de mamíferos y alguna forma de paladar secundario en la mayoría de los taxones. Tanto los terocefalianos como los cinodontes sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico ; pero, mientras que los terocefalianos se extinguieron pronto, los cinodontes experimentaron una rápida diversificación. Los terocefalianos experimentaron una tasa reducida de cladogénesis , lo que significa que aparecieron pocos grupos nuevos después de la extinción. La mayoría de los linajes de terocefalianos del Triásico se originaron en el Pérmico Tardío y duraron solo un corto período de tiempo en el Triásico, [ 27 ] extinguiéndose durante el Anisiense tardío . [ 31 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Broom inicialmente conservó el nombre Theriodontia para estos "tipos superiores", separando solo a los terocefalianos al principio, [ 5 ] pero en 1908 reflexionó que esto causaría confusión y reinstauró Cynodontia en su lugar, eliminando Theriodontia por completo. [ 6 ] Desde entonces, Theriodontia ha sido redefinida cladísticamente como el clado que contiene gorgonópsidos, terocefalianos y cinodontes. [ 7 ] [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Rubidge, BS; Sidor, CA (2001). "Patrones evolutivos entre terápsidos del Pérmico-Triásico" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 32 : 449–480 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . Archivado del original (PDF) el 21 de marzo de 2012.
  2. 1 2 Ivakhnenko, MF (2011). "Terocéfalos (Eutherapsida) del Pérmico y Triásico de Europa del Este". Paleontological Journal . 45 (9): 981– 1144. doi : 10.1134/S0031030111090012 . S2CID 128958135 . 
  3. ↑ Tatarinov, LP (1994). "Sobre la preservación del complejo tubular rostral rudimentario de los crossopterigios en los teriodontos y sobre el posible desarrollo de los sistemas electroreceptores en algunos miembros de este grupo". Doklady Akademii Nauk . 338 (2): 278– 281.
  4. ↑ Benoit, J.; Norton, LA; Manger, PR; Rubidge, BS (2017). "Reevaluación de la capacidad venenosa de Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) mediante técnicas de microtomografía computarizada" . PLOS ONE . 12 (2) e0172047. Bibcode : 2017PLoSO..1272047B . doi : 10.1371/ journal.pone.0172047 . PMC 5302418. PMID 28187210 .  
  5. 1 2 Broom, R. (1903). "Sobre la clasificación de los teriodontos y sus afines" . Informe de la Asociación Sudafricana para el Avance de la Ciencia . 1 : 286–294 .
  6. ↑ Broom, R. (1908). "Sobre las interrelaciones de los géneros terocéfalos conocidos" . Anales del Museo Sudafricano . 4 (Pt. 8): 369–372 .
  7. 1 2 3 4 Hopson, JA; Barghusen, H (1986). "Análisis de las relaciones de los terápsidos". En Hotton, N.; MacLean, PD; Roth, JJ; Roth, EC (eds.). Ecología y biología de los reptiles mamíferos . Washington: Smithsonian Institution Press. pp. 83–106 . ISBN  978-0-874-74519-1.
  8. 1 2 3 4 5 Van den Heever, J. (1987). La morfología craneal comparativa y funcional de los primeros Therocephalia (Amniota: Therapsida) (tesis doctoral). Universidad de Stellenbosch.
  9. ↑ Broom, R. (1907). "Sobre los horizontes geológicos de los géneros de vertebrados de la formación Karroo" . Records of the Albany Museum . 2 : 156–163 .
  10. ↑ Broom, R. (1905). "Sobre el uso del término Anomodontia" . Records of the Albany Museum . 1 (4): 266– 269.
  11. ↑ Broom, R. (1908). "Sobre algunos nuevos reptiles terocefalianos" . Anales del Museo Sudafricano . 4 (Pt. 8): 361–367 .
  12. ↑ Broom, R. (1913). "Sobre los Gorgonopsia, un suborden de los reptiles parecidos a los mamíferos" . Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 1913 (2): 225– 230. doi : 10.1111/j.1469-7998.1913.tb07574.x .
  13. 1 2 3 4 5 Huttenlocker, A. (2009). "Una investigación sobre las relaciones cladísticas y la monofilia de los terápsidos terocefalianos (Amniota: Synapsida)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 157 (4): 865– 891. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .
  14. ↑ Kemp, TS (1982). «Terocefalianos» . Reptiles similares a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Londres: Academic Press. págs. 161–179 . ISBN  978-0-12-404120-2.
  15. ↑ Huttenlocker, AK; Botha, J.; Browning, C.; Kulik, Z.; Tshibalanganda, M.; du Plessis, A. (2022). "Un Scaloposaurus Gulliver (Therapsida, Therocephalia) de la Formación Katberg de Sudáfrica y su implicación para los conjuntos de Lilliput durante la recuperación del Triásico Temprano". Journal of African Earth Sciences . 196 . 104720. Bibcode : 2022JAfES.19604720H . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104720 . S2CID 252130782 . 
  16. ↑ van den Heever, JA (1980). "Sobre la validez de la familia terocefaliana Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)" . Anales del Museo Sudafricano . 81 : 111–125 .
  17. ^ van den Heever, JA (1994). "La anatomía craneal de la terocefalia temprana (Amniota: Therapsida)". Anales de la Universidad de Stellenbosch . 1 . ISBN 978-0-7972-0498-0.
  18. ↑ Abdala, F.; Kammerer, CF; Día, MO; Jirah, S.; Rubidge, BS (2014). "Morfología adulta del terocéfalo Simorhinella baini del Pérmico medio de Sudáfrica y la taxonomía, paleobiogeografía y distribución temporal de Lycosuchidae". Revista de Paleontología . 88 (6): 1139–1153 . doi : 10.1666/13-186 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129323281 .  
  19. 1 2 3 Pusch, LC; Kammerer, CF; Fröbisch, J. (2024). "El origen y la evolución de Cynodontia (Synapsida, Therapsida): Reevaluación de la filogenia y la sistemática de los primeros miembros de este clado utilizando tecnologías de imágenes 3D" . The Anatomical Record . doi : 10.1002/ar.25394 . PMID 38444024 . 
  20. 1 2 Liu, J.; Abdala, F. (2022). "El emblemático terocefaliano sudafricano Euchambersia en China: un nuevo vínculo en la dispersión de vertebrados del Pérmico tardío a través de Pangea" . Biology Letters . 18 (7) 20220222. doi : 10.1098/rsbl.2022.0222 . PMC 9278400. PMID 35857894 .  
  21. ^ Kammerer, CF; Masyutin, V. (2018). "Un nuevo terocéfalo ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) de la localidad del Pérmico Kotelnich, región de Kirov, Rusia" . PeerJ . 6 . e4933. doi : 10.7717/peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 .  
  22. ^ Liu, J.; Abdala, F. (2019). "La fauna de tetrápodos de la Formación Naobaogou del Pérmico superior de China: 3. Jiufengia jiai gen. et sp. nov., un gran terocéfalo akidnognátido" . PeerJ . 7 . e6463. doi : 10.7717/peerj.6463 . ISSN 2167-8359 . PMC 6388668 . PMID 30809450 .   
  23. ↑ Abdala, F. (2007). "Redescripción de Platycraniellus elegans (Therapsida, Cynodontia) del Triásico Inferior de Sudáfrica y las relaciones cladísticas de los euteriodontos" . Palaeontology . 50 (3): 591– 618. Bibcode : 2007Palgy..50..591A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00646.x . S2CID 83999660 . 
  24. ↑ Botha, J.; Abdala, F.; Smith, RMH (2007). "El cinodonte más antiguo: nuevas pistas sobre el origen y la diversificación de los Cynodontia" . Zoological Journal of the Linnean Society . 149 : 477–492 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x .
  25. 1 2 Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018). «Sinapsis no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, Frank E.; Asher, Robert J. (eds.). Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . Berlín: De Gruyter. pp. 160–162 . ISBN  978-3-11-027590-2.
  26. ↑ Sidor, CA; Kulik, ZT; Huttenlocker, AK (2022). "Un nuevo terocefaliano bauriamorfo añade un componente novedoso al conjunto de tetrápodos del Triásico Inferior de la Formación Fremouw (Cuenca Transantártica) de la Antártida". Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (6) e2081510. doi : 10.1080/02724634.2021.2081510 . S2CID 250663346 . 
  27. 1 2 Huttenlocker, AK; Sidor, CA; Smith, RMH (2011). "Un nuevo espécimen de Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) del Triásico Inferior de Sudáfrica y sus implicaciones para la supervivencia de los teriodontos a través del límite Pérmico-Triásico". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (2): 405– 421. doi : 10.1080/02724634.2011.546720 . S2CID 129242450 . 
  28. ↑ Sigurdsen, T.; Huttenlocker, AK; Modesto, SP; Rowe, TB; Damiani, R. (2012). "Reevaluación de la morfología y paleobiología del terocéfalo Tetracynodon darti (Therapsida) y las relaciones filogenéticas de Baurioidea". Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (5): 1113– 1134. doi : 10.1080/02724634.2012.688693 . S2CID 84457790 . 
  29. ↑ Huttenlocker, AK (2014). "Reducciones del tamaño corporal en terápsidos euteriodóntidos no mamíferos (sinápsidos) durante la extinción masiva del Pérmico tardío" . PLOS ONE . 9 (2). e87553. Bibcode : 2014PLoSO...987553H . doi : 10.1371/journal.pone.0087553 . PMC 3911975. PMID 24498335 .  
  30. ↑ Liu, J.; Abdala, F. (2023). "Conexiones faunísticas terrestres del Pérmico tardío revitalizadas: el primer terocefaliano whaitsioid de China". Palaeontologia africana . 56 : 16– 35. hdl : 10539/35706 .
  31. ↑ Grunert, Henrik Richard; Brocklehurst, Neil; Fröbisch, Jörg (25 de marzo de 2019). "Diversidad y disparidad de los terocefalios: patrones macroevolutivos a través de dos extinciones masivas" . Scientific Reports . 9 (5063): 5063. Bibcode : 2019NatSR...9.5063G . doi : 10.1038/s41598-019-41628- w . PMC 6433905. PMID 30911058 .  
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