Titanis

Titanis (que significa "Titán" en referencia a los Titanes de la mitología griega ) es un género de forusrácidos ("aves del terror", un grupo originario de Sudamérica), una familia extinta de grandes aves rapaces del orden Cariamiformes que habitó Estados Unidos desde el Plioceno temprano hasta el Pleistoceno temprano. Los primeros fósiles fueron desenterrados por los paleontólogos/arqueólogos aficionados Benjamin Waller y Robert Allen del río Santa Fe en Florida y fueron nombrados Titanis walleri por el ornitólogo Pierce Brodkorb en 1963, en honor a Waller. El material holotipo es fragmentario, consistiendo únicamente en un tarsometatarso (hueso de la parte inferior de la pierna) y una falange (hueso del dedo del pie) derechos incompletos, pero proviene de uno de los individuos de forusrácidos más grandes conocidos. En los años posteriores a la descripción, se han desenterrado muchos más elementos aislados de yacimientos en otras áreas de Florida, Texas y California . La especie fue clasificada en la subfamilia Phorusrhacinae, que incluye algunos de los últimos y más grandes forusrácidos como Devincenzia y Kelenken .

Como todos los forusrácidos, Titanis tenía extremidades posteriores alargadas, una pelvis delgada, alas proporcionalmente pequeñas y un cráneo grande con un pico ganchudo. Era uno de los forusrácidos más grandes, posiblemente de tamaño similar a Phorusrhacos según el material conservado. Estimaciones más recientes sitúan a Titanis entre 1,4 y 2 metros de altura y más de 300 kilogramos de masa corporal. Debido a la fragmentación de los fósiles, su anatomía es poco conocida, pero se han observado varias características distintivas en el tarsometatarso. Se estima que el cráneo medía entre 36 y 56 centímetros de longitud , uno de los más grandes conocidos en cualquier ave.    

Se cree que los forusrácidos eran depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado superdepredadores que dominaron Sudamérica durante el Cenozoico en ausencia de mamíferos placentarios depredadores, aunque coexistieron con algunos grandes mamíferos borhiénidos carnívoros . Titanis coexistió con muchos depredadores placentarios en Norteamérica y probablemente fue uno de los superdepredadores de su ecosistema. El tarsometatarso era largo y delgado, como el de su pariente Kelenken, del que se ha sugerido que era ágil y capaz de correr a gran velocidad. Estudios sobre el emparentado Andalgalornis muestran que los grandes forusrácidos tenían cráneos muy rígidos y resistentes a la tensión; esto indica que podrían haber tragado presas pequeñas enteras o haber atacado presas más grandes con repetidos golpes del pico. Titanis se conoce a partir de los depósitos del Plioceno de Florida, el sur de California y el sureste de Texas, regiones que tenían grandes sabanas abiertas y una gran variedad de megafauna de mamíferos. Probablemente se alimentaba de mamíferos como los parientes extintos del armadillo Holmesina y Glyptotherium , équidos , tapires , capibaras y otros herbívoros del Plioceno. Titanis es único entre los forusrácidos, ya que es el único conocido en Norteamérica, habiendo migrado desde Sudamérica antes del Gran Intercambio Biótico Americano .

Tarsometatarso holotipo (UF 4108, izquierda) en vistas anterior y posterior, y falange pedal (UF 4109) (derecha).

El primer descubrimiento de fósiles de Titanis ocurrió en el invierno de 1961/1962, cuando los arqueólogos aficionados Benjamin Waller y Robert Allen buscaban artefactos y fósiles usando equipo de buceo en el río Santa Fe en la frontera de los condados de Gilchrist y Columbia en Florida, Estados Unidos. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Los dos coleccionistas donaron sus descubrimientos al Museo de Historia Natural de Florida (UF) más tarde junto con huesos de équidos , proboscídeos y muchos otros fósiles floridanos del Plioceno tardío y el Pleistoceno más reciente . ^{[ 1 ] [ 4 ]} Los fósiles de aves de Waller y Allen consistían solo en un tarsometatarso distal (hueso de la parte inferior de la pierna) y una falange pedal (hueso del dedo del pie), depositados bajo los números de espécimen UF 4108 y 4109 respectivamente. Permanecieron sin análisis en las donaciones del museo hasta que el paleontólogo Clayton Ray los reconoció como únicos en 1962. Notó las características aviares y el tamaño gigante de los fósiles, lo que lo llevó a creer que pertenecían a un forusrácido (o "ave del terror", un grupo de aves grandes y depredadoras). ^{[ 5 ] [ 1 ]} Ray también notó su origen estratigráfico ; fueron encontrados en una capa sedimentaria que contenía el équido Nannippus y el perro "triturador de huesos" Borophagus , lo que indica que se originaron en la parte superior del piso Blancano (2,2–1,8 millones de años). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 1 ] [ 8 ]}

Ray presentó los fósiles de Santa Fe al ornitólogo del museo Pierce Brodkorb , quien erróneamente creyó que eran de estratos Rancholabreanos , un error que llegó a la publicación final. ^{[ 5 ] [ 1 ]} En esa publicación, Brodkorb lo clasificó erróneamente como un pariente de los ñandúes , aunque Ray presionó a Brodkorb para que asignara los fósiles a Phorusrhacidae. ^{[ 1 ]} Brodkorb publicó su descripción en 1963, nombrando al nuevo género y especie Titanis walleri . El nombre genérico , Titanis , hace referencia a los titanes griegos , debido al gran tamaño del ave, y el nombre específico , walleri , honra a Waller, uno de los recolectores del espécimen tipo . Como sugirió Ray, Brodkorb agrupó a Titanis con la subfamilia Phorusrhacinae dentro de Phorusrhacidae, junto con Phorusrhacos y Devincenzia . ^{[ 3 ] [ 1 ]} Este fue el primer descubrimiento de forusrácidos fuera de Sudamérica. ^{[ 9 ]}

Titanis se ha encontrado en cinco lugares de Florida: sitios 1a y 1b del río Santa Fe e Inglis 1b , condado de Citrus ; Port Charlotte , condado de Charlotte ; y un pozo de conchas en el condado de Sarasota . ^{[ 10 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 5 ] [ 2 ]} De los 40 especímenes de Titanis de Florida , 27 se han desenterrado del río Santa Fe, muchos de ellos recolectados en las décadas de 1960 y 1970 siguiendo la descripción de Brodkorb. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 2 ]} Los especímenes del río Santa Fe provienen de dos localidades dentro del río, 1a y 1b. La primera localidad es más productiva, produciendo elementos de Titanis que incluyen vértebras, huesos de las extremidades e incluso partes del cráneo. ^{[ 2 ]} Inglis 1b fue originalmente un sumidero durante el Plioceno, ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 5 ]} pero se convirtió en una capa sedimentaria de arcilla que fue descubierta durante la construcción del Canal de Barcazas Transflorida por el gobierno federal durante la década de 1960. ^{[ 13 ] [ 5 ]} Un par de estudiantes de posgrado de la Universidad de Florida fueron los primeros en descubrir fósiles en los sedimentos de arcilla en 1967, lo que provocó una ola de excavaciones a gran escala por parte del curador David Webb del Museo de Historia Natural de Florida. ^{[ 5 ] [ 2 ] [ 10 ]} El trabajo en el sitio duró de 1967 a 1973, durante el cual se recolectaron más de 18 000 fósiles. ^{[ 14 ]} De los muchos fósiles, solo 12 pertenecían a Titanis , incluyendo vértebras cervicales , un carpometacarpo y un metatarsiano . ^{[ 2 ] [ 15 ]} En cuanto a Port Charlotte, un único fósil, una falange pedal parcial del cuarto dedo, fue donado a la UF en 1990. ^{[ 5 ] [ 2 ]} Según se informa, se encontró otro tarsometatarso parcial en un pozo de conchas en el condado de Sarasota, lo que lo convierte en el único otro tarsometatarso conocido de Titanis . ^{[5 ]}

Yacimientos fósiles de Titanis Legend: Plioceno temprano Pleistoceno temprano

Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , los mamíferos sufrieron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves alrededor del mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae . ^{[ 26 ] [ 9 ]} Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Aunque los forusrácidos son el grupo más rico en taxones dentro de los Cariamiformes, sus interrelaciones no están claras debido a la incompletitud de sus restos. ^{[ 27 ]} Un linaje de aves depredadoras relacionadas, los batornítidos , ocupó América del Norte antes de la llegada de los forusrácidos, viviendo desde el Eoceno hasta el Mioceno y ocupando un nicho similar al de los cariámidos. ^{[ 28 ]}

Los fósiles más antiguos de forusrácidos provienen de Sudamérica durante el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno, extendiéndose finalmente a Norteamérica a través de Titanis . Aunque fósiles de Europa y África se han asignado al grupo, su clasificación es controvertida. ^{[ 29 ] [ 30 ]} No está claro dónde se originó el grupo; tanto los cariámidos como los forusrácidos pueden haber surgido en Sudamérica, o haber llegado de otro lugar cuando los continentes del sur estaban más cerca o cuando los niveles del mar eran más bajos. ^{[ 31 ] [ 9 ]} Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que los depredadores tilacósmilidos sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que entraron desde Norteamérica en el Pleistoceno. ^{[ 32 ]} Titanis coexistió con una variedad de mamíferos placentarios depredadores, incluyendo carnívoros como el tigre dientes de sable Smilodon , el parecido al guepardo Miracinonyx , el parecido al lobo Aenocyon , ^{[ 33 ] [ 34 ]} y el oso de cara corta Arctodus . ^{[ 35 ]} Todos estos géneros, incluyendo los últimos forusrácidos, se extinguieron durante las extinciones del Pleistoceno tardío . ^{[ 36 ]}

Aunque durante muchas décadas la filogenia interna de Phorusrhacidae fue incierta y se nombraron muchos taxones , han recibido más análisis en el siglo XXI. ^{[ 31 ] [ 37 ]} Titanis , sin embargo, ha sido consistentemente considerado dentro de la subfamilia Phorusrhacinae junto con Phorusrhacos, Kelenken y Devincenzia. ^{[ 31 ] [ 27 ]} El paleontólogo brasileño Herculano Alvarenga y colegas publicaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae en 2011 que no separó Brontornithinae, Phorusrhacinae y Patagornithinae, lo que resultó en Titanis en una politomía (topología 1). ^{[ 9 ]} En su descripción de Llallawavis de 2015 , el paleontólogo argentino Federico J. Degrange y sus colegas realizaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae, en el que encontraron que Phorusrhacinae era polifilético , o una agrupación no natural (topología 2). ^{[ 38 ]}

Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con extremidades posteriores largas, pelvis estrechas y alas proporcionalmente pequeñas. Tenían cráneos alargados que terminaban en un pico delgado y ganchudo. En general, Titanis era muy similar a Phorusrhacos y Devincenzia , sus parientes más cercanos de Sudamérica . Se sabe poco de su estructura corporal, pero parece haber tenido pies menos anchos que Devincenzia , con un dedo medio proporcionalmente mucho más fuerte. ^{[ 3 ]} En su descripción inicial, se sugirió que Titanis era más grande que el avestruz africano y más del doble del tamaño del ñandú sudamericano . ^{[ 3 ]} Una escala precisa después del descubrimiento de nuevo material estimó su altura total en alrededor de 1,4 a 2 metros (4,6 a 6,6 pies) de altura. ^{[ 2 ] [ 16 ]} Aunque se sugiere que Titanis es comparable en tamaño a Phorusrachos basándose en la comparación de las dimensiones de especímenes conocidos, ^{[ 3 ]} los investigadores no pudieron estimar definitivamente la masa corporal de Titanis debido a la naturaleza fragmentaria de los especímenes conocidos. ^{[ 2 ]} En 1995, Jon A. Baskin propuso que un individuo de 2 metros (6,6 pies) de altura habría pesado 150 kilogramos (330 lb) , ^{[ 16 ]} pero el estudio de 2005 que citó a Baskin sugirió que sería de más de 300 kilogramos (660 lb) . ^{[ 39 ]} A pesar de esto, aún haría de Titanis uno de los forusrácidos y aves más grandes conocidos, solo parientes como Devincenzia y Kelenken , así como algunos estruthioniformes y gastornithiformes son más grandes. ^{[ 9 ] [ 31 ] [ 2 ] [ 40 ]}    

Esqueleto postcraneal

En cuanto a la anatomía postcraneal, Titanis y otros forusrácidos eran robustos. Todos conservan un tarsometatarso alargado y delgado que era al menos el 60% de la longitud del tibiotarso. Titanis se distingue de otros forusrácidos por la anatomía de su tarsometatarso; el extremo distal de la tróclea media se extiende hacia sus lados y su esbeltez en comparación con géneros relacionados del mismo tamaño. ^{[ 31 ] [ 3 ]} El pie es grande y tenía tres dedos, el tercero de los cuales tenía una falange agrandada similar a la de los dinosaurios dromaeosáuridos . ^{[ 9 ] [ 43 ]} La columna vertebral es poco conocida en Titanis , aunque se han recolectado varias vértebras . Las vértebras cervicales son alargadas anteroposteriormente y algo flexibles, mientras que las vértebras dorsales , sacras y caudales eran más cuadradas y rígidas. ^{[ 44 ]} Las vértebras dorsales tienen espinas neurales altas sobre los centros. Las costillas dorsales se conectan a las costillas sacras, creando una parte inferior en forma de cesta. ^{[ 44 ] [ 2 ]}

Las alas son pequeñas y no podrían haber sido utilizadas para volar, pero eran mucho más fuertes que las de las ratites actuales . También tenía una muñeca relativamente rígida, que no habría permitido que la mano se plegara contra el brazo en el mismo grado que otras aves. Esto llevó a RM Chandler a sugerir en un artículo de 1994 que las alas podrían haber sostenido algún tipo de mano móvil con garras similar a las manos de los dinosaurios terópodos no aviares , como los dromeosáuridos. ^{[ 15 ]} Más tarde, Gould y Quitmyer señalaron en un estudio de 2005 que demostró que esta articulación del ala no es única y está presente en las seriemas, que no tienen manos prensiles especializadas. Los huesos del ala se articulaban en una estructura inusual similar a una articulación, lo que sugiere que los dedos podían flexionarse hasta cierto punto. ^{[ 2 ]} Se conoce evidencia de plumas de cálamo alargadas en Patagornis y Llallawavis , con grandes tubérculos llamados nódulos de cálamo presentes en sus cúbitos. Estos nódulos de las plumas habrían sostenido largas plumas de vuelo . ^{[ 42 ] [ 38 ]} El segundo hueso del dedo o garra en forma de hoz de T. walleri tenía 8 centímetros (3,1 pulgadas) de longitud. ^{[ 45 ]} 

Se sabe poco sobre la paleobiología de Titanis debido a la escasez de restos fósiles. Muchos de sus hábitos se infieren a partir de taxones relacionados como Kelenken y Andalgalornis. ^{[ 9 ]} Características como la punta puntiaguda del pico premaxilar y las uñas de los pies recurvadas son evidencia directa de su estilo de vida carnívoro. ^{[ 2 ]}

Alimentación y dieta

Se cree que los forusrácidos eran depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado superdepredadores que dominaron Sudamérica durante el Cenozoico en ausencia de mamíferos placentarios depredadores. Coexistieron con algunos grandes mamíferos borhiénidos carnívoros durante gran parte de su existencia. Las primeras hipótesis sobre la ecología alimentaria de los forusrácidos se infirieron principalmente a partir de sus grandes cráneos con picos ganchudos, en lugar de mediante hipótesis detalladas y estudios biomecánicos . Los análisis detallados de sus adaptaciones para correr y depredar solo se llevaron a cabo a partir de principios del siglo XXI mediante el uso de tecnología informática. ^{[ 27 ] [ 41 ]}

Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunas observaciones generales sobre los hábitos de los forusrácidos en un artículo de 2003. Eran incapaces de volar, como lo demuestra el tamaño proporcional de sus alas y masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en vegetación alta o terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a las que se observan en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos del sol y les habrían permitido una vista aguda, lo que indica que cazaban guiándose por la vista en áreas abiertas y soleadas, y no en bosques sombreados. ^{[ 31 ]}

Función de las piernas

En 2005, Rudemar Ernesto Blanco y Washington W. Jones examinaron la fuerza del tibiotarso (hueso de la espinilla) de los forusrácidos para determinar su velocidad, pero admitieron que tales estimaciones pueden ser poco fiables incluso para animales actuales. La fuerza del tibiotarso de Patagornis y un forusrácido grande indeterminado sugirió una velocidad de 14 m/s (50 km/h; 31 mph) , y la de Mesembriornis sugirió 27 m/s (97 km/h; 60 mph) ; esta última es mayor que la de un avestruz moderno, acercándose a la de un guepardo, 29 m/s (100 km/h; 65 mph) . ^{[ 39 ] [ 46 ]} Consideraron improbables estas estimaciones debido al gran tamaño corporal de estas aves, y en su lugar sugirieron que la fuerza podría haberse utilizado para romper los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano, del tamaño por ejemplo de un saiga o una gacela de Thomson . Esta fuerza podría haberse utilizado para acceder a la médula dentro de los huesos, o utilizando las patas como armas de patada (como hacen algunas aves terrestres modernas), lo cual es consistente con las garras grandes, curvas y comprimidas lateralmente conocidas en algunos forusrácidos. También sugirieron que estudios futuros podrían examinar si podrían haber utilizado sus picos y garras contra mamíferos bien acorazados como armadillos y gliptodontes . ^{[ 39 ]} En un artículo de noticias de 2006, Luis Chiappe , un paleontólogo argentino, afirmó que Kelenken , un género similar a Titanis , habría sido tan rápido como un galgo , y que si bien había otros grandes depredadores en Sudamérica en ese momento, eran escasos en número y no tan rápidos y ágiles como los forusrácidos, y los numerosos mamíferos herbívoros habrían proporcionado abundante presa. Chiappe comentó que los forusrácidos se parecían vagamente a dinosaurios depredadores anteriores como Tyrannosaurus , por tener cabezas gigantescas, extremidades anteriores muy pequeñas y patas muy largas, y por lo tanto adaptaciones carnívoras similares. ^{[ 47 ]}         

Función del cráneo y del cuello

Distribución de la tensión en cráneos de aves durante diversos movimientos, incluyendo el Andalgalornis emparentado (izquierda, AC, los otros cráneos pertenecen a una seriema de patas rojas y un águila de cola blanca ), y rango hipotético de movimiento hacia arriba y hacia abajo del cuello en el mismo género (derecha).

Un estudio de 2010 realizado por Degrange y sus colegas sobre el forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos mediante tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y la distribución de la tensión en su cráneo. Encontraron que su fuerza de mordida era de 133 Newtons en la punta del pico y demostraron que había perdido un alto grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo entre sí), como también ocurría con otros forusrácidos grandes como Titanis . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación para una mayor rigidez del cráneo; en comparación con el moderno seriema de patas rojas y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró una tensión relativamente alta bajo cargas laterales, pero una tensión baja donde la fuerza se aplicaba hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retroceso" donde la cabeza volvía a su posición normal. Debido a la relativa debilidad del cráneo en los laterales y la línea media, estos investigadores consideraron improbable que Andalgalornis participara en comportamientos potencialmente arriesgados que implicaran el uso de su pico para someter presas grandes y que se resistieran. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían ser cazadas y consumidas de forma más segura tragándolas enteras. Alternativamente, si Andalgalornis cazaba presas grandes, Degrange et al. conjeturaron que probablemente utilizaba una serie de golpes repetitivos y bien dirigidos con el pico en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que se resistían también podrían haber sido sujetadas con las patas, a pesar de la falta de garras afiladas. ^{[ 41 ]}

Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Claudia Tambussi y sus colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis basándose en la morfología de sus vértebras cervicales , encontrando que el cuello se dividía en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura y el esqueleto del cuello de Andalgalornis estaban adaptados para sostener una cabeza grande y para levantar la cabeza después de que el cuello se hubiera extendido por completo. Los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros forusrácidos grandes y de cabeza grande. ^{[ 44 ]} Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar a los seriema. Estos eran el "Tipo de cráneo psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "Tipo de cráneo de ave del terror", que incluía a Titanis y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que ambos tipos manejaban a sus presas de manera similar; los cráneos más rígidos y la consiguiente mayor fuerza de mordida del tipo "Ave del Terror" habrían sido una adaptación para manejar presas más grandes. ^{[ 27 ]}

Durante la etapa Blancana, Titanis vivió junto a mamíferos endémicos y nuevos inmigrantes de Asia y Sudamérica. Debido a esto, la fauna del Blancano contrastaba marcadamente con la fauna del Pleistoceno y el Holoceno . Las localidades en las que se conoce a Titanis son todas de clima tropical o subtropical, con interpretaciones tradicionales que indican un hábitat de bosques densos y una variedad de flora. ^{[ 16 ] [ 14 ] [ 17 ]} En Inglis 1a específicamente, estudios previos han informado que se sabe que los pinares planos de pino de hoja larga y los matorrales de pino y roble ocupaban el área, similar a la flora moderna. ^{[ 14 ] [ 11 ] [ 12 ]} Interpretaciones más recientes sugieren que el ambiente de Florida del Plioceno-Pleistoceno era un mosaico de diferentes comunidades (es decir, una mezcla de bosques, sabanas, humedales, etc.), y que Titanis vivía en áreas de matorrales espinosos xéricos y sabanas . ^{[ 48 ] [ 49 ]} De manera similar, la Formación Santa Cruz, donde se descubrió Phorusrhacos , también constaba de una variedad de hábitats, y se sugiere que Phorusrhacos vivía en pastizales abiertos. ^{[ 50 ]} Durante la transición climática Mioceno-Plioceno , el clima era más frío, pero las temperaturas no alcanzaron las del Pleistoceno, creando un período cálido. Los niveles del mar eran más altos, pero esto se revirtió al final del Plioceno durante el comienzo de grandes glaciaciones que propiciaron la "Edad de Hielo" del Pleistoceno . ^{[ 51 ] [ 52 ]}

Los estratos de la edad Blancan de Florida de los sitios Titanis conservan más de cien especies y muchos mamíferos diferentes. Esto incluye proboscídeos y perisodáctilos extintos representados por équidos herbívoros y tapires ramoneadores . Existía una amplia gama de artiodáctilos , incluidos pecaríes , camélidos , berrendos y el venado de cola blanca actual . ^{[ 34 ] [ 53 ] [ 14 ]} También se conocen armadillos y sus parientes como un pampaterio , un gliptodonte y dasipódidos . Uno de los grupos más grandes conocidos del Blancan de Florida son los perezosos terrestres representados por tres familias . Los carnívoros incluyen borofáginos , hiénidos y gatos "dientes de sable" . ^{[ 54 ] [ 55 ]} Los grandes roedores están representados por capibaras y puercoespines . ^{[ 10 ] [ 14 ]} Se han encontrado muchos fósiles de mamíferos más pequeños, como musarañas , conejos y ratas almizcleras , asociados con Titanis. ^{[ 56 ] [ 14 ]} Junto con los mamíferos, se conoce a partir de fósiles una gran variedad de reptiles, incluyendo lagartos, tortugas y serpientes. [ ^{57 ] [ 58 ] [ 14 ] Hay} abundantes restos de avifauna, con miles de fósiles conocidos, incluyendo aves rapaces , el teratornis , una de las aves voladoras más grandes conocidas, ^{[ 59 ]} y pavos . ^{[ 12 ] [ 14 ]}

Gran Intercambio Americano

Sudamérica, el continente donde se originaron los forusrácidos, quedó aislada tras la fragmentación de la masa continental de Gondwana al final de la era mesozoica . ^{[ 60 ]} Este período de separación del resto de los continentes de la Tierra dio lugar a una era de evolución única de mamíferos y aves, con el predominio de los forusrácidos y los esparasodontes como depredadores en contraste con los carnívoros placentarios norteamericanos. La fauna de Norteamérica estaba compuesta por grupos vivos como cánidos, félidos, úrsidos , tapíridos, antilocápridos y équidos que poblaban la región junto con familias ahora extintas como los gonfoterios , anficiónidos y mamútidos . ^{[ 10 ] [ 60 ]} Los forusrácidos evolucionaron en Sudamérica para llenar los huecos en los nichos que de otro modo estarían ocupados por placentarios en otros continentes, como el de superdepredador. ^{[ 61 ]} Las aves capaces de volar podrían migrar más fácilmente entre continentes, creando una fauna aviar más homogénea. ^{[ 62 ]}

El Gran Intercambio Americano tuvo lugar entre el Paleógeno y el Plioceno, aunque la mayoría de las especies cruzaron hace unos 2,7 millones de años. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]} La trascendental etapa final presenció el movimiento de gliptodontes, capibaras, pampaterios y marsupiales hacia Norteamérica a través del Istmo de Panamá , que conectaba Sudamérica con el resto de América, y una migración inversa de ungulados, proboscídeos, felinos, cánidos y muchos otros grupos de mamíferos hacia Sudamérica. ^{[ 66 ]} Se estima que el fósil más antiguo de Titanis tiene 5 millones de años, al menos medio millón de años más antiguo que la fecha más temprana para la formación del Istmo, hace unos 4,5–3,5 millones de años. Se desconoce cómo Titanis pudo atravesar la brecha hacia Norteamérica. Una hipótesis planteada en un artículo de 2006 sugirió que podría haber saltado de isla en isla a través de Centroamérica y las islas del Caribe. ^{[ 6 ]} Es posible que Titanis no sea el único animal grande que haya hecho esto; dos géneros de grandes perezosos terrestres llegaron a Norteamérica millones de años antes de la formación volcánica de Panamá. ^{[ 67 ]}

La extinción de Titanis y otros forusrácidos en toda América se teorizó originalmente que se debió a la competencia con grandes carnívoros placentarios ( cánidos , félidos y posiblemente úrsidos ) que ocupaban los mismos ecosistemas terrestres antiguos durante el Gran Intercambio Americano. ^{[ 6 ]} Sin embargo, esto ha sido cuestionado, ya que Titanis había competido con éxito contra ambos grupos durante varios millones de años al llegar a Norteamérica. ^{[ 36 ] [ 68 ]} En Sudamérica, los forusrácidos ya estaban en declive antes del Gran Intercambio Americano, lo que pone en duda aún más el reemplazo competitivo. ^{[ 69 ]} Además, la hipótesis se basa en gran medida en que los forusrácidos tenían atributos fisiológicos y paleoecológicos similares a los de las aves insulares. El análisis paleohistológico encontró que los forusrácidos tenían un crecimiento rápido e ininterrumpido comparable al de las aves continentales. Las aves insulares, por otro lado, tenían un crecimiento prolongado que está asociado con varios ambientes estables y bien vegetados. Esto sugiere que las fuertes condiciones continentales presionaron patrones de crecimiento rápidos e ininterrumpidos entre los forusrácidos. El crecimiento rápido e ininterrumpido también los habría hecho menos vulnerables a la competencia y la depredación por parte de invasores de Norteamérica. Esto sugiere que los factores ambientales abióticos, más que la competencia con los carnívoros, fueron la principal causa de extinción tanto para Titanis como para los forusrácidos en su conjunto. ^{[ 70 ]}

La descripción de Titanis por Brodkorb como perteneciente al Pleistoceno tardío, un error seguido por estudios posteriores, postulaba que se extinguió hace tan solo 15 000 años (alrededor del 13 000 a. C.). ^{[ 3 ]} El análisis de elementos de tierras raras de fósiles de Titanis realizado por MacFadden y sus colegas en 2007 desmintió esta teoría, demostrando que el género vivió durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano. ^{[ 8 ]} Algunos materiales de forusrácidos de Sudamérica datan del Pleistoceno tardío, más recientes que Titanis y cercanos a la época de la llegada de los humanos. ^{[ 36 ] [ 71 ]}

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