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Articulo de referencia

Arcosaurio

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Archosauria o arcosaurios ( / ˈ ɑːr k ə ˌ s ɔːr / [ 4 ] ) [ a ] ​​es un clado de tetrápodos saurópsidos diápsidos , siendo las aves y los cocodrilos los únicos representantes existentes conocidos . Aunque se clasifican generalmente como reptiles , que tradicionalmente excluyen a las aves, el sentido cladístico del término incluye a todos los parientes vivos y extintos de las aves y los cocodrilos, como los dinosaurios no aviares , los pterosaurios , los fitosaurios , los aetosaurios y los rauisuquios, así como muchos reptiles marinos del Mesozoico . Los paleontólogos modernos definen a Archosauria como un grupo corona que incluye al ancestro común más reciente de las aves y los cocodrilos vivos, y todos sus descendientes.

La base de Archosauria se divide en dos clados: Pseudosuchia , que incluye a los cocodrilos y sus parientes extintos; y Avemetatarsalia , que incluye a las aves y sus parientes extintos (como los dinosaurios no aviares y los pterosaurios). [ 5 ] Las definiciones más antiguas del grupo Archosauria se basan en características morfológicas compartidas , como una fenestra antorbital en el cráneo, dientes serrados y una postura erguida. Algunos reptiles extintos, como los proterosúquidos y los euparkéridos , también poseían estas características, pero se originaron antes de la división entre los linajes de cocodrilos y aves. La definición morfológica más antigua de Archosauria hoy en día corresponde aproximadamente a Archosauriformes , un grupo nombrado para abarcar a los arcosaurios del grupo corona y sus parientes cercanos. [ 5 ]

Los fósiles de arcosaurios más antiguos se conocen del período Triásico Temprano , aunque los primeros arcosauriformes y arcosauromorfos (reptilianos más cercanos a los arcosaurios que a los lagartos u otros lepidosaurios ) aparecieron en el Pérmico . Los arcosaurios se diversificaron rápidamente tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico (~252 Ma ), que acabó con la mayoría de los competidores terápsidos dominantes de la época , como los gorgonópsidos y los anomodontos , y el clima árido posterior del Triásico permitió que los arcosaurios más resistentes a la sequía (en gran parte debido a su sistema urinario basado en ácido úrico ) se convirtieran finalmente en los vertebrados terrestres más grandes y ecológicamente dominantes desde el período Triásico Medio hasta el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno (~66 Ma). [ 6 ] Las aves y varios linajes de crocodiliformes fueron los únicos arcosaurios conocidos que sobrevivieron a la extinción del Cretácico-Paleógeno , diversificándose en la posterior era Cenozoica . Las aves, en particular, se han convertido en uno de los grupos de vertebrados terrestres con mayor diversidad de especies en la actualidad.

Características distintivas

Los arcosaurios se distinguen tradicionalmente de otros tetrápodos por varias sinapomorfías , o características compartidas, presentes en su último ancestro común . Muchas de estas características aparecieron antes del origen del clado Archosauria, ya que estaban presentes en arcosauriformes como Proterosuchus y Euparkeria , que se encontraban fuera del grupo corona . [ 5 ]

Patrón general de fenestración craneal en arcosaurios

Las características más obvias incluyen dientes colocados en alvéolos profundos, fenestras antorbitales y mandibulares (aberturas delante de los ojos y en la mandíbula, respectivamente), [ 7 ] y un cuarto trocánter pronunciado (una cresta prominente en el fémur ). [ 8 ] Al estar colocados en alvéolos, los dientes tenían menos probabilidades de desprenderse durante la alimentación. Esta característica es responsable del nombre " tecodonto " (que significa "dientes de alvéolo"), [ 9 ] que los primeros paleontólogos aplicaron a muchos arcosaurios del Triásico. [ 8 ] Además, el tejido no muscular de las mejillas y los labios aparece en varias formas a lo largo del clado, y todos los arcosaurios vivos carecen de labios no musculares, a diferencia de la mayoría de los dinosaurios saurisquios no aviares . [ 10 ] Algunos arcosaurios, como las aves, son secundariamente desdentados. Las fenestras antorbitales reducían el peso del cráneo, que era relativamente grande en los primeros arcosaurios, bastante parecido al de los cocodrilos modernos . Las fenestras mandibulares también podrían haber reducido el peso de la mandíbula en algunas formas. El cuarto trocánter proporciona un amplio punto de inserción para los músculos del fémur. Unos músculos más fuertes permitieron la marcha erguida en los primeros arcosaurios, y también podrían estar relacionados con la capacidad de los arcosaurios o sus ancestros inmediatos para sobrevivir a la catastrófica extinción del Pérmico-Triásico .

A diferencia de sus parientes vivos cercanos, los lepidosaurios, los arcosaurios perdieron el órgano vomeronasal . [ 11 ]

Orígenes

Los arcosaurios son un subgrupo de los arcosauriformes , que a su vez son un subgrupo de los arcosauromorfos . Tanto el arcosauromorfo más antiguo ( Protorosaurus speneri ) como el arcosauriforme más antiguo ( Archosaurus rossicus ) vivieron a finales del Pérmico. Los arcosaurios verdaderos más antiguos aparecieron durante la etapa Olenekiense (247–251 Ma) del Triásico Temprano . Se conocen algunos fósiles fragmentarios de grandes arcosaurios carnívoros de la línea de los cocodrilos (denominados informalmente " rauisuquios ") de esta etapa. Estos incluyen Scythosuchus y Tsylmosuchus (ambos encontrados en Rusia ), [ 12 ] así como Xilousuchus , un ctenosauríscido de China . [ 5 ] Los fósiles más antiguos conocidos de arcosaurios de la línea de las aves provienen de la etapa Anisiense (247–242 Ma) de Tanzania , e incluyen Asilisaurus (un silesáurido primitivo ), Teleocrater (un afanosaurio ) y Nyasasaurus (un posible dinosaurio primitivo).

Dominación de los arcosaurios en el Triásico

Los sinápsidos son un clado que incluye a los mamíferos y sus ancestros extintos . A este último grupo se le suele denominar reptiles parecidos a mamíferos, pero debería llamarse protomamíferos, mamíferos basales o sinápsidos basales, ya que no son verdaderos reptiles según la clasificación cladística moderna . Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante todo el Pérmico , pero la mayoría pereció en la extinción masiva del Pérmico-Triásico . Muy pocos sinápsidos grandes sobrevivieron al evento, pero una forma, Lystrosaurus (un dicinodonte herbívoro ), alcanzó una amplia distribución poco después de la extinción. [ 13 ] Posteriormente, los arcosaurios y otros arcosauriformes se convirtieron rápidamente en los vertebrados terrestres dominantes a principios del Triásico . Solo se han encontrado fósiles anteriores a la extinción masiva alrededor del Ecuador, pero después del evento se pueden encontrar fósiles en todo el mundo. [ 14 ] Las explicaciones sugeridas para esto incluyen:

  • Los arcosaurios progresaron más rápidamente hacia extremidades erguidas que los sinápsidos, lo que les proporcionó mayor resistencia al evitar la limitación de Carrier . Una objeción a esta explicación es que los arcosaurios se volvieron dominantes cuando aún tenían extremidades extendidas o semierectas, similares a las de Lystrosaurus y otros sinápsidos.
  • Los arcosaurios poseen sistemas respiratorios más eficientes con flujo de aire unidireccional, a diferencia de la respiración mareal de los sinápsidos. [ 15 ] La capacidad de respirar con mayor eficiencia en condiciones hipóxicas pudo haber sido ventajosa para los primeros arcosaurios durante la presunta disminución de los niveles de oxígeno al final del Pérmico. [ 15 ]
  • El Triásico Temprano fue predominantemente árido, porque la mayor parte de la tierra firme se concentraba en el supercontinente Pangea . Los arcosaurios probablemente conservaban mejor el agua que los primeros sinápsidos porque:
    • Los diápsidos modernos (lagartos, serpientes, cocodrilos y aves) excretan ácido úrico , que puede eliminarse en forma de pasta, lo que resulta en una baja pérdida de agua en comparación con una orina más diluida. Es razonable suponer que los arcosaurios (ancestros de los cocodrilos, dinosaurios y pterosaurios) también excretaban ácido úrico y, por lo tanto, conservaban bien el agua. La piel aglandular (sin glándulas) de los diápsidos también habría contribuido a la conservación del agua.
    • Los mamíferos modernos excretan urea , lo que requiere una tasa urinaria relativamente alta para evitar que se elimine de la orina por difusión en los túbulos renales. Su piel también contiene muchas glándulas, que también pierden agua. Suponiendo que los primeros sinápsidos tuvieran características similares, como argumentan los autores de Palaeos , se encontraban en desventaja en un mundo principalmente árido. El mismo sitio web, de gran prestigio, señala que "durante gran parte de la historia del Plioceno-Pleistoceno de Australia , donde las condiciones probablemente eran similares, los mayores depredadores terrestres no eran mamíferos, sino lagartos varánidos gigantes ( Megalania ) y cocodrilos terrestres". [ 9 ]

Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que implica que los sinápsidos necesariamente tenían menos ventaja en la retención de agua, que el declive de los sinápsidos coincide con cambios climáticos o la diversidad de arcosaurios (ninguno de los cuales ha sido probado) y el hecho de que los mamíferos que habitan en el desierto están tan bien adaptados en este aspecto como los arcosaurios, [ 16 ] y algunos cinodontes como Trucidocynodon eran depredadores de gran tamaño. [ 17 ] Un estudio favorece la competencia entre los mamaliaformes como la principal explicación del pequeño tamaño de los mamíferos del Mesozoico. [ 18 ]

Formas principales

Ejemplos de pseudosúquidos. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Longosuchus meadei (un aetosaurio ), Gavialis gangeticus (un cocodrilo ), Saurosuchus galilei (un loricato ), Pedeticosaurus leviseuri (un esfenosúquido ), Chenanisuchus lateroculi (un dyrosáurido ) y Dakosaurus maximus (un talatosúquido ).
Ejemplos de avemetatarsalianos. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Tupuxuara leonardi (un pterosaurio ), Alamosaurus sanjuanensis (un saurópodo ), Tsintaosaurus spinorhinus (un ornitópodo ), Daspletosaurus torosus (un tiranosáurido ), Pentaceratops sternbergii (un ceratópsido ) y Grus grus (un neornitiforme ).

Desde la década de 1970, los científicos han clasificado a los arcosaurios principalmente en función de sus tobillos. [ 19 ] Los primeros arcosaurios tenían tobillos "mesotarsianos primitivos": el astrágalo y el calcáneo estaban fijados a la tibia y el peroné mediante suturas y la articulación se doblaba alrededor del contacto entre estos huesos y el pie.

Los Pseudosuchia aparecieron a principios del Triásico . En sus tobillos, el astrágalo se unía a la tibia mediante una sutura y la articulación giraba alrededor de una clavija en el astrágalo que encajaba en una cavidad del calcáneo. Los primeros "crurotarsianos" aún caminaban con extremidades extendidas, pero algunos crurotarsianos posteriores desarrollaron extremidades completamente erguidas. Los cocodrilos modernos son crurotarsianos que pueden emplear una amplia gama de marchas según la velocidad. [ 20 ]

Los euparkeria y los ornithosuchidae tenían tobillos "crurotarsianos invertidos", con una clavija en el calcáneo y una cavidad en el astrágalo.

Los fósiles más antiguos de Avemetatarsalia ("tobillos de ave") aparecen en la edad Anisiense del Triásico Medio . La mayoría de los Ornithodiros tenían tobillos "mesotarsianos avanzados". Esta forma de tobillo incorporaba un astrágalo muy grande y un calcáneo muy pequeño, y solo podía moverse en un plano, como una simple bisagra. Esta disposición, que solo era adecuada para animales con extremidades erguidas, proporcionaba más estabilidad cuando los animales corrían. Los primeros avemetatarsianos, como Teleocrater y Asilisaurus , conservaban tobillos "mesotarsianos primitivos". Los ornithodiros se diferenciaban de otros arcosaurios en otros aspectos: eran de constitución ligera y generalmente pequeños, sus cuellos eran largos y tenían una curva en forma de S, sus cráneos eran mucho más ligeros y muchos ornithodiros eran completamente bípedos . El cuarto trocánter del fémur de los arcosaurios pudo haber facilitado que los ornitodiros se volvieran bípedos, ya que proporcionaba mayor palanca para los músculos del muslo. A finales del Triásico, los ornitodiros se diversificaron para dar origen a los dinosaurios y los pterosaurios .

Clasificación

Clasificación moderna

Archosauria se define normalmente como un grupo corona , lo que significa que solo incluye a los descendientes de los últimos ancestros comunes de sus representantes vivos. En el caso de los arcosaurios, estos son las aves y los cocodrilos. Archosauria se encuentra dentro del clado más grande Archosauriformes , que incluye algunos parientes cercanos de los arcosaurios, como los proteroclámsidos y los euparkéridos . A estos parientes a menudo se les denomina arcosaurios a pesar de estar ubicados fuera del grupo corona Archosauria en una posición más basal dentro de Archosauriformes. [ 21 ] Históricamente, muchos arcosauriformes fueron descritos como arcosaurios, incluidos los proterosúquidos y los eritrosúquidos , basándose en la presencia de una fenestra antorbital. Si bien muchos investigadores prefieren tratar a Archosauria como un clado sin rango , algunos continúan asignándole un rango biológico tradicional. Tradicionalmente, Archosauria ha sido tratado como un superorden, aunque algunos investigadores del siglo XXI le han asignado diferentes rangos, incluyendo División [ 22 ] y Clase. [ 23 ]

Historia de la clasificación

El término Archosauria fue acuñado por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1869 e incluía una amplia gama de taxones, entre ellos dinosaurios , cocodrilos , tecodontos , sauropterigios (que podrían estar relacionados con las tortugas), rincocefalianos (un grupo que, según Cope, incluía a los rincosaurios , considerados hoy en día arcosauromorfos más basales , y a los tuátaras , que son lepidosaurios ), y anomodontos , considerados actualmente sinápsidos. [ 24 ] No fue hasta 1986 que Archosauria se definió como un clado corona, restringiendo su uso a taxones más derivados . [ 25 ]

Tipos de tobillo de arcosaurios: Adaptado con permiso de Palaeos Tibia Fibula Astragalus Calcaneum                       
tobillo mesotarsal primitivo
Forma cocodrilo del tobillo crurotarsiano
Tobillo crurotarsiano invertido
Tobillo mesotarsiano "avanzado"

El término de Cope era un híbrido griego-latino destinado a referirse a los arcos craneales, pero posteriormente también se ha entendido como "reptiles líderes" o "reptiles gobernantes" por asociación con el griego ἀρχός "líder, gobernante". [ 26 ]

El término «tecodonto», ahora considerado obsoleto, fue utilizado por primera vez por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1859 para describir a los arcosaurios del Triásico, y se popularizó en el siglo XX. Los tecodontos eran considerados el «tronco basal» del que descendían los arcosaurios más evolucionados. No poseían características observadas en las líneas posteriores de aves y cocodrilos, por lo que se consideraban más primitivos y ancestrales a ambos grupos. Con la revolución cladística de las décadas de 1980 y 1990, en la que la cladística se convirtió en el método más utilizado para clasificar organismos, los tecodontos dejaron de considerarse una agrupación válida. Debido a que se consideran un «tronco basal», los tecodontos son parafiléticos , lo que significa que forman un grupo que no incluye a todos los descendientes de su último ancestro común: en este caso, los cocodrilos y las aves más evolucionados quedan excluidos de «Thecodontia» tal como se entendía anteriormente. La descripción de los ornitódiros basales Lagerpeton y Lagosuchus en la década de 1970 proporcionó evidencia que vinculaba a los tecodontos con los dinosaurios y contribuyó al desuso del término "Thecodontia", que muchos cladistas consideran una agrupación artificial. [ 27 ]

Con la identificación de los tobillos "normales" y "invertidos" de los cocodrilos por Sankar Chatterjee en 1978, se identificó una división basal en Archosauria. Chatterjee consideró que estos dos grupos eran Pseudosuchia con el tobillo "normal" y Ornithosuchidae con el tobillo "invertido". En ese momento, se pensaba que los ornithosuchidae eran ancestros de los dinosaurios. En 1979, ARI Cruickshank identificó la división basal y consideró que el tobillo crurotarsiano se desarrolló de forma independiente en estos dos grupos, pero de maneras opuestas. Cruickshank también pensó que el desarrollo de estos tipos de tobillo progresó en cada grupo para permitir que los miembros más avanzados tuvieran marchas semierectas (en el caso de los cocodrilos) o erguidas (en el caso de los dinosaurios). [ 27 ]

Filogenia

En muchos análisis filogenéticos , se ha demostrado que los arcosaurios son un grupo monofilético , formando así un verdadero clado. Uno de los primeros estudios sobre la filogenia de los arcosaurios fue realizado por el paleontólogo francés Jacques Gauthier en 1986. Gauthier dividió Archosauria en Pseudosuchia , la línea de los cocodrilos, y Ornithosuchia , la línea de los dinosaurios y pterosaurios. Pseudosuchia se definió como todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos, mientras que Ornithosuchia se definió como todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves. Los proterochampsidos, eritrosúquidos y proterosúquidos quedaron sucesivamente fuera de Archosauria en el árbol resultante. A continuación se muestra el cladograma de Gauthier (1986): [ 28 ]

En 1988, los paleontólogos Michael Benton y J.M. Clark elaboraron un nuevo árbol filogenético en un estudio de arcosaurios basales. Al igual que en el árbol de Gauthier, el de Benton y Clark reveló una división basal dentro de Archosauria. Se refirieron a los dos grupos como Crocodylotarsi y Ornithosuchia. Crocodylotarsi se definió como un taxón basado en una apomorfía , debido a la presencia de una articulación del tobillo "normal de cocodrilo" (considerada la apomorfía definitoria del clado). Pseudosuchia, de Gauthier, por el contrario, era un taxón basado en el tronco . A diferencia del árbol de Gauthier, el de Benton y Clark sitúa a Euparkeria fuera de Ornithosuchia y fuera del grupo corona Archosauria por completo. [ 29 ]

Los clados Crurotarsi y Ornithodira fueron utilizados juntos por primera vez en 1990 por el paleontólogo Paul Sereno y AB Arcucci en su estudio filogenético de arcosaurios. Fueron los primeros en establecer el clado Crurotarsi, mientras que Ornithodira fue nombrado por Gauthier en 1986. Crurotarsi y Ornithodira reemplazaron a Pseudosuchia y Ornithosuchia, respectivamente, ya que la monofilia de ambos clados fue cuestionada. [ 27 ] [ 30 ] Sereno y Arcucci incorporaron características de arcosaurios distintas a los tipos de tobillo en sus análisis, lo que resultó en un árbol diferente al de análisis anteriores. A continuación se muestra un cladograma basado en Sereno (1991), que es similar al producido por Sereno y Arcucci: [ 27 ]

Ornithodira y Crurotarsi son clados basados ​​en nodos , lo que significa que se definen para incluir al último ancestro común de dos o más taxones y todos sus descendientes. Ornithodira incluye al último ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios (que incluyen a las aves), mientras que Crurotarsi incluye al último ancestro común de los cocodrilos actuales y tres grupos de arcosaurios del Triásico: ornitosúquidos , aetosaurios y fitosaurios . Estos clados no son equivalentes a los arcosaurios de "línea de aves" y "línea de cocodrilos", que serían clados basados ​​en ramas definidos como todos los taxones más estrechamente relacionados con un grupo actual (ya sean aves o cocodrilos) que con el otro.

Benton propuso el nombre Avemetatarsalia en 1999 para incluir a todos los arcosaurios del linaje de las aves (según su definición, todos los arcosaurios más emparentados con los dinosaurios que con los cocodrilos). Su análisis del pequeño arcosaurio triásico Scleromochlus lo situó dentro de los arcosaurios del linaje de las aves, pero fuera de Ornithodira, lo que significa que Ornithodira ya no era equivalente a los arcosaurios del linaje de las aves. A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton (2004) que ilustra esta filogenia: [ 25 ]

En la monografía de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios, un análisis filogenético encontró un fuerte apoyo para que los fitosaurios quedaran fuera de Archosauria. Muchos estudios posteriores apoyaron esta filogenia. Dado que Crurotarsi se define por la inclusión de los fitosaurios, la ubicación de los fitosaurios fuera de Archosauria significa que Crurotarsi debe incluir a todos los Archosauria. Nesbitt reinstauró Pseudosuchia como nombre de clado para los arcosaurios de la línea de los cocodrilos, usándolo como un taxón basado en el tronco. A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011): [ 5 ]

Extinción y supervivencia

Los crocodilomorfos, los pterosaurios y los dinosaurios sobrevivieron al evento de extinción del Triásico-Jurásico hace unos 200 millones de años, pero otros arcosaurios se habían extinguido en el límite Triásico-Jurásico o antes.

Los dinosaurios no aviares y los pterosaurios perecieron en la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , ocurrida hace aproximadamente 66 millones de años, pero las aves del grupo corona (el único grupo de dinosaurios que aún existe) y muchos crocodiliformes sobrevivieron. Ambos son descendientes de los arcosaurios y, por lo tanto, son arcosaurios según la taxonomía filogenética .

Los cocodrilianos (que incluyen a todos los cocodrilos , caimanes y gaviales modernos ) y las aves prosperan hoy en día en el Holoceno . En general, se acepta que las aves constituyen el grupo de vertebrados terrestres con mayor número de especies.

Estilo de vida de los arcosaurios

Articulaciones de la cadera y locomoción

Articulaciones de la cadera y posturas de las extremidades posteriores

Al igual que los primeros tetrápodos , los primeros arcosaurios tenían una marcha extendida porque sus cavidades de la cadera estaban orientadas hacia los lados y las protuberancias en la parte superior de sus fémures estaban alineadas con el fémur. A principios y mediados del Triásico , algunos grupos de arcosaurios desarrollaron articulaciones de la cadera que permitieron (o requirieron) una marcha más erguida. Esto les proporcionó mayor resistencia, ya que evitaba la restricción de Carrier , es decir, podían correr y respirar fácilmente al mismo tiempo. Existían dos tipos principales de articulaciones que permitían piernas erguidas:

  • Las cavidades de la cadera estaban orientadas lateralmente, pero las protuberancias de los fémures formaban un ángulo recto con el resto del fémur, que por lo tanto apuntaba hacia abajo. Los dinosaurios evolucionaron a partir de arcosaurios con esta disposición de la cadera.
  • Las cavidades de la cadera apuntaban hacia abajo y las protuberancias de los fémures estaban alineadas con el fémur. Esta disposición "erguida como un pilar" parece haber evolucionado de forma independiente en varios linajes de arcosaurios; por ejemplo, era común en "Rauisuchia" ( paracrocodilomorfos no crocodilomorfos ) y también apareció en algunos aetosaurios .

Se ha señalado que una postura erguida requiere más energía, por lo que puede indicar un metabolismo más elevado y una temperatura corporal más alta. [ 31 ]

Dieta

La mayoría eran grandes depredadores, pero los miembros de varias líneas se diversificaron en otros nichos. Los aetosaurios eran herbívoros y algunos desarrollaron una armadura extensa. Algunos crocodiliformes eran herbívoros, por ejemplo, Simosuchus , Phyllodontosuchus . El gran crocodiliforme Stomatosuchus pudo haber sido un filtrador . Los saurópodos y los dinosaurios ornitisquios eran herbívoros con diversas adaptaciones para la biomecánica de la alimentación .

Tierra, agua y aire

Los arcosaurios se representan principalmente como animales terrestres , pero:

  • Muchos fitosaurios y crocodiliformes dominaban los ríos y pantanos, e incluso invadieron los mares (por ejemplo, los teleosaurios , Metriorhynchidae y Dyrosauridae ). Los Metriorhynchidae eran bastante parecidos a los delfines, con extremidades anteriores en forma de remo, una aleta caudal y piel lisa y sin armadura.
  • Dos clados de ornitodiros, los pterosaurios y las aves, dominaron los cielos tras adaptarse a un estilo de vida volador.
  • Se ha argumentado que algunos dinosaurios, como el Spinosaurus , tenían un estilo de vida semiacuático. Los hesperornithes y los pingüinos también se adaptaron a este estilo de vida.

Metabolismo

El metabolismo de los arcosaurios sigue siendo un tema controvertido. Sin duda, evolucionaron a partir de ancestros de sangre fría, y los arcosaurios no dinosaurios que aún sobreviven, los cocodrilos, son de sangre fría. Sin embargo, los cocodrilos poseen algunas características que normalmente se asocian con un metabolismo de sangre caliente, ya que mejoran el suministro de oxígeno del animal.

Históricamente, ha existido incertidumbre sobre por qué la selección natural favoreció el desarrollo de estas características, que son muy importantes para las criaturas activas de sangre caliente, pero de poca utilidad aparente para los depredadores acuáticos de sangre fría que cazan al acecho y que pasan la mayor parte del tiempo flotando en el agua o tumbados en las orillas de los ríos.

Terrestrisuchus
Huella de Chirotherium en sedimentos del Triásico

La evidencia paleontológica muestra que los ancestros de los cocodrilos actuales eran activos y endotérmicos (de sangre caliente). Algunos expertos creen que sus ancestros arcosaurios también eran de sangre caliente. Esto es probable porque los filamentos similares a plumas evolucionaron para cubrir todo el cuerpo y eran capaces de proporcionar aislamiento térmico. [ 34 ] Las características fisiológicas, anatómicas y de desarrollo del corazón de los cocodrilos respaldan la evidencia paleontológica y muestran que el linaje revirtió a la ectotermia cuando invadió el nicho acuático de depredadores de emboscada. Los embriones de cocodrilos desarrollan corazones de cuatro cámaras completas en una etapa temprana. Las modificaciones en el corazón en crecimiento forman un cortocircuito de derivación pulmonar que incluye el arco aórtico izquierdo , que se origina en el ventrículo derecho , el foramen de Panizza entre los arcos aórticos izquierdo y derecho, y la válvula dentada en la base de la arteria pulmonar . El shunt se utiliza durante el buceo para que el corazón funcione como un corazón de tres cámaras, proporcionando al cocodrilo el shunt controlado neuralmente utilizado por los ectotermos. Los investigadores concluyeron que los ancestros de los cocodrilos actuales tenían corazones de cuatro cámaras completas y, por lo tanto, eran de sangre caliente, antes de que volvieran a un metabolismo de sangre fría o ectotérmico. Los autores también proporcionan otras evidencias de endotermia en arcosaurios basales. [ 35 ] [ 36 ] Es razonable sugerir que los cocodrilos posteriores desarrollaron el bypass pulmonar a medida que se volvieron de sangre fría, acuáticos y menos activos.

Si los ancestros de los cocodrilos y otros arcosaurios del Triásico fueran de sangre caliente, esto ayudaría a resolver algunos enigmas evolutivos:

  • Los primeros crocodilomorfos, como el Terrestrisuchus , eran depredadores terrestres delgados y de patas largas, cuya constitución sugiere un estilo de vida bastante activo, que requiere un metabolismo relativamente rápido. Algunos otros arcosaurios crurotarsianos parecen haber tenido extremidades erguidas, mientras que las de los rauisuquios están muy poco adaptadas a cualquier otra postura. Las extremidades erguidas son ventajosas para los animales activos porque evitan la restricción de Carrier , pero desventajosas para los animales más lentos porque aumentan el gasto energético al ponerse de pie y acostarse.
  • Si los primeros arcosaurios eran completamente de sangre fría y (como parece más probable) los dinosaurios eran al menos de sangre caliente , los dinosaurios habrían tenido que desarrollar metabolismos de sangre caliente en menos de la mitad del tiempo que les llevó a los sinápsidos hacer lo mismo.

Sistema respiratorio

Un estudio de 2010 sobre los pulmones de Alligator mississippiensis (el caimán americano ) ha demostrado que el flujo de aire a través de ellos es unidireccional, moviéndose en la misma dirección durante la inhalación y la exhalación. [ 37 ] Esto también se observa en aves y muchos dinosaurios no aviares, que poseen sacos aéreos para facilitar aún más la respiración. Tanto las aves como los caimanes logran un flujo de aire unidireccional gracias a la presencia de parabronquios , responsables del intercambio de gases . El estudio ha encontrado que en los caimanes, el aire entra por la segunda rama bronquial , pasa por los parabronquios y sale por la primera rama bronquial. El flujo de aire unidireccional en aves y caimanes sugiere que este tipo de respiración estaba presente en la base de los Arcosauria y se conservó tanto en dinosaurios como en arcosaurios no dinosaurios, como los aetosaurios, los "rauisuquios" (paracrocodilomorfos no crocodilomorfos), los crocodilomorfos y los pterosaurios. [ 37 ] El uso de flujo de aire unidireccional en los pulmones de los arcosaurios pudo haber dado al grupo una ventaja sobre los sinápsidos, que tenían pulmones donde el aire entraba y salía por corrientes a través de una red de bronquios que terminaban en alvéolos , que eran fondos de saco. La mayor eficiencia en la transferencia de gases observada en los pulmones de los arcosaurios pudo haber sido ventajosa durante los períodos de bajo oxígeno atmosférico que se cree que existieron durante el Mesozoico. [ 38 ]

Reproducción

La mayoría (si no todos) los arcosaurios son ovíparos . Las aves y los cocodrilos ponen huevos de cáscara dura, al igual que los dinosaurios extintos y los crocodilomorfos. Los huevos de cáscara dura están presentes tanto en dinosaurios como en cocodrilos, lo que se ha utilizado como explicación de la ausencia de viviparidad u ovoviviparidad en los arcosaurios. [ 39 ] Sin embargo, tanto los pterosaurios [ 40 ] como los baurusúquidos [ 41 ] tienen huevos de cáscara blanda, lo que implica que las cáscaras duras no son una condición plesiomórfica . La anatomía pélvica de Cricosaurus y otros metriorrínquidos [ 42 ] y los embriones fosilizados pertenecientes al arcosauromorfo no arcosaurio Dinocephalosaurus , [ 43 ] sugieren en conjunto que la falta de viviparidad entre los arcosaurios puede ser una consecuencia de restricciones específicas del linaje.

Los arcosaurios son ancestralmente superprecoces , como lo demuestran varios dinosaurios, pterosaurios y crocodilomorfos. [ 44 ] Sin embargo, el cuidado parental evolucionó independientemente varias veces en cocodrilos, dinosaurios y aetosaurios . [ 45 ] En la mayoría de estas especies, los animales entierran sus huevos y dependen de la determinación del sexo dependiente de la temperatura . La excepción notable son los Neornithes , que incuban sus huevos y dependen de la determinación genética del sexo , un rasgo que podría haberles dado una ventaja de supervivencia sobre otros dinosaurios. [ 46 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ del griego antiguo : αρχι- , romanizado :  archi- y sauros , que significa ' lagarto gobernante '

Referencias

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  • Paleos repasa la compleja historia de la filogenia de los arcosaurios (árbol genealógico) y cuenta con una excelente imagen de los distintos tipos de tobillos de los arcosaurios.
  • Archivo filogenético de Mikko sobre los arcosaurios