El águila marina ( Haliaeetus albicilla ), a veces conocida como " águila marina ", [ 4 ] es un ave rapaz de gran tamaño, ampliamente distribuida por la Eurasia templada . Al igual que otras águilas, pertenece a la familia Accipitridae (o accipítridos), que también incluye otras rapaces diurnas como halcones , milanos y aguiluchos . Es uno de los hasta once miembros del género Haliaeetus , comúnmente llamados águilas marinas, y también se la conoce como águila marina de cola blanca . [ 5 ] A veces se la conoce como ern o erne (dependiendo de la ortografía de las fuentes), [ 6 ] águila marina gris [ 7 ] y águila marina euroasiática . [ 8 ]
Aunque se encuentran en una amplia zona, reproduciéndose desde Groenlandia e Islandia en el oeste hasta Hokkaido , Japón en el este , pueden ser escasas y tener zonas de anidación dispersas debido a las actividades humanas, incluyendo la alteración del hábitat y la destrucción de humedales , aproximadamente un siglo de persecución humana sistemática (desde principios del siglo XIX hasta alrededor de la Segunda Guerra Mundial ) seguido de envenenamiento inadvertido y epidemias de fracaso de anidación debido a pesticidas químicos y compuestos orgánicos , que han amenazado a las águilas desde la década de 1950 y siguen siendo una preocupación. Por estas razones, el águila de cola blanca fue considerada en peligro de extinción o extinta en varios países. [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Algunas poblaciones se han recuperado bien desde entonces, gracias a la protección gubernamental, conservacionistas y naturalistas dedicados a proteger los hábitats y los sitios de anidación, la regulación de la caza furtiva y el uso de pesticidas, así como la reintroducción cuidadosa en su área de distribución anterior. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
Las águilas de cola blanca viven la mayor parte del año cerca de grandes masas de agua abiertas, incluyendo áreas costeras de agua salada y lagos de agua dulce interiores , humedales, turberas y ríos . Requieren árboles maduros o amplios acantilados costeros para anidar, [ 6 ] [ 12 ] y un abundante suministro de alimento de peces y aves (principalmente aves acuáticas ) por encima de casi cualquier otra presa. [ 6 ] [ 12 ] Siendo a la vez un poderoso superdepredador y un carroñero oportunista , forma una pareja de especies con el águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), que ocupa un nicho similar en América del Norte. [ 15 ]
Taxonomía
La primera descripción formal del águila de cola blanca fue realizada por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Falco albicilla . [ 16 ] [ 17 ] El género Haliaeetus fue introducido en 1809 por el naturalista francés Marie Jules César Savigny en la Description de l'Égypte . [ 18 ] El nombre Haliaeetus es neolatín para "águila marina", del griego antiguo hali- , "mar-" y aetos , "águila". El específico albicilla , "cola blanca", proviene del neolatín albi- , "blanco" y cilla , que significa "cola" pero en realidad proviene de un malentendido medieval del nombre latino motacilla para lavanderas . El nombre originalmente significaba "pequeño motor", pero algunos escritores pensaron que significaba "lavandera", dando origen a una nueva palabra latina falsa , cilla, para "cola". [ 19 ] [ 20 ] El nombre anglosajón erne significa "elevador", y es cognado del sueco örn y del finlandés aarni . [ 6 ] Tiene muchos nombres gaélicos, incluyendo iolar sùil na grèine o "águila del ojo del sol". [ 21 ]
Sistemática


El águila marina de cola blanca pertenece al género Haliaeetus , un grupo monofilético que comprende 11 especies vivas, incluyendo las águilas pescadoras del género Ichthyophaga, estrechamente relacionadas , que podrían pertenecer a un género aparte. Este último grupo, que incluye al águila pescadora menor ( Haliaeetus humilis ) y al águila pescadora de cabeza gris ( Haliaeetus ichthyaetus ), se diferencia principalmente en su ciclo de vida, ya que se dedican principalmente a la pesca y habitan zonas boscosas, especialmente en áreas montañosas. En apariencia, las dos especies de Ichthyaetus son más esbeltas, tienen la cola más larga y un color gris más uniforme que las águilas marinas típicas. Es posible que este par de especies no presenten diferencias genéticas suficientes como para justificar su división en géneros separados. [ 22 ] [ 23 ] Aparte de estas especies del tipo Ichthyophaga que se encuentran más al norte en Asia, el águila marina de Sanford ( Haliaeetus sanfordi ) de las Islas Salomón es el Haliaeetus más atípico , ya que conserva un plumaje marrón rojizo hasta la edad adulta (lo que se asemeja particularmente al juvenil del águila marina de vientre blanco , probablemente una especie estrechamente relacionada) más típico de los juveniles de otras especies y también habita más en densos bosques costeros donde se alimenta principalmente de aves y mamíferos en lugar de peces y aves acuáticas . [ 6 ] [ 24 ]
Fuera del género Haliaeetus , entre otras formas existentes, parecen estar más estrechamente relacionadas con los milanos milvinos y los buitres del Viejo Mundo , basándose en formas modernas de estas subfamilias que comparten ampliamente rasgos morfológicos y de historia de vida con las águilas marinas: el milano brahmán ( Haliastur indus ) (históricamente a veces denominado "águila marina de lomo rojo") y el buitre de palma ( Gypohierax angolensis ) (que una vez fue ampliamente denominado "águila pescadora buitrina"). La relación de estas especies con las águilas marinas está parcialmente respaldada por su secuenciación genética. [ 6 ] [ 25 ] [ 26 ] Otros grupos, más allá de los milanos milvinos y los buitres del Viejo Mundo, de accipítridos modernos que aparentemente están de alguna manera relacionados, aunque distantemente, con las águilas marinas incluyen Accipiters , aguiluchos , azores cantores y buteoninos . Cabe destacar que se excluyen de sus relaciones la mayoría de las demás especies denominadas "águilas", incluidas las águilas calzadas y las águilas culebreras y las águilas serpiente . [ 12 ] [ 15 ] [ 26 ] [ 27 ]
El águila de cola blanca forma un par de especies con el águila calva . Estas divergieron de otras águilas marinas a principios del Mioceno temprano (hace aproximadamente 10 millones de años ), como muy tarde, posiblemente (si el registro fósil más antiguo se asigna correctamente a este género) ya en el Oligoceno temprano o medio , hace unos 28 millones de años . [ 15 ] Un estudio genético reciente del ADN mitocondrial [ 28 ] es consistente con esta idea. Las águilas de cola blanca de Groenlandia (propuestas como H. a. groenlandicus ) forman, en escalas de tiempo evolutivas , una población fundada relativamente recientemente que aún no ha acumulado muchas características genéticas únicas y puede que no cumpla estrictamente con la distinción de una subespecie. Sin embargo, la población parece estar demográficamente aislada y merece una protección especial. En un momento dado, también se propuso una subespecie oriental ( H. a. brooksi ), pero hay poca evidencia que lo respalde como algo más que un caso de variación clinal en coloración y tamaño (es decir, el promedio oriental es ligeramente más oscuro y pequeño que los más occidentales). [ 29 ] Como en otros pares de especies de águilas marinas, este consta de una especie de cabeza blanca (el águila calva) y una especie de cabeza marrón. Probablemente divergieron en el Pacífico Norte , extendiéndose hacia el oeste en Eurasia y hacia el este en América del Norte . Al igual que la tercera especie grande del norte, el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), los adultos tienen patas, picos y ojos amarillos. Otra especie, probablemente intermedia entre las águilas marinas de cola blanca, calva y de Steller y las águilas pescadoras del tipo Ichthyophaga , es el águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ), que en su ciclo de vida parece alejarse más del agua y llegar a mayores elevaciones que las tres especies del norte normalmente. Debido a los hábitos alimenticios y de anidación similares de las águilas marinas, su distribución es mayoritariamente alopátrica , ya que la competencia entre estas águilas puede ser considerable. [ 6 ] [ 22 ]
Actualmente, las águilas solo aparecen como ejemplares errantes en las islas hawaianas , pero se han encontrado huesos cuaternarios de Haliaeetus en tres de las islas principales. Un estudio de ADN antiguo publicado en 2015 caracterizó la región de control mitocondrial de rápida evolución de uno de estos especímenes. [ 30 ] Se secuenció el ADN de un esqueleto de águila marina de aproximadamente 3500 años de antigüedad encontrado en una cueva de lava en Maui . Los análisis filogenéticos sugirieron que el águila hawaiana representa un linaje de ADNmt distinto (con una divergencia superior al 3%) que está más estrechamente relacionado con las águilas de cola blanca actuales. Basándose en la calibración de fósiles, el linaje de ADNmt hawaiano probablemente divergió alrededor del Pleistoceno Medio. Por lo tanto, aunque no se diferencia claramente en su morfología de sus parientes, el águila hawaiana probablemente representó una población aislada y residente en el archipiélago hawaiano durante más de 100 000 años, donde fue el mayor depredador terrestre. Se desconocen las razones de su extinción. [ 31 ]
Descripción
Tamaño

El águila de cola blanca es una de las aves rapaces vivas más grandes. Es la mayor de las doce especies de águila que se encuentran en Europa y la águila más grande en toda su distribución, excluyendo el Extremo Oriente ruso y (durante el invierno) Hokkaido, Japón, donde coexiste con su prima más grande, el águila marina de Steller. El águila de cola blanca a veces se considera la cuarta águila más grande del mundo [ 21 ] y es, en promedio, la cuarta águila más pesada del mundo. Las únicas especies de águila existentes que se sabe que son más masivas en volumen promedio son el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), el águila arpía ( Harpia harpyja ) y el águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ). [ 12 ] [ 32 ] El águila de cola blanca mide entre 66 y 94 cm (26 a 37 pulgadas) de longitud total con una envergadura típica de 1,78 a 2,45 m (5 pies 10 pulgadas a 8 pies 0 pulgadas) . [ 12 ] [ 33 ] Esta especie puede tener la mayor envergadura de cualquier águila viva. [ 12 ] [ 32 ] El águila marina de Steller, que es más grande en peso, longitud total y medidas estándar sin alas, puede ser el rival más cercano en envergadura media entre las águilas vivas. [ 12 ] El águila de cola blanca parece superar en tamaño la envergadura media del águila de cola de cuña ( Aquila audax ), que a veces también se denomina el águila existente con las alas más grandes debido a un individuo excepcionalmente grande cazado en 1931, [ 34 ] aunque el águila marina de Steller puede rivalizar con ella en ese aspecto.
En una muestra de Noruega , se encontró que cinco águilas de cola blanca macho tenían un promedio de 2,26 m (7 pies 5 pulgadas) y ocho hembras tenían un promedio de 2,37 m (7 pies 9 pulgadas) . [ 35 ] En otra muestra de aves silvestres de origen no especificado, se encontró que cinco machos tenían un promedio de 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) y siete hembras tenían un promedio de 2,3 m (7 pies 7 pulgadas) . [ 36 ] Las envergaduras récord han incluido un espécimen de Groenlandia que midió 2,53 m (8 pies 4 pulgadas) mientras que otro espécimen aparentemente abarcó 2,6 m (8 pies 6 pulgadas) . [ 37 ] [ 38 ] El águila calva se superpone ampliamente en tamaño con el águila de cola blanca. En comparación directa, el águila de cola blanca tiene, en promedio, una masa corporal algo mayor que el águila calva y puede ser ligeramente más grande en tamaño de pico y garras, aunque estos aspectos lineales pueden ser bastante similares entre las dos especies. El águila de cola blanca tiene una cuerda alar y una envergadura promedio significativamente mayores que el águila calva, pero esta última suele tener una cola más larga, lo que resulta en una longitud total mayor que la del águila de cola blanca y una longitud tarsal media mayor. [ 6 ] [ 12 ] [ 39 ] [ 40 ]
La variación de tamaño es generalmente una tendencia clinal y normalmente se cuantifica utilizando medidas estándar como la longitud del ala, la cola y el tarso, o la masa corporal, en lugar de la envergadura o la longitud total. Como se espera para muchos animales ampliamente distribuidos de linajes variados, el águila de cola blanca se ajusta a la regla de Bergmann en el sentido de que las aves más septentrionales tienden a ser más grandes que las que se encuentran relativamente más cerca del Ecuador . El tamaño promedio también disminuye de oeste a este a lo largo de su distribución. [ 6 ] [ 28 ] [ 41 ] Las águilas de cola blanca más grandes parecen encontrarse en Groenlandia , siendo estas ligeramente más grandes que las de Irlanda , Escocia y Escandinavia y notablemente más grandes que las águilas de Europa central , especialmente en proporciones del área del ala. Las de las partes más meridionales del área de reproducción, como Asia Menor (principalmente Turquía ), el sur de Kazajistán y la Bahía de Corea , parecen ser la población de cuerpo más pequeño, pero se han realizado pocas mediciones y se conocen pesos publicados para estas poblaciones asiáticas de águila extremadamente esporádicas y raras. Además, no se conocen los pesos de las águilas adultas de Groenlandia. [ 6 ] [ 12 ] [ 36 ] A diferencia de muchos accipítridos, las águilas de cola blanca juveniles (y aparentemente también otras águilas marinas) suelen tener un peso similar al de los adultos, aunque las juveniles suelen tener una longitud media de ala y cola algo mayor que los adultos. [ 6 ] [ 42 ] En el águila de cola blanca, la masa corporal puede oscilar típicamente entre 4 y 6,9 kg (8,8 y 15,2 lb) en las hembras. El macho, ligeramente más pequeño, puede pesar típicamente entre 3,1 y 5,4 kg (6,8 y 11,9 lb) . [ 12 ]
Los pesos promedio en las águilas de cola blanca europeas pueden variar desde 4,02 kg (8,9 lb) en cinco machos y 5,11 kg (11,3 lb) en nueve hembras hasta (de las aves reintroducidas de Escocia de origen noruego) 4,98 kg (11,0 lb) en 39 machos y 6,06 kg (13,4 lb) en 43 hembras. [ 14 ] [ 36 ] En comparación, se afirmó que los rangos de peso para las águilas de cola blanca del noreste de China eran de solo 2,8 a 3,78 kg (6,2 a 8,3 lb) en los machos y de 3,75 a 4,6 kg (8,3 a 10,1 lb) en las hembras. [ 41 ] Las hembras más pesadas de águila de cola blanca aparentemente pueden pesar hasta 7,5 a 8 kg (17 a 18 lb) e incluso los machos a veces pueden pesar hasta 6,5 kg (14 lb) , lo que haría que los machos más grandes fueran quizás el águila macho moderna más pesada registrada, ya que no se sabe que los machos de águila arpía y águila filipina (que presentan un dimorfismo sexual más pronunciado a favor de la hembra) superen los 5 kg (11 lb) (no se conocen los pesos más altos para el águila marina de Steller macho). [ 6 ] [ 34 ] [ 43 ] [ 44 ] La masa corporal media global de las águilas de cola blanca se estima en aproximadamente 5 kg (11 lb) . [ 43 ] [ 45 ] [ 46 ] El águila marina de Steller hembra promedio puede pesar un poco menos del 25% más que el águila marina de cola blanca hembra promedio (se desconoce el peso promedio del águila marina de Steller macho), mientras que el águila real europea promedio puede pesar alrededor de un 11-12% menos que el águila marina de cola blanca europea promedio y la especie de águila calva en su conjunto alrededor de un 10% menos que la especie de águila marina de cola blanca. [ 43 ] [ 47 ] [ 48 ]
Medidas estándar y dimorfismo sexual

El método más fiable para determinar el sexo de las aves es mediante el ancho y la profundidad del tarso y la profundidad del pico, pero estos se miden con poca frecuencia. [ 6 ] [ 49 ] [ 50 ] En algunos casos, las hembras son hasta un 25 % más pesadas y un 15 % más grandes en dimensiones lineales, aunque los sexos rara vez son tan discrepantes en las mediciones estándar. [ 12 ] Entre las mediciones estándar, la cuerda del ala es de 552 a 695 mm (21,7 a 27,4 in) en los machos, con un promedio de 606 y 645 mm (23,9 y 25,4 in) en adultos y juveniles europeos, respectivamente, y 646,5 mm (25,45 in) en los machos de Groenlandia. [ 36 ] [ 42 ] En las hembras, la cuerda del ala puede medir de 605 a 740 mm (23,8 a 29,1 in) , con un promedio de 668 y 685 mm (26,3 y 27,0 in) en adultos y juveniles europeos, respectivamente, y 691,3 mm (27,22 in) en hembras de Groenlandia. [ 36 ] [ 42 ] La longitud de la cola de los adultos es de 250 a 331 mm (9,8 a 13,0 in) en los machos, con un promedio de 280 mm (11 in) , y de 276 a 330 mm (10,9 a 13,0 in) en las hembras, con un promedio de 305 mm (12,0 in) . Sin embargo, las longitudes de la cola de los juveniles pueden alcanzar aproximadamente 380 mm (15 in) en ambos sexos. [ 42 ] El tarso mide de 90 a 101 mm (3,5 a 4,0 pulgadas) , con un promedio de 95,5 mm (3,76 pulgadas) . [ 41 ] [ 42 ]
En cuanto a sus aparatos de caza, su garra hallux , la garra más grande de todos los accipítridos, tiene de 37 a 46 mm (1,5 a 1,8 pulg) de longitud, con un promedio de 40,9 mm (1,61 pulg) . [ 42 ] La garra hallux tiene un promedio de aproximadamente un centímetro menos que la de un águila real y es más curvada, una adaptación para evitar que escapen presas resbaladizas como los peces, mientras que la de un águila calva es de manera similar de aproximadamente 40,4 mm (1,59 pulg) y de curvatura similar. [ 51 ] [ 52 ] El culmen expuesto es típicamente grande como en todos los Haliaeetus , oscilando entre 45 y 65 mm (1,8 a 2,6 pulg ) , con un promedio de 56,1 mm (2,21 pulg) . [ 6 ] [ 12 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 53 ] La longitud promedio del culmen del águila calva es de 54,3 mm (2,14 pulg) , por lo que el promedio es ligeramente menor. Sin embargo, la longitud promedio del culmen en las grandes águilas calvas de Alaska es considerablemente mayor que la de otras águilas calvas, así como la de la mayoría de las águilas de cola blanca, llegando hasta los 75 mm (3,0 pulg) e incluso puede rivalizar con la longitud (pero quizás no con la circunferencia) del pico verdaderamente masivo del águila marina de Steller. [ 39 ] [ 40 ] [ 52 ]
Coloración y apariencia en el campo
El águila de cola blanca adulta presenta un color marrón grisáceo en general. El plumaje es bastante uniforme en la mayor parte del cuerpo y las alas, pero las coberteras superiores de las alas suelen ser algo más pálidas. En el adulto, la cabeza, el cuello y la parte superior del pecho tienen una apariencia notablemente más pálida que el resto del plumaje y, con frecuencia, presentan una coloración beige . En plumajes desgastados o decolorados, estas áreas claras pueden ser aún más pálidas, llegando a ser casi blanquecinas, lo que puede hacer que estas águilas se asemejen a un águila calva descolorida. Algunas de las aves más pálidas pueden presentar tonalidades que van desde el crema-marrón hasta el gris claro. Se cree que en algunas poblaciones la palidez aumenta con la edad, aunque es posible que exista un factor genético histórico que explique estas variaciones de color. Por otro lado, algunos adultos también pueden presentar un marrón más intenso y oscuro (o algo rojizo ) que el promedio, con un ligero aumento en la oscuridad promedio del tono hacia el este del área de distribución de la especie. [ 6 ] [ 12 ] [ 28 ] Cuando muchas de las plumas están recién mudadas, pueden adquirir un ligero brillo púrpura. [ 36 ] El tono parduzco del adulto en general hace que la cola blanca en forma de cuña resalte en contraste. [ 12 ] Todas las partes desnudas del cuerpo del adulto son de color amarillo, incluyendo el pico, la cera , las patas y los ojos. [ 6 ] Las águilas de cola blanca juveniles e inmaduras son de un marrón mucho más oscuro que los adultos y están marcadas de forma más irregular, con bordes de plumas blanquecinos que se muestran de forma variable, manifestándose principalmente en algunas áreas pequeñas de la parte inferior y la parte inferior del ala, con una estrecha franja axilar blanca generalmente visible.


La parte superior suele ser de un marrón oscuro similar, pero variable según la extensión de la punta marrón negruzca en comparación con las plumas de color marrón claro del manto, la espalda y la parte superior del ala. La cabeza del juvenil normalmente es de un tono marrón negruzco, algo más oscuro y siempre más uniforme que la mayoría de las demás plumas. La cola del juvenil tiende a ser de un color crema grisáceo deslavado con un color negruzco desordenado en los bordes y las puntas de las plumas. Algunos juveniles pueden presentar un ligero barrado en la cola, mientras que otros pueden parecer en su mayor parte blanquecino sucio en la cola. El pico de los juveniles suele ser casi la mitad marrón oscuro desde la punta y la otra mitad amarillento sucio, apagado o gris hasta la base, mientras que las patas suelen ser de un amarillo sucio y los ojos son de un marrón oscuro. Los machos juveniles pueden tener un plumaje marrón ligeramente más oscuro con menos moteado en la parte superior del cuerpo que las hembras de la misma edad; sus plumas de la cabeza y el cuello también pueden parecer más cortas, lo que puede acentuar el cráneo más delgado y angular que poseen los machos. En cuanto a su temperamento, se dice que los machos jóvenes son más nerviosos y tienen voces más agudas que sus contrapartes femeninas. [ 6 ] [ 12 ] [ 36 ]
La cabeza se vuelve gradualmente más pálida a lo largo de varios años. El moteado blanquecino puede aumentar en las partes superiores, el vientre y especialmente en el área de la parte inferior de las alas hacia el tercer año (considerado el primer plumaje subadulto) y las aves subadultas pueden aparecer bastante manchadas de blanco, pero se conoce mucha variación individual en la coloración a esta edad. Sin embargo, este moteado blanco luego se desvanece hacia el final del cuarto año y el plumaje se vuelve menos contrastante. [ 6 ] [ 12 ] Aunque se considera que la madurez sexual se alcanza entre los cinco y los seis años de edad, por lo general la cola completamente blanca y la cabeza y el cuello pálidos uniformes no se obtienen hasta el octavo año. [ 6 ] [ 12 ] [ 36 ] Los juveniles mudan por primera vez en mayo/junio hasta octubre/noviembre cuando tienen poco más de un año de edad. Su segunda muda es al año siguiente en marzo o abril, con dos mudas posteriores más que generalmente comienzan alrededor de esta época durante los siguientes dos años. Al igual que otras grandes aves rapaces, mudan sus plumas a intervalos lentos para no dificultar la captura de alimento. Solo mudan una proporción relativamente pequeña de las plumas de vuelo cada año. La muda ocurre de forma más o menos continua, aunque puede interrumpirse en invierno si escasea el alimento. [ 54 ]
Las águilas de cola blanca de todas las edades suelen posarse en posiciones bastante erguidas sobre ramas expuestas, rocas u otros puntos estratégicos, pero tienden a sentarse más horizontalmente en el suelo u otras superficies planas. Tienen un pico amplio con un culmen relativamente alto, lo que contribuye a darles una apariencia facial bastante estrecha y con una corona alta, especialmente en comparación con las águilas del género Aquila . [ 12 ] [ 55 ] El cuello a veces parece inusualmente largo, más que en el águila calva, lo que puede darle a la parte superior del cuerpo una apariencia de buitre. La cola es relativamente corta, y en algunos adultos puede parecer desproporcionadamente corta en relación con el cuerpo macizo, y ligeramente en forma de cuña. Todas las edades tienen una tibia bien emplumada pero tarsos desnudos . En vuelo, las alas son extremadamente anchas y profundamente digitadas, con la tendencia habitual de que al menos seis dedos sean visibles. Los juveniles tienen la cola más larga que los adultos, lo que suele ser más evidente en vuelo que en posados, con una sección de plumas ligeramente abultada que se manifiesta en las secundarias del ala . La especie tiende a volar con aleteos poco profundos; a veces, los aleteos pueden ser bastante rápidos para un ave de este tamaño, pero a veces se intercalan con planeos. A gran distancia, este estilo de vuelo puede sugerir el de una gran garza parda . Las alas se mantienen planas o ligeramente levantadas en la punta durante el vuelo, y el águila de cola blanca es bien conocida por planear extensamente. Esta especie puede ser sorprendentemente maniobrable en el aire, generalmente durante exhibiciones aéreas o peleas con otras aves. Estas águilas también pueden maniobrar cerrando a medias ambas alas o cerrando completamente un ala. [ 6 ] [ 12 ] [ 56 ]
Vocalizaciones
El águila de cola blanca es considerada un ave rapaz vocal durante la temporada de reproducción, aunque algunos autores consideran que su voz "no es fuerte ni impresionante para el tamaño del ave". [ 12 ] [ 36 ] La llamada del macho se transcribe a menudo como gri-gri-gri o krick-krick-krick , mientras que la de la hembra es un gra-gra-gra-gra más grave o krau-krau-krau-krau . Estos aumentarán en ritmo y tono, con aproximadamente 15 a 30 llamadas en una secuencia. A menudo las parejas hacen duetos durante principios de primavera, en vuelo o desde una percha. Cuando está posado, el macho llama kyi-kyi-kyi-kli-kliek-yak con la cabeza echada hacia atrás y hacia arriba en la última llamada terminada con un ko-ko-ko más grave , la llamada posada de las hembras es similar pero más grave, un krau-krau-krau-uik-ik . Por lo general, la versión posada de sus llamadas tiende a ser más estridente y aguda que las emitidas en vuelo. [ 12 ] [ 36 ]
En el cortejo, el macho emite llamadas krau-krau-krau-uik-ik-ik, a las que las hembras responden con un ra-rack-rack-rack-rack más bajo. Los jóvenes en el nido emiten un piieh-piieh agudo , mientras que la hembra, al recibir alimento del macho, emite tschie-tschie o vueee-vueee . El krlee , solo o repetido , o un componente similar de las llamadas utilizadas en otras circunstancias, puede ser variable. Las llamadas de alarma suelen ser 3-4 notas klee o klek cortas y fuertes . A veces, también se emite una llamada diferente de alarma o enojo, un gah-gah-gah profundo o jok-jok-jok , similar a las llamadas de alarma de una gaviota grande , cuando se acerca un nido (generalmente grabado mientras se dirige hacia humanos). Los jóvenes emiten un veee-veee monótono cuando tienen hambre (o están "aburridos"), que se intensifica si los aguiluchos no son alimentados o incubados inmediatamente. [ 6 ] [ 12 ] [ 36 ] [ 57 ]
Identificación


Con una buena visibilidad, es difícil confundir a las águilas de cola blanca adultas con cualquier otra ave. No hay otras águilas con cola completamente blanca en su área de distribución, excepto en los límites más orientales de la misma, sus primas el águila calva y el águila marina de Steller, que en adultos son diferentes en todos los demás aspectos del plumaje. [ 12 ] Incluso con poca luz, la especie calva muestra una clara demarcación del blanco al marrón oscuro, mientras que el contraste de color es mucho más sutil en las águilas de cola blanca entre su cuerpo marrón (de un tono más pálido que el del águila calva) y su cabeza color beige. A gran distancia, el adulto puede confundirse potencialmente con el buitre leonado ( Gys fulvus ), ya que la coloración de ambas especies es vagamente similar y pueden superponerse un poco en tamaño, aunque el buitre puede ser en promedio bastante más pesado y tener alas más largas. Sin embargo, incluso a larga distancia, la cabeza relativamente pequeña, los bordes posteriores de las alas claramente curvados y las alas más elevadas hacen que el buitre sea distinto del águila de cola blanca. [ 12 ] [ 56 ]
Los juveniles pueden ser más difíciles de distinguir, principalmente de otras águilas marinas en pocas áreas de superposición. En el norte de Mongolia (quizás extendiéndose al sur de Siberia ), la parte norte del Mar Caspio y algunas partes centrales y meridionales de Kazajistán, el águila de cola blanca puede (o no) vivir junto al águila pescadora de Pallas , más rara y relativamente poco conocida . [ 6 ] [ 58 ] [ 59 ] Los juveniles de Pallas tienen marcas blanquecinas más distintivas en la parte inferior del ala. En vuelo o posada, el águila pescadora de Pallas suele ser notablemente más pequeña y delgada que las águilas de cola blanca, con una cola más larga y con marcas diferentes. En todas las edades, el águila de cola blanca tiene en promedio un color más apagado, ligeramente más oscuro y marrón en general que el águila pescadora de Pallas. Las águilas pescadoras de Pallas son de color marrón medio en el cuerpo en plumaje juvenil, sin bordes de plumas más claros como se ve en los juveniles y especialmente en los subadultos de la especie más grande. Las águilas pescadoras de Pallas adultas son inmediatamente distintivas por su color rojizo con una cabeza de color beige más pálido, más restringida pero más claramente delimitada. [ 12 ] [ 60 ] Los juveniles de águila calva pueden encontrarse junto con águilas de cola blanca en las islas Aleutianas (donde el águila de cola blanca solía reproducirse hasta hace unos 30 años) y cuando aparecen ejemplares errantes de cola blanca en Alaska. Los juveniles de águila calva y de cola blanca a menudo se parecen mucho entre sí, pero las águilas calvas tienen el cuello más corto, una cola relativamente más larga y cuadrada, y alas algo menos anchas. En cuanto a la coloración, el juvenil calvo es de un marrón similar o incluso más oscuro en la parte superior que los juveniles de águila de cola blanca, pero en la parte inferior a menudo tiene un moteado blanquecino más extenso, especialmente en la parte inferior del ala. [ 12 ] [ 61 ]
Las águilas marinas de Steller suelen ser notablemente más grandes y de cola más larga, con una apariencia más alta y robusta cuando están en el suelo o posadas. Los ejemplares jóvenes de Steller tienen una forma de ala diferente (aproximadamente en forma de pala) y un pico considerablemente más macizo y pálido, que es amarillo incluso en los juveniles, a diferencia de las águilas calvas y de cola blanca. Los juveniles de águila marina de Steller tienen un color hollín notablemente más oscuro que los juveniles de águila de cola blanca, con incluso menos blanquecino en el cuerpo que esta última especie, pero, por otro lado, la parte inferior del ala suele estar tan marcada de blanco como la de los juveniles de águila calva (a diferencia de los juveniles de águila de cola blanca), aunque con un patrón diferente. En las tres grandes águilas marinas del norte, el color de la cola es similar en las distintas etapas de desarrollo, pero la forma es más distintiva, especialmente la forma de cuña más marcada del águila de Steller. [ 12 ] [ 61 ]
El buitre negro ( Aegypius monachus ) también puede considerarse superficialmente similar al águila de cola blanca juvenil, pero es considerablemente más grande y de alas más largas, y posee un tono más uniforme y oscuro, con patas más pálidas y una cabeza relativamente más pequeña. Las águilas de cola blanca jóvenes también pueden confundirse con cualquier Aquila , pero deberían ser obvias incluso como silueta por sus enormes alas, su cola relativamente truncada y ligeramente en forma de cuña, y la clara proyección del cuello y la cabeza. Todas las Aquila carecen de la banda axilar pálida que suele ser visible en las águilas de cola blanca juveniles y subadultas. Algunas águilas moteadas mayores ( Clanga clanga ) pueden sugerir la forma de las alas de un águila de cola blanca, pero son mucho más pequeñas y de alas más cortas, y nunca tienen una cabeza prominente. [ 12 ] [ 55 ] De manera similar, el águila imperial oriental ( Aquila heliaca ) puede sugerir un águila de cola blanca en su perfil de alas planas y cabeza y cuello relativamente grandes pero también es visiblemente más pequeña con alas mucho menos anchas y una cola relativamente más larga. Como todos los Clanga y Aquila , tanto el águila moteada mayor como el águila imperial oriental deberían ser obviamente distintos de las águilas de cola blanca por las características del plumaje. [ 55 ] [ 62 ] [ 63 ] El águila real generalmente parece un poco más pequeña que el águila de cola blanca y tiende a ser más elegante en vuelo, que generalmente se realiza con un diedro distintivo. Cuando está posada, el águila real se ve más estilizada y compacta que el águila de cola blanca más esbelta y tiende a ser de un tono marrón más oscuro y rico. Las águilas reales tienen un cuello mucho más corto, con una cabeza y pico más pequeños y una cola más larga y cuadrada. Las manchas blancas en las alas de los juveniles también se distribuyen de manera diferente en las águilas reales que en las águilas de cola blanca juveniles. [ 6 ]
Distribución y hábitat



Rango de reproducción
Esta águila se reproduce en el norte de Europa y el norte de Asia. Su área de distribución se extiende hacia el oeste hasta el sur de Groenlandia (impedida de reproducirse más al norte debido a los veranos cortos [ 64 ] ), el norte y el oeste de Islandia , y las poblaciones reintroducidas en algunas áreas de Inglaterra (restablecidas en 2019 [ 65 ] ), Irlanda y Escocia, particularmente en zonas costeras conservadas. En Europa continental, el área de distribución se está expandiendo, con la mayor población de Europa reproduciéndose en la costa de Noruega (en general), [ 66 ] el norte y suroeste de Finlandia , [ 67 ] el este de Suecia , en general en Dinamarca , [ 68 ] [ 69 ] las islas del Mar Báltico , el oeste de Austria , el noreste de Alemania , el norte y el este de Polonia , [ 70 ] la República Checa, gran parte de los países bálticos orientales , las zonas no montañosas de Ucrania , el este de Eslovenia , el centro y el sur de Hungría (y el noreste adyacente de Croacia ), esporádicamente en Grecia , [ 71 ] las secciones del Danubio de Rumania y Bulgaria hasta el Mar Negro [ 72 ] y el oeste y el este de Moldavia . [ 1 ] [ 12 ] [ 5 ] [ 73 ] El ave regresó a los Países Bajos en 2006 y en 2020 el número de parejas reproductoras había aumentado a 20. [ 74 ] Podría haberse reproducido en las Islas Feroe hasta el siglo XVII, pero faltan pruebas; solo hay alrededor de una docena de registros de águilas de cola blanca errantes del archipiélago desde 1800. [ 75 ]
En Anatolia , solo permanece como reproductor en pequeños y dispersos enclaves de Turquía y Georgia , consideradas como una región donde probablemente haya menos de 30 parejas reproductoras. [ 1 ] [ 12 ] En Oriente Medio , el águila de cola blanca aún puede encontrarse reproduciéndose solo a lo largo de la costa sur del mar Caspio en el norte de Irán y el suroeste de Turkmenistán . [ 1 ] [ 76 ] De manera discontinua, se encuentran como residentes en Kazajstán donde viven en una larga franja de la parte sur del país que comienza en el mar de Aral y la porción noroccidental (pero no, hasta donde se sabe, se reproducen en la parte kazaja de la costa del mar Caspio). [ 1 ] [ 12 ] El único país en el que el águila de cola blanca se encuentra en un área continua y extremadamente grande es Rusia . La especie se encuentra ampliamente distribuida en toda Rusia, desde la Rusia europea en el oeste hasta el mar de Bering en el este, estando completamente ausente como nidificadora, hasta donde se sabe, en las regiones del alto Ártico y en una sección que limita con el extremo occidental de Kazajistán, aunque se reproduce al sur de esta en la parte costera rusa del mar Caspio. [ 1 ] [ 12 ] [ 77 ] Sus límites septentrionales se encuentran en Rusia hasta el río Ob hasta los 70 grados norte en la desembocadura del río Yenisei y en las penínsulas de Gyda y Yamal , hasta los ríos Kolyma , Indigirka y Lena por encima de los 72 grados norte, incluso hasta los 75 grados norte en la península de Taymyr . Se dice que son comunes alrededor del mar Blanco , reportado incluso como el ave rapaz más abundante localmente y se encuentra tanto en costas como en lagos interiores, aunque las tasas de reproducción son bajas debido al clima gélido. [ 6 ] [ 77 ] [ 78 ] Desde Rusia, las poblaciones reproductoras se extienden un poco hacia el extremo norte de Mongolia, el extremo noroeste de China y el norte de Corea del Norte . El águila de cola blanca también se reproduce en la isla de Sajalín , las islas Kuriles y Hokkaido, la isla más septentrional de Japón. [ 1 ] [12 ]
Área de invernada
El área de invernada del águila de cola blanca es menos conocida debido a las reducciones extremas y fluctuaciones de las poblaciones reproductoras del norte durante los últimos siglos, por lo que la delimitación de áreas de invernada regulares frente a áreas de mera vagancia es difícil de determinar. Se sabe que un pequeño número inverna en Etang de Lindre de Lorena , Francia , así como en un área en la frontera de Francia con Alemania alrededor de Estrasburgo , con vagabundos vistos en otros lugares de Francia (por ejemplo, La Hague [ 79 ] [ 80 ] ), así como en España , Portugal y Malta . [ 6 ] [ 73 ] [ 5 ] [ 81 ] Una población invernante bien definida puede existir en gran parte de los Países Bajos, incluso con reproducción moderna infrecuente en las áreas costeras del norte. [ 82 ] Se conoce una población invernante en el oeste de Alemania desde Renania del Norte-Westfalia hasta Bonn , así como en el extremo norte de Alemania. [ 1 ] [ 5 ] En Dinamarca, se reproducen e invernan en gran parte del país, pero en particular la región del Mar de Frisia atrae a muchas águilas de cola blanca, principalmente inmaduras, de otras partes de Dinamarca y países vecinos durante el invierno. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] Se conocen otras áreas de invernada establecidas en Europa en el centro-oeste de Italia , el norte de Austria, de forma bastante extensa en el sur de Eslovaquia y el norte de Hungría y algunos enclaves protegidos del sureste de Europa, aparte de las partes del norte y el este donde todavía se reproducen. [ 1 ] [ 5 ]
Se sabe que se producen formas intermitentes de vagabundeo y migración (la mayoría de águilas que se reproducen en Rusia o se dispersan desde ella) en varias zonas de Turquía, los países del Levante , Azerbaiyán e Irán, incluso hasta el Golfo Pérsico , aunque rara vez se encuentra la especie de forma común o fiable en estas regiones. Más al este, se conocen zonas de invernada poco comunes en algunos pequeños y escasos enclaves de Turkmenistán, Afganistán , Uzbekistán , Tayikistán y Pakistán . [ 1 ] [ 12 ] [ 76 ] Es un visitante invernal poco común en la India , concretamente en el extremo noroeste y a lo largo de la frontera de Nepal con Bután y el extremo norte de Bangladesh . [ 86 ] [ 87 ] También se sabe que existen grupos dispersos de aves invernantes en el centro y sur de China , en el noreste de Myanmar , y de forma más amplia y regular en gran parte del noreste de China. [ 88 ] [ 89 ] También invernan en gran parte de Corea del Sur y Japón, hasta Honshu . [ 1 ] [ 89 ] Se sabe que las águilas de cola blanca que se dispersan desde sus zonas de reproducción o lugares de nacimiento en el Extremo Oriente ruso se dispersan ocasionalmente a través del mar de Bering hacia América del Norte en varias partes de las islas Aleutianas , las islas Pribilof y algunas de la costa continental de Alaska hasta la isla Kodiak . [ 61 ] [ 90 ] Algunas águilas de cola blanca incluso se reprodujeron en Alaska en la isla Attu a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980 (hasta 1984, cuando se registraron los últimos intentos), pero no estaba claro si alguna vez los polluelos lograron volar con éxito. [ 91 ]
Hábitat

Las águilas de cola blanca pueden encontrarse en diversos hábitats, pero generalmente están estrechamente asociadas con el agua y suelen habitar zonas bajas. [ 12 ] Aunque principalmente es una especie de tierras bajas, se sabe que vive a altitudes de 1500 a 2300 m (4900 a 7500 pies) siempre que haya acceso al agua en algunas partes de Asia Central y Siberia . [ 36 ] En las zonas costeras, la especie puede variar desde altos acantilados marinos hasta islas y archipiélagos de baja altitud . Especialmente en invierno, muchas águilas de cola blanca frecuentan puntos costeros bajos, estuarios y marismas costeras . Varios estudios han respaldado que las zonas costeras son preferidas cuando están disponibles durante el invierno. [ 12 ] [ 5 ] [ 92 ] En muchas áreas, las águilas de cola blanca pueden parecer cambiar libremente entre hábitats generalmente de acantilados y zonas boscosas para sitios de anidación y el centro de su área de distribución . [ 93 ] En algunas áreas, como Japón, esta especie puede encontrarse en regiones con intensa actividad pesquera humana y puede llegar a habituarse de manera inusual a esta presencia humana. [ 12 ] [ 94 ] En el interior, las águilas de cola blanca generalmente requieren bosques aislados, áreas boscosas o grupos de árboles con árboles altos y maduros y acceso a humedales de agua dulce como lagos , sistemas fluviales , marismas o extensas tierras de cultivo con poca perturbación . [ 12 ] En los humedales aluviales de Croacia, el 95% de los nidos se encontraron a menos de 4 km (2,5 mi) de agua dulce profunda. [ 95 ]
En algunas áreas, las águilas de cola blanca visitan fácilmente las piscifactorías comerciales , los estanques de carpas y áreas similares con alimento fácilmente accesible, pero generalmente evitan las áreas donde ocurren perturbaciones humanas (especialmente las ruidosas como la construcción , los deportes acuáticos y las actividades de navegación pesada y la caza ). [ 6 ] [ 12 ] [ 5 ] Sin embargo, se encontró que la actividad forestal y la consiguiente disminución de la cantidad de árboles altos maduros y grandes masas de árboles en Estonia afectaban a las águilas de cola blanca reproductoras menos que a las cigüeñas negras reproductoras ( Ciconia nigra ). [ 96 ] Por otro lado, el estudio de las águilas de cola blanca invernantes en humedales parcial o fuertemente perturbados en partes de los Países Bajos muestra que dichas áreas no pueden sustentar a las águilas durante ningún período prolongado y solo pueden ser visitadas durante uno o dos días por águilas individuales. [ 82 ] Por el contrario, las revisiones de la población danesa en rápido crecimiento han encontrado que cuando están bien protegidos, pueden alimentarse regularmente en hábitats cercanos a poblaciones humanas significativas, incluso en las afueras de las ciudades, [ 97 ] y también pueden reproducirse con éxito en tales lugares. [ 98 ] [ 99 ]
Comportamiento
Las águilas de cola blanca pasan gran parte del día posadas en árboles o riscos, y a menudo pueden permanecer inmóviles durante horas. Pueden llegar a pasar hasta el 90% del día posadas, especialmente si el tiempo es malo. [ 6 ] [ 36 ] Además, alternan periodos de planeo con periodos de descanso, sobre todo al volar sobre agua o zonas con abundante agua, pero planean considerablemente menos en promedio que las águilas reales. Las parejas suelen dormir juntas, a menudo cerca de su nido, ya sea en un risco, un árbol, grietas, salientes sobresalientes o pequeños árboles aislados en un risco. [ 36 ]
Migración y dispersión
El águila de cola blanca puede considerarse un migrante bastante inconsistente y parcial. [ 6 ] [ 100 ] La especie rara vez migra en la parte occidental de su área de distribución, con águilas incluso reproduciéndose tan al norte como Groenlandia, Islandia y la costa de Noruega que no se mueven en absoluto durante el invierno, excepto para algunos movimientos juveniles hacia el sur después de la dispersión. Los juveniles en general son más migratorios y dispersivos y abandonan las áreas natales antes, que es en agosto-septiembre en el noroeste de Europa y regresan más tarde, en marzo/abril, que los adultos. [ 12 ] [ 36 ] Pocos juveniles noruegos, según estudios de anillamiento, fueron registrados que viajaran una distancia considerable. Los casos extremos incluyen uno que fue encontrado a 720 km (450 mi) al sur de su nido cerca de Karlstad , Suecia, otro grupo de cuatro juveniles de primer año marcados con colores también fueron registrados en el sur de Suecia pero uno fue encontrado hasta el Mar de Frisia en los Países Bajos y es probable que los números de juveniles noruegos posteriores a la dispersión hayan formado gran parte de la población conocida de águila de cola blanca holandesa. [ 82 ] [ 101 ] Por el contrario, los jóvenes de Finlandia y Suecia tienden a distribuirse en dirección suroeste hacia las costas del Mar Báltico. Uno de Finlandia fue recuperado a 520 km (320 mi) al oeste en el norte de Noruega y otro fue encontrado tan al sur como Bulgaria. [ 102 ] [ 67 ] En áreas más al sur, los movimientos invernales son prolongados e irregulares, y la mayoría de las parejas maduras probablemente nunca abandonan sus lugares de anidación durante todo el año. [ 36 ] Aquellos que se reproducen en vías fluviales interiores pueden migrar a la costa marítima. [ 36 ] Los juveniles alemanes generalmente no viajan lejos, y la mayoría se registra viajando menos de 50 km (31 mi) desde sus nidos y la mayoría permanece cerca de la costa báltica. Sin embargo, algunas águilas que nacieron de nidos en Alemania se han encontrado tan al sur como en Italia, a 1030 km (640 mi) al sureste, o en Gironda , Francia , a 1520 km (940 mi) al suroeste. [ 103 ] En varias partes de Rusia, a diferencia de muchas poblaciones europeas, el águila de cola blanca parece ser en gran medida migratoria. [ 12 ]
En el extremo oriente, la especie parece tomar diferentes rutas migratorias en otoño y primavera, viajando desde el centro-norte de Kamchatka a través de las Islas Kuriles hasta Hokkaido en otoño, mientras que en primavera estas águilas viajan hacia el norte a través de Sajalín y la costa de Ojotsk . [ 104 ] En el área del Mar Blanco , los momentos hacia el sur comienzan en septiembre y la mayoría de las águilas de cola blanca se han ido para noviembre, pero en inviernos suaves algunos adultos pueden quedarse atrás. Algunas águilas de cola blanca del Mar Blanco se encontraron a más de 2000 km (1200 mi) de distancia al oeste, en países como Hungría e Italia. La migración de primavera de regreso al Mar Blanco es entre febrero y marzo. [ 78 ] Durante el invierno, ya sean migrantes de larga distancia o dispersores de corta distancia, las águilas de cola blanca tienden a volverse gregarias, especialmente las aves jóvenes inmaduras. Muchos de estos grupos pueden contener hasta 10 y, en áreas cercanas a grandes poblaciones reproductoras como los países escandinavos, hasta al menos 30–50 individuos. [ 6 ] [ 35 ] [ 84 ] [ 85 ] Las congregaciones invernantes en la costa báltica y en el río Elba de 37 inviernos muestran que las llegadas comienzan en noviembre, con números máximos en enero y luego disminuyen durante marzo y principios de abril. [ 103 ] Aunque los juveniles generalmente regresan a su área natal, algunos aparentemente sobrepasan estas áreas, como aquellos que regresan a Rumania o al Mar Negro que se han registrado a 330 km (210 mi) al norte de su sitio natal y a 510 km (320 mi) al noreste de su sitio natal. [ 103 ]
Territorialidad
El tamaño del territorio en las águilas de cola blanca puede variar de 52 a 415 km² (20 a 160 millas cuadradas ) , generalmente menos de 130 km² (50 millas cuadradas ) , según una estimación. [ 36 ] Sin embargo, los rangos de hogar en el noreste de Alemania eran mucho más pequeños que esto, de 2,25 a 19,16 km² (0,87 a 7,40 millas cuadradas ) . [ 105 ] Si bien el comportamiento territorial es conocido en más de la mitad de todas las aves modernas, esencialmente todas las aves rapaces de diferentes linajes son particularmente territoriales porque la presa viva necesaria para alimentar a una familia, incluyendo a la hembra de la pareja (que debe permanecer cerca de las crías para que sobrevivan) y a las crías mismas, tiende a ser más escasa. Además, se necesita un hábitat apropiado en el que realizar esta caza y también, por supuesto, para construir un nido con cierta seguridad. [ 106 ] Aunque es un ave rapaz relativamente gregaria, especialmente entre las aves invernantes, juveniles e inmaduras, es territorial y la intrusión de un macho con plumaje adulto suele provocar peleas violentas, en las que cualquiera de los combatientes puede incluso morir. En algunos casos, estas feroces peleas pueden dañar el nido, ya que las dos águilas que luchan caen en picado intentando atacarse mutuamente. [ 6 ] [ 36 ]
Biología de la nutrición

La dieta del águila de cola blanca es variada, oportunista y estacional. Los especímenes de presa pueden incluir a menudo peces, aves y, principalmente en una capacidad secundaria, mamíferos. [ 6 ] [ 12 ] Las águilas de cola blanca son depredadores poderosos y capaces de atacar presas grandes de tamaño considerable pero, como la mayoría de los depredadores, prefieren presas que son vulnerables y fáciles de capturar. [ 6 ] [ 107 ] Especialmente durante el invierno (y oportunistamente en todas las estaciones), muchas aves de la especie viven principalmente como carroñeras, generalmente encontrando carroña disponible o observando la actividad de córvidos , buitres u otras rapaces. [ 6 ] Se demostró que las águilas de cola blanca en el noreste de Alemania cazan principalmente desde perchas, en un estilo de "sentarse y esperar", generalmente desde una percha prominente en un árbol. Al igual que otras águilas marinas, solo pueden capturar peces normalmente en la zona litoral , rara vez cazando peces cuando superan una profundidad de agua de 1,5 a 2 m (4,9 a 6,6 pies) . [ 107 ] [ 108 ] Además de los árboles, también pueden usar riscos , colinas o matas de hierba altas como perchas de caza siempre que la percha proporcione una buena vista general del entorno. [ 6 ] [ 35 ] Los peces tienden a ser atrapados en una zambullida poco profunda después de un vuelo corto desde una percha, por lo general con las águilas mojándose solo las patas. [ 6 ] [ 12 ] Ocasionalmente, sin embargo, se ha registrado águilas de cola blanca zambulléndose directamente en el agua, generalmente mientras cazan en vuelo a una altura de al menos 200 m (660 pies) . En Noruega, la zambullida se considera rara. [ 35 ] [ 103 ] A veces también pescan vadeando en aguas poco profundas, a menudo desde las orillas o islas de grava. [ 6 ]
La especie a veces sigue a barcos de pesca , explota fácilmente pesquerías comerciales , lagos repoblados , estanques de carpas y similares, y carroñea peces muertos o despojos de pescado en una amplia gama de situaciones. [ 12 ] En cuanto a presas que no son peces, se ha dicho que las águilas de cola blanca a menudo cazan volando bajo sobre la costa o la orilla del lago e intentan sorprender a sus víctimas. [ 36 ] Sin embargo, las tasas de éxito de caza en aves sanas pueden ser bajas como se reveló en el estudio de águilas invernantes en Suecia que intentaban cazar ánades reales ( Anas platyrhynchos ). [ 109 ] Las águilas de cola blanca también roban regularmente comida a nutrias y otras aves, incluidos cormoranes , gaviotas , águilas pescadoras , córvidos y varias otras rapaces . [ 6 ] [ 103 ] La carroña suele ser la principal fuente de alimento durante los meses de invierno, con peces y ungulados preferidos, pero todo, desde cetáceos hasta ganado e incluso humanos , se comen después de la muerte. [ 12 ] [ 110 ] A partir de estudios de águilas de cola blanca en cautiverio, los requerimientos diarios de alimento se estimaron en 500 a 600 g (1,1 a 1,3 lb) , lo que equivale a aproximadamente el 10 % del peso corporal de las aves, con contenidos de buche comúnmente de 190–560 g (0,42–1,23 lb) . [ 36 ] [ 111 ] Algunos juveniles semicautivos en la isla de Rùm , Escocia, podían comer hasta 1,4 kg (3,1 lb) de una sola vez. [ 6 ] [ 14 ] Sin embargo, en Noruega, se estimó que una familia de águilas marinas silvestres, incluyendo a cada adulto y tres polluelos, consumía en promedio hasta 625 g (1,378 lb) por ave al día. Además, un macho consumió aproximadamente 2 kg (4,4 lb) en una sola comida al capturar un pez grande. El buche puede hincharse hasta alcanzar el tamaño de un pomelo pequeño después de haber consumido una comida abundante. ] [ 35 ]

Muchos estudios han reflejado que los alimentos primarios de las águilas de cola blanca son los peces y las aves acuáticas. Estos son también los alimentos primarios para otras especies de águilas marinas. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de Haliaeetus , incluyendo el águila calva y el águila marina de Steller, las aves acuáticas tienden a ocupar la posición principal en la dieta. [ 6 ] [ 12 ] [ 112 ] De 26 estudios de alimentación acumulados para esta especie, los restos de presas y egagrópilas muestran que alrededor del 48,5% de la dieta está compuesta por aves, 39,95% por peces, 9,95% por mamíferos y 1,6% por otros alimentos. En total, se conocen más de 300 especies de presas en toda el área de distribución del ave. [ 6 ] [ 113 ] Sin embargo, según estudios de restos de presas y egagrópilas en laboratorios de águilas de cola blanca de Groenlandia, se demostró que las aves tienen un sesgo en ambos tipos de restos (egagrópilas y restos de presas) mientras que el estudio in situ y la observación directa de nidos favorecen los peces. Basándonos únicamente en los excrementos/restos aquí en Groenlandia de 557 elementos en el estudio de 1979, el 68% de la dieta habría estado representada por aves y solo el 20% por peces, pero una observación exhaustiva cambió esto para mostrar que los peces eran el alimento principal en un 58% y las aves eran secundarias en un 30%. Este estudio afirmó que esto se debe a menudo a que los huesos de los peces se disuelven en el gran tracto digestivo de las águilas al consumirlos y, por lo tanto, pueden dejar casi nada en los restos y, en cierta medida, en los excrementos. Estudios posteriores aquí mostraron una preferencia mucho más fuerte por los peces en Groenlandia en 1983, ya que los peces comprendían un extremo 91,8% de 660 elementos. [ 114 ] [ 115 ] Sin embargo, este tipo de observación directa y continua de las entregas de alimentos a los nidos no siempre es posible. [ 6 ] Además, a pesar de un sesgo similar hacia presas grandes que dejan restos conspicuos (incluidos peces, aves o mamíferos de mayor tamaño), en el águila calva se encontró que los peces solían ser detectables y predominantes en los restos y egagrópilas. La mayoría de los biólogos modernos pueden necesitar dejar algunos peces sin identificar, pero tendrán en cuenta las diferentes metodologías de estudio de presas para obtener la imagen más completa posible. [ 107 ] [ 116 ]
Durante el invierno, las presas de mamíferos pueden volverse más importantes en los alimentos locales, como se indica en Escocia y se muestra en Noruega y el este de Alemania. [ 6 ] Hasta el 41% de la dieta puede estar compuesta de mamíferos, como fue el caso en la península de Kola . [ 78 ] Hay evidencia de fuertes cambios estacionales en los hábitos alimenticios en varias partes del área de distribución, generalmente las porciones más grandes de peces se capturan durante los meses más cálidos, mientras que las aves y los mamíferos son más importantes en los meses más fríos, especialmente en áreas costeras como Noruega cuando las presas de peces preferidas a menudo se mueven a aguas más profundas durante el invierno. [ 35 ] [ 117 ] Entre las presas de peces y aves, se cree que la mayoría de las que se capturan pesan entre 0,5 y 3 kg (1,1 y 6,6 lb) . [ 6 ] A veces se ha dicho que la "mayoría" de las presas de las águilas de cola blanca pesarán solo de 0,5 a 1 kg (1,1 a 2,2 lb) . [ 118 ] Sin embargo, los tamaños promedio de las presas capturadas pueden mostrar una mayor variabilidad. Tres estudios mostraron que el tamaño promedio de las presas varió de 578 g (1,274 lb) en el Parque Nacional Wigry , Polonia, 1062,1 g (2,342 lb) en el Embalse de Rybinsk , Rusia y 1,72 kg (3,8 lb) en la Reserva Natural Volga-Kama , Rusia. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] Por lo tanto, el tamaño promedio de las presas es ligeramente inferior a la masa promedio de las presas del águila real, que globalmente promedia alrededor de 1,35 a 1,63 kg (3,0 a 3,6 lb) . [ 47 ]
Pez

En general, se sabe que el águila de cola blanca captura cerca de 70 especies de peces en toda su área de distribución. [ 6 ] [ 113 ] Las águilas de cola blanca pueden cazar peces en agua dulce o salada, así como aquellos que prefieren áreas de agua salobre. Sin embargo, se limitan a capturar peces en aguas extremadamente poco profundas, a menudo por preferencia en aguas de menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad. [ 6 ] Las áreas de pesca ideales se pueden encontrar en áreas como el Mar Báltico, donde las costas bajas y los archipiélagos a menudo tienen aguas relativamente poco profundas. [ 122 ] Si bien también capturan peces grandes y sanos, las águilas de cola blanca a menudo capturan peces enfermos, heridos o ya muertos. En algunos casos, la presa de pez flotará en la superficie cuando esté infectada por la tenia del pez , como suele suceder con algunas familias de peces como la carpa . [ 6 ] [ 123 ] Los peces también son capturados después de ser golpeados, heridos y muertos en centrales eléctricas, de redes de pesca a gran escala, o son tomados directamente de pescadores humanos. [ 6 ] Los peces bentónicos que tienden a aferrarse a rocas o suelo arenoso en aguas poco profundas pueden ser más vulnerables ya que tienden a mirar hacia abajo en lugar de hacia arriba y son menos competentes para escapar de los depredadores que vienen de la superficie del agua. Por lo tanto, los peces bentónicos que acechan, como los chupadores de bultos, son más vulnerables que muchos. [ 35 ]
Además de la vulnerabilidad, el hábitat y el comportamiento de las presas, el tamaño corporal de los peces puede ser un factor determinante en las preferencias alimentarias del piscívoro. Las águilas de cola blanca generalmente pueden capturar varios peces de 0,1 a 8 kg (0,22 a 17,64 lb) , pero los peces que oscilan entre 0,5 a 3 kg (1,1 a 6,6 lb) suelen ser preferidos. [ 6 ] [ 124 ] De manera similar, los estudios han indicado que los peces de menos de 20 cm (7,9 in) se capturan con poca frecuencia, ya que tienen un rendimiento menor, los peces de hasta 30 cm (12 in) se capturan secundariamente y los peces entre 30 y 60 cm (0,98 y 1,97 ft) son preferidos ya que tienen el mayor beneficio nutricional. Los peces capturados pueden superar los 0,9 a 1 m (3,0 a 3,3 ft) , pero como pueden comenzar a superar considerablemente el peso del águila misma, pueden resultar demasiado pesados para transportar. [ 6 ] [ 107 ] [ 108 ] Se encontró un gran fletán del Atlántico ( Hippoglossus hippoglossus ) con los pies desmembrados de un águila de cola blanca aún incrustados en su lomo, presumiblemente el águila se ahogó después de ser dominada y arrastrada bajo el agua, pudriéndose y dejando solo los pies. [ 125 ] Dado que no tienen los aceites impermeabilizantes en el plumaje del buceador rapaz más hábil, el águila pescadora ( Pandion haliaetus ), las águilas de cola blanca prefieren no mojar sus plumas, ya que pueden tardar mucho tiempo en secarse. Esto también puede hacerlas vulnerables a perder su presa a manos de otras águilas de cola blanca, ya que su vuelo puede verse afectado hasta que las alas se sequen. Por lo tanto, cuando cazan peces, volarán a una percha de alimentación o nido lo antes posible la mayoría de las veces. [ 6 ] [ 108 ] Otra opción al capturar peces particularmente grandes es que el águila permanezca en el agua y reme, nadando con sus alas, a través del agua hasta la orilla o ribera más cercana. Si bien esto las dejaría empapadas, por supuesto, el alimento que obtienen de tal captura es obviamente atractivo. Se han fotografiado águilas de cola blanca haciendo esto con éxito con un pez grande en Groenlandia y se reportaron 35 casos similares solo en Noruega. [ 35 ] [ 126 ]
La especie de presa registrada con mayor frecuencia en 18 estudios de alimentación de toda la zona de distribución es el lucio del norte ( Esox lucius ), presente en al menos 16 de esos estudios. Se encontró que el lucio era la principal especie de presa tanto en el mar Báltico como en Laponia en Suecia, en tres lugares de cría en Finlandia, en dos estudios de Alemania y en Bielorrusia . La máxima representación conocida del lucio fue en Laponia, donde comprendían el 38,2% de 809 elementos alimenticios. [ 113 ] [ 118 ] [ 127 ] [ 128 ] Si bien un peso promedio maduro para un lucio es de alrededor de 1,4 kg (3,1 lb) , las águilas de cola blanca a menudo atacan lucios de mayor tamaño, con un rango de peso promedio estimado de 2 a 5 kg (4,4 a 11,0 lb) . [ 6 ] [ 78 ] [ 129 ] [ 130 ] Se estimó que el lucio más grande capturado por águilas de cola blanca pesaba entre 12 y 15 kg (26 a 33 lb) . [ 131 ] La siguiente especie de presa de peces más ampliamente reportada es la brema común ( Abramis brama ). Esta brema fue reportada en 10 de 18 estudios dietéticos y fue la presa principal en la Reserva Radioecológica Estatal de Polesie , Bielorrusia, en la región de los Montes Urales de Rusia y en la Reserva Natural de Kostomuksha , Rusia. [ 129 ] [ 132 ] [ 133 ] Las bremas capturadas por águilas reproductoras en el Bosque de Augustów , Polonia, oscilaron entre 0,2 y 2 kg (0,44 a 4,41 lb) de peso. [ 134 ]
Muchas variedades de peces se capturan de forma oportunista y aleatoria, a diferencia del lucio y la brema, que localmente pueden parecer seleccionados desproporcionadamente a su población regional. [ 107 ] [ 108 ] Particularmente diversa en el espectro de presas del águila de cola blanca es la familia Cyprinidae , de la cual se sabe que más de 20 especies son depredadas, incluida la brema común. [ 6 ] [ 113 ] Otras capturadas con cierta preferencia pueden incluir salmónidos y bacalao y sus afines , ambas familias conocidas por alcanzar tamaños corporales relativamente grandes y habituarse ocasionalmente a aguas poco profundas, así como los chupadores de bultos porque son bentónicos. [ 6 ] En Groenlandia, la principal especie de presa es el salmónido, el salvelino ártico ( Salvelinus alpinus ), que comprendió el 27,2% de 660 elementos de presa. La presa secundaria en Groenlandia se registró como dos especies de bacalao . Mientras que el peso promedio del bacalao capturado aquí se estimó en solo 420 a 640 g (0,93 a 1,41 lb) y el promedio del salvelino en 660 a 740 g (1,46 a 1,63 lb) , las águilas ocasionalmente trajeron individuos más grandes de hasta 2,2 kg (4,9 lb) para los bacalaos y hasta 3,2 kg (7,1 lb) para los salvelinos respectivamente. [ 114 ] [ 135 ] En Noruega, de 524 especies de peces presa, el chupador común ( Cyclopterus lumpus ), que tiene un promedio de hasta 1,43 kg (3,2 lb) pero suele ser más pequeño, representó el 24% de los peces capturados y el pez lobo del Atlántico ( Anarhichas lupus ) de 2,13 kg (4,7 lb) representó el 17% de los peces capturados. [ 35 ] [ 136 ] [ 137 ] Sin embargo, en Noruega, el pescado era secundario a las aves en general. [ 35 ] Según dos estudios de Suecia, el pescado solía ser el alimento principal, a diferencia de Noruega y Finlandia, y podía constituir entre el 51 y el 60 % de la dieta. [ 113 ] [ 118 ] [ 128 ] El pescado también era algo dominante en los alimentos de dos estudios en Bielorrusia, constituyendo entre el 48,1 y el 53,7 % de la dieta. [ 132 ] [ 138 ] De manera similar, los peces fueron importantes para las águilas que anidaban en Hokkaido, Japón, donde el 54% de 533 presas eran peces, liderados por el abadejo de Alaska ( Gadus chalcogrammus ) de 800 g (1,8 lb) con un 18,4%. [ 139 ] [ 140 ] En diferentes estudios del delta del Danubio de Rumania, del 44,6% al 79% de la dieta estaba compuesta por peces, liderados por la carpa común ( Cyprinus carpio ) y la carpa prusiana ( Carassius gibelio ). [ 6 ] [ 141 ] [ 142 ] De manera similar, en el voivodato de Podlaskie , Polonia, el 55% de todas las especies de peces identificadas llevadas al nido eran carpas comunes, de hasta 2,1 kg (4,6 lb) de peso con una masa media de 493 g (1,087 lb) . [ 143 ] Sin embargo, hay informes de que las águilas de cola blanca lograron capturar carpas de tamaños extremos, de hasta 15 kg (33 lb) de peso. [ 144 ]
Pájaros

Se sabe que las águilas de cola blanca depredan alrededor de 170 especies de aves, el grupo más diverso en su espectro de presas. [ 6 ] [ 35 ] [ 113 ] Al cazar aves, esta águila enorme, de vuelo relativamente lento, requiere un elemento de sorpresa, con un uso a menudo táctico de la cobertura o la luz brillante del sol al acercarse desde una percha cercana. [ 6 ] [ 108 ] Por ejemplo, se han capturado garzas reales ( Ardea cinerea ) después de que un águila usara un vuelo bajo sobre aguas turbulentas para emboscarlas. [ 35 ] Sin embargo, incluso con un ataque sigiloso, las aves acuáticas preferidas en la dieta aviar tienden a ser muy cautelosas y, en la mayoría de los casos, escaparán. [ 109 ] Las águilas de cola blanca deben entonces atacar a las aves en momentos de vulnerabilidad o heridas, o a menudo utilizarán las tácticas de escape de la presa en su contra. [ 6 ] Los patos buceadores y otras aves acuáticas buceadoras serán capturadas preferentemente cuando estén disponibles. En la caza de aves buceadoras, utilizan una técnica que obliga a las aves a bucear repetidamente para evitar los ataques, hasta que la víctima se agota por el esfuerzo y entonces puede ser capturada. Por lo general, al cazar de esta manera, el águila de cola blanca tiende a volar en círculos a baja altura para mantenerse cerca de la víctima prevista, prefiriendo las aves que bucean en aguas menos profundas. Los patos con plumaje llamativo, como los eideres comunes machos ( Somateria mollissima ), con su plumaje pálido, pueden ser más fáciles de ver bajo el agua y, por lo tanto, pueden ser capturados con mayor frecuencia mediante este método de caza. [ 6 ] [ 35 ] Además de las aves acuáticas, se ha observado que tanto los colimbos como los somormujos son cazados con éxito de esta manera. [ 6 ]
Se registraron águilas realizando hasta 12 ataques a eideres en Rusia y generalmente tenían éxito en obtener presas. Incluso se han registrado hasta 65 pasadas en menos de 45 minutos pero más de unos pocos ataques también comienzan a agotar al águila, como un inmaduro se rindió después de 15–28 intentos en un zampullín chico ( Tachybaptus ruficollis ). [ 103 ] [ 78 ] Si bien las águilas calvas pueden atacar a los patos buceadores de la misma manera, parecen hacerlo con algo menos regularidad y éxito. [ 145 ] [ 146 ] Las águilas de cola blanca generalmente tienen menos éxito cazando patos buceadores porque su comportamiento normal de respuesta depredadora es emprender el vuelo. En un caso, un ánade real fue capturado mientras volaba en el aire, pero generalmente el águila mucho más grande no es capaz de capturar patos en vuelo. Aunque algo menos veloces en vuelo, los gansos sanos suelen superar en velocidad a un águila más pesada, e incluso se registró que un ganso campestre ( Anser fabalis ) se defendió con éxito del ataque de un águila a pesar de estar herido. [ 109 ] Las águilas de cola blanca suelen cazar patos y gansos buceadores con mayor éxito cuando mudan a su plumaje de eclipse , que los vuelve temporalmente incapaces de volar. [ 6 ] Durante el invierno, los cisnes pueden verse obligados a aterrizar debido a su tamaño sobre una capa de hielo sobre el agua si no encuentran agua abierta, lo que puede hacer que sus patas se queden pegadas al hielo. Se ha registrado que las águilas de cola blanca utilizan esta incapacidad para atacar y matar cisnes. [ 147 ] También se las ha visto atacar a numerosas aves acuáticas cuando las aves están heridas por perdigones de cazadores de patos. [ 147 ] Debido a su condición de enemigos de otras aves grandes, son frecuentemente atacadas por ellas y se ha registrado que las águilas de cola blanca utilizan ataques violentos para girar repentinamente en vuelo y atrapar depredadoramente a una de las aves que las atacan, incluidas grandes gaviotas e incluso un azor común ( Astur gentilis ). [ 6 ] [ 148 ] Como depredador oportunista, a menudo captura aves jóvenes libremente, así como aves adultas y juveniles que han emplumado. En general, debido a las diferentes situaciones de anidación, las águilas de cola blanca en lugar de aves acuáticas que se zambullen o bucean suelen atacar los nidos más conspicuos o abiertos de las gaviotas, los de varios otros tipos deaves marinas , grandes córvidos u otros accipítridos. [ 111 ] En Alemania y Escocia, hasta el 86% de las gaviotas capturadas eran polluelos y juveniles. [ 127 ] [ 149 ] Los casos de águilas de cola blanca comiendo huevos, en lugar de polluelos o aves adultas, se consideran raros. Sin embargo, se ha registrado que comen algunos huevos, que pueden llevar en sus picos en lugar de en sus patas, de algunas aves marinas como gaviotas tridáctilas , eideres , otros anátidos , alcas, cormoranes, gaviotas y fochas. [ 103 ] [ 147 ] [ 150 ]
La especie de presa aviar más ampliamente registrada y, la segunda especie de presa más ampliamente registrada después del lucio, es el ánade real de 1,14 kg (2,5 lb) , debido a su distribución circumpolar y común en muchas áreas de humedales. [ 6 ] [ 43 ] [ 113 ] Sin embargo, como se mencionó anteriormente, los ánades reales sanos son difíciles para las águilas de cola blanca debido a su tendencia a volar al primer signo de peligro. Sin embargo, explotar la incapacidad de vuelo del ánade real durante el plumaje de eclipse puede resultar en que las águilas los cacen intensamente solo a finales del verano. [ 6 ] [ 109 ] Debido a esto, los ánades reales suelen ser una especie de presa secundaria durante todo el año. La mayor representación conocida de ánades reales en la dieta fueron del Parque Nacional de Müritz en Alemania, donde los ánades reales fueron la tercera especie de presa más representada con un 10,1% de 247 elementos y del Bosque Primigenio de Augustów en Polonia, donde los ánades reales fueron la segunda presa más numerosa y representaron el 9,84% de 803 elementos. [ 113 ] [ 127 ] Los eideres comunes son tomados con mayor preferencia donde se encuentran. Cuando cazan eideres, quizás los patos buceadores más grandes con un peso promedio de 2,06 kg (4,5 lb) , las águilas de cola blanca frecuentemente obligan al eider a bucear repetidamente hasta que se agota y puede ser capturado. [ 35 ] [ 43 ] [ 78 ] Cuando está sentada en el nido, la hembra de eider común intentará escapar en vuelo, pero es una voladora relativamente débil y pesada, por lo que también puede ser víctima frecuente de las águilas. [ 103 ] [ 151 ] Por otra parte, se informa que el plumaje pálido de los eideres comunes machos adultos mientras bucean los hace más vulnerables a los ataques de águilas. [ 6 ] [ 35 ] Los eideres fueron la principal especie de presa en Noruega, representando el 18,8% de 1612 presas, así como en Åland , Finlandia, donde el eider comprendió el 18,63% de 5161 presas (por lo tanto, se capturaron casi mil eideres allí). [ 35 ] [ 113 ] [ 128 ] Los eideres también parecían ser la principal especie de presa en Islandia. [ 152 ] Hay evidencia de que una creciente población de águilas de cola blanca está teniendo un efecto neto negativo en los números de eideres en algunas áreas, y localmente los eideres han cambiado a una búsqueda de alimento parcialmente nocturna aparentemente para evitar a las águilas cazadoras. [ 153 ] [ 154 ] En las regiones del interior, una especie de presa aviar preferida por las águilas de cola blanca es la focha común ( Fulica atra ) de 836 g (1,843 lb) . La focha es la segunda especie de presa aviar más ampliamente representada (y la cuarta especie de cualquier clase conocida en general) en 18 estudios dietéticos. [ 6 ] [ 43 ] [ 113 ] Las fochas se agrupan en zonas pantanosas cuando se les acerca un águila en vuelo y se han registrado hasta cinco águilas a la vez atacando grandes bandadas en el agua. [ 6 ] El comportamiento de las fochas a menudo las pone en peligro ante las grandes aves rapaces: rara vez se zambullen, son voladoras más débiles y lentas que la mayoría de las aves acuáticas y, en conjunto, suelen ser menos cautelosas y más accesibles que la mayoría de las aves acuáticas. [ 109 ] [ 107 ] [ 108 ] Las fochas fueron el alimento dominante en el Parque Nacional de Wigry, Polonia, donde representaron el 44,1% de 299 elementos, y también fueron la presa principal en el Bosque Primigenio de Augustów (Polonia), donde representaron el 11,59% de los alimentos. En general, en Wigry y Augustów, las aves en conjunto representaron el 66,2% y el 47,83% de las dietas, respectivamente. [ 113 ] [ 119 ] En el Delta del Danubio, Rumania, las aves aumentaron en importancia en la dieta del 21% en 1970 al 50% en 2015, gracias en gran parte al aumento del número de fochas. [ 147 ] [ 141 ]
En total, se sabe que se cazan unas 38 especies de aves acuáticas, así como todas las especies disponibles de colimbos y somormujos, varios tipos de rálidos , narigudos , así como garzas , cigüeñas y otras aves zancudas grandes variadas. También se sabe que las águilas de cola blanca cazan unas 42 especies de aves playeras , principalmente gaviotas y álcidos . [ 6 ] [ 113 ] [ 128 ] Incluso se sabe que aves playeras tan pequeñas como el correlimos menudo ( Calidris minuta ) de 21,1 g (0,74 oz) , el andarríos bastardo ( Tringa glareola ) de 62,6 g (2,21 oz) y el chorlito anillado común ( Charadrius hiaticula ) de 64 g (2,3 oz) son presa, aunque muy raramente. [ 43 ] [ 118 ] [ 155 ] Se conocen más de una docena de gaviotas en el espectro de presas desde las más pequeñas hasta las cuatro especies existentes más grandes. [ 114 ] [ 118 ] [ 112 ] [ 156 ] En el Reino Unido , el fulmar boreal ( Fulmarus glacialis ) se observa como una especie de presa común y como tal puede contribuir a los altos niveles locales de DDT y sustancias químicas PCB en las águilas que anidan. [ 110 ] Sin embargo, los fulmares se defienden regurgitando una sustancia aceitosa maloliente, parecida al alquitrán, que puede afectar el vuelo de los depredadores e incluso matar a algunos depredadores previstos cuando está en grandes cantidades, y las águilas jóvenes juveniles, al ser menos cautelosas y experimentadas, son las más propensas a ser gravemente "aceitadas". [ 6 ] [ 157 ] Los álcidos como los araos tienden a volverse especialmente importantes en la dieta de las águilas en la costa de Noruega durante el invierno, especialmente cerca de las islas cercanas a la costa, cuando los peces costeros tienden a moverse a aguas más profundas. [ 35 ] [ 154 ] Se conocen al menos ocho especies de patos buceadores en el espectro de presas. Debido a la inclinación social de los patos buceadores, tal vez tengan más éxito cazando aves aisladas, pero también han sido capturados de bandadas aterrorizadas. [ 6 ] [ 147 ] A pesar de la dificultad de capturarlos, se encontró que los patos buceadores de especies no identificadas eran el alimento principal de las águilas de cola blanca en el lago Baikal , donde comprendían el 51,8% de 199 elementos de presa. [ 112 ] [ 158 ] En Fennoscandia , son atraídos a las aguas costeras durante el invierno para atacar grandes cantidades de patos buceadores, incluidos eideres, porrones comunes ( Bucephala clangula ), serretas grandes ( Mergus merganser ) y serretas medianas ( Mergus serrator ), porrones moñudos ( Aythya fuligula ) y negrones . Durante todo el año en Åland , el 66,2% de 5161 elementos de alimento eran aves, mientras que en los tres sitios en diferentes partes de Finlandia las aves constituían el 51,1% de 3152 elementos de alimento. [ 118 ] [ 122 ] [ 128 ] En Alemania, el 52,4% de 1637 presas eran aves, principalmente fochas y aves acuáticas no identificadas. Más localmente en Alemania, en el Parque Nacional de Müritz el porcentaje de aves en la dieta asciende al 65,73% [ 127 ] [ 113 ] Las aves fueron fuertemente dominantes en los registros de alimentos de Escocia, constituyendo el 73,53% de 1930 presas, y en la Reserva Natural de Kandalaksha , donde comprendieron el 75% de 523 presas. [ 6 ] [ 78 ]

Si bien la mayoría de las aves acuáticas mencionadas son de tamaño modesto y se cazan principalmente por su facilidad (aves buceadoras, ya sean sanas o enfermas, y generalmente aves de superficie enfermas o en muda), las águilas de cola blanca también atacan con frecuencia a aves acuáticas más grandes. En muchas áreas, se cazan grandes cantidades de gansos comunes ( Anser anser ), el ganso silvestre nativo más grande de Europa. Por ejemplo, fueron la presa principal, representando el 28,2% de 192 presas, para las águilas invernantes en Oostvaardersplassen , Países Bajos, y la segunda especie de presa más registrada tanto en el Parque Nacional de Müritz (Alemania), donde representaron el 16,42% de 247 presas, como en Austria, donde representaron el 9,5% de 349 presas. [ 43 ] [ 82 ] [ 113 ] [ 159 ] Capturarán muchos gansitos durante el verano, ya que los gansitos de ánsar común por sí solos pueden constituir hasta el 23% de las presas de aves estacionales. Los gansos de ánsar común completamente desarrollados de hasta 4 kg (8,8 lb) , especialmente los individuos débiles, también son capturados en otras estaciones. [ 6 ] [ 147 ] [ 160 ] [ 161 ] También se sabe que las águilas de cola blanca atacan y depredan a otros gansos, que varían en tamaño desde el ganso de pecho rojo de 1,23 kg (2,7 lb) ( Branta ruficollis ) hasta el ganso canadiense no nativo de 3,69 kg (8,1 lb) ( Branta canadensis ). [ 43 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] Los gansitos y los juveniles suelen ser el objetivo, pero también se capturan gansos adultos, especialmente mientras incuban o están debilitados por diversas razones. [ 160 ] [ 162 ] Otra ave acuática grande que se captura como adulta es el colimbo común ( Gavia immer 4,98 kg (11,0 lb ) . [ 6 ] [ 43 ] Se capturan aves zancudas grandes cuando es posible, incluidas las garzas reales y los avetoros grandes ( Botaurus stellaris ), ambos con un peso entre 1 y 2 kg ( 2 + 1 ⁄ 4 y 4 + 1 ⁄ 2 lb) . [ 113 ] [ 35 ] Las cigüeñas negras(2,93kg (6,5lb)y lascigüeñas blancas(Ciconia ciconia3,44kg (7,6lb)de todas las edades pueden ser presa. Las cigüeñas negras y blancas son las principales especies de presa en la Reserva Radioecológica Estatal de Polesie, Bielorrusia, donde comprendían el 12,6 % (segunda especie de presa más regular) y el 6,3 % (cuarta especie más regular) de la dieta, respectivamente. También se capturaron grandes cantidades de cigüeñas negras en el Bosque Primigenio de Augustów, donde se encontraron restos de casi 50 individuos alrededor de nidos de águilas. [ 6 ] [ 113 ] [ 118 ] [ 132 ] Las águilas de cola blanca incluso atacan y depredan tanto a las crías como a los adultos de lasgrullas comunes(Grus grus5,1kg (11lb). [ 143 ] Las especies de aves acuáticas más grandes depredadas son los cisnes, incluidosel cisne mudo(Cygnus olor),el cisne cantor(Cygnus cygnus) yel cisne de Bewick(Cygnus columbianus bewickii). Si bien los cisnes jóvenes y las aves discapacitadas (ya sea por condiciones naturales como el hielo o por cazadores humanos) son las que corren mayor riesgo de ser depredadas por águilas, las águilas de cola blanca han depredado incluso cisnes adultos sanos de hasta10kg (22lb). [ 6 ] [ 113 ] [ 119 ] [ 166 ] [ 144 ]
Se informa que han atacado y devorado a las aves marinas más grandes que encuentran, como los cormoranes grandes ( Phalacrocorax carbo ), y en algunos casos, como en el Mar Báltico, han destruido casi colonias enteras, desde los huevos hasta los adultos que pesan en promedio alrededor de 2,57 kg (5,7 lb) . [ 43 ] [ 167 ] En la isla estonia de Hiiumaa , hogar de al menos 25 parejas de águilas marinas, se ha observado que hasta 26 individuos diezman simultáneamente una sola colonia de cormoranes. [ 168 ] De manera similar, se capturaron grandes cantidades del cormorán japonés ( Phalacrocorax capillatus ) de 2,82 kg (6,2 lb) , que fue la segunda especie de presa más numerosa, constituyendo el 11,63% de 533 presas en Hokkaido, y de manera oportunista, cuando se accede a sus colonias del Atlántico Norte , grandes cantidades de alcatraces del norte ( Morus bassanus ) de 3 kg (6,6 lb) . [ 43 ] [ 139 ] [ 169 ] Se registró que águilas de cola blanca errantes en Hawái depredaban varios albatros de Laysan ( Phoebastria immutabilis ) y se sospechaba que depredaban albatros de patas negras ( Phoebastria nigripes ), ambos con un peso aproximado de 3,17 kg (7,0 lb) . [ 43 ] [ 170 ]
Aunque las aves terrestres son una parte menos frecuente de la dieta, se han registrado al menos 60 especies en el espectro de presas de las águilas de cola blanca. [ 6 ] [ 113 ] En general, las aves terrestres se capturan con tan poca frecuencia que no merecen mucha mención. Sin embargo, se capturan cantidades variables de aves de caza de forma oportunista, y en Bielorrusia y Rusia, especialmente alrededor del Mar Blanco , donde las perdices nivales no son una presa infrecuente, capturan algunos urogallos . Se sabe que las águilas de cola blanca depredan algunas cantidades de faisanes de collar ( Phasianus colchicus ) en Austria. [ 78 ] [ 138 ] [ 159 ] A veces atacan a los machos adultos de urogallo occidental ( Tetrao urogallus ), notable por su gran tamaño de 4,2 kg (9,3 lb) . [ 129 ] Sin embargo, esto queda empequeñecido por la presa aviar más grande atribuida a un águila de cola blanca, un macho adulto de avutarda común ( Otis tarda ), que pesaba aproximadamente 15 kg (33 lb) (que, al igual que los peces excepcionalmente grandes capturados, debió haber sido consumido en el lugar de la caza o posteriormente desmembrado por ser demasiado grande para volar con él). [ 6 ] Entre las aves terrestres capturadas, más de 20 paseriformes se incluyen en el espectro de presas, pero la mayoría son obviamente demasiado pequeños y rápidos para ser algo más que presas incidentales. [ 6 ] La presa aviar más pequeña conocida para las águilas de cola blanca fue un carbonero común ( Parus major ), una especie que pesa 16,4 g (0,58 oz) en promedio. [ 43 ] [ 171 ] Por un lado, las presas de aves pequeñas pueden estar subregistradas ya que dejan pocos restos conspicuos, pero, por otro lado, es poco probable que valga la pena mucha persecución ya que tienen poco valor alimenticio. Sin embargo, en un caso, se vio a un águila de cola blanca volar hacia una bandada de estorninos comunes ( Sturnus vulgaris ) y llevarse un estornino en la mano. [ 6 ] [ 35 ] La única familia de paseriformes capturada en número serían los córvidos más grandes, de los cuales se conocen ocho especies en el espectro de presas. [ 118 ] [ 141 ] [ 133 ] En Hokkaido, Japón, dos especies de córvidos estaban bien representadas en la dieta, elcuervo de pico grande(Corvus macrorhynchos519,5g (1,145lb)y elcuervo carroñero(Corvus coronede 570g (1,26lb), que juntos comprendían el 14,8% de 533 elementos de presa. [ 43 ] [ 139 ]
Mamíferos y otras presas

Los mamíferos suelen ser un componente bastante secundario de la dieta. Aunque generalmente están mejor representados que otras presas que no son peces ni aves, su importancia regional es variable. [ 6 ] En estudios dietéticos conocidos, la contribución de los mamíferos puede variar del 0,49% al 41% de las presas en número. [ 6 ] [ 78 ] [ 113 ] Cuando los mamíferos son más significativos en la dieta, generalmente se debe a que las águilas de cola blanca locales depredan conejos y liebres con cierta regularidad. [ 169 ] Mientras que las liebres de montaña ( Lepus timidus ) solo comprenden el 1,4% del total de presas en Finlandia , la proporción de liebres de montaña en la dieta de las águilas de cola blanca tomadas desde Noruega hasta Escocia es de alrededor del 20,3%, lo que indica que las águilas de cola blanca son, cuando es necesario, muy capaces de cazar en tierra y atrapar liebres. [ 118 ] Otros estudios de Escocia indican que las liebres de montaña junto con el conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ) contribuyeron hasta casi el 20% al 40% de la dieta en ocasiones. [ 169 ] [ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] Se encontró una contribución similar de liebres europeas ( Lepus europaeus ) en la dieta de Austria, donde las liebres fueron la principal especie de presa, constituyendo el 24,35% de 349 elementos de presa (con los mamíferos constituyendo el 34,67% de la dieta total). [ 159 ] En estudios de Alemania, las liebres europeas fueron capturadas con bastante frecuencia, pero fueron numéricamente presa secundaria. [ 113 ] [ 127 ] Estos conejos y liebres tienen pesos promedio en la edad adulta de 1,8 kg (4,0 lb) en conejos, 2,7 kg (6,0 lb) para liebres de montaña, 3,8 kg (8,4 lb) en liebres europeas. [ 176 ] [ 177 ] Como presas grandes, pueden hacer una contribución sustancial a la biomasa de presas cuando los juveniles disponibles son atacados tanto o más que los conejos y liebres adultos. [ 173 ] [ 178 ]
La presa mamífera más comúnmente reportada, conocida generalmente como una especie de presa suplementaria, son los roedores , especialmente la rata almizclera no nativa ( Ondatra zibethicus ), que tiene un promedio de alrededor de 1,1 kg (2,4 lb) , y puede ser capturada de "granjas de ratas almizcleras" o poblaciones asilvestradas de humedales. Si bien en gran medida un elemento de presa suplementaria, se registró un número respetable de 137 en la dieta de Finlandia. [ 6 ] [ 118 ] [ 179 ] Además, un estudio en el delta del Ili en Kazajstán ha mostrado que hasta el 30-43% de los restos de presa en los nidos consisten en ratas almizcleras en primavera y otoño, pero solo el 14% en verano (por razones desconocidas). [ 103 ] En total, se conocen alrededor de 20 especies de roedores en el espectro de presas del águila de cola blanca. En algunos de los climas más fríos de Rusia, como en los montes Urales o la península de Kola, se ha registrado que las águilas de cola blanca se alimentan de cantidades sorprendentemente altas de pequeños roedores, que comprenden el 13,8 % y más del 21 % de todos los restos de presas, respectivamente. [ 78 ] [ 133 ] Incluso las ágiles ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) pueden ser capturadas de los árboles en algunos casos. [ 180 ] Los roedores más pequeños conocidos en el espectro de presas son el topillo común ( Microtus arvalis) de 27,4 g (0,97 oz) y el ratón de bosque ( Apodemus sylvaticus ) de 23,4 g (0,83 oz) , pero se ha registrado presa mamífera del tamaño de musarañas comunes ( Sorex araneus ) de 8,1 g (0,29 oz) , de hecho el vertebrado más pequeño conocido que ha sido presa. [ 6 ] [ 133 ] [ 181 ] Los roedores más grandes capturados por las águilas de cola blanca son la nutria ( Myocastor coypus ) y las crías de castores euroasiáticos ( Castor fiber ) y de castores norteamericanos introducidos ( Castor canadensis ). [ 132 ] [ 182 ] [ 183 ]

Se han encontrado más de una docena de especies de ungulados en los alimentos de las águilas de cola blanca, pero es probable que una gran proporción de esto sea de carroña encontrada ya muerta. [ 118 ] Grandes fuentes de alimento como caballos ( Equus ferus caballus ), alces ( Alces alces ), ganado vacuno ( Bos taurus ) y bisontes europeos ( Bison bonasus ) ciertamente son visitados como carroña siempre. [ 6 ] [ 82 ] [ 118 ] [ 184 ] Las especies de ungulados silvestres que se sabe que tienen a sus crías atacadas por águilas de cola blanca en números variables pueden incluir ciervos como el reno ( Rangifer tarandus ), ciervo rojo ( Cervus elaphus ) y corzo europeo ( Capreolus capreolus ) y jabalí ( Sus scrofa ). El jabalí constituyó el 7,1% de los restos de presas en la Reserva Polesski, Bielorrusia. [ 6 ] [ 35 ] [ 132 ] Se han reportado al menos dos ataques a corzos adultos, que potencialmente podrían pesar alrededor de 25,4 kg (56 lb) (su peso promedio en la madurez), además de varios casos de depredación en corzos jóvenes. [ 35 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] Un águila macho juvenil de un año de edad que pesaba aproximadamente 5 kg (11 lb) , recién reintroducida en la naturaleza en la isla de Rùm mató a una cría de ciervo rojo sana de 7 kg (15 lb) en un par de días. [ 6 ] Una de las principales causas de la persecución de las águilas de cola blanca por parte de los humanos es que las águilas de cola blanca a menudo se alimentan de ovejas domésticas ( Ovis aries ) y cabras ( Capra aegagrus hircus ), especialmente corderos y cabritos. Sin embargo, no necesariamente toman especímenes sanos y a menudo se alimentan de ellos después de muertos, en cambio. De 36 casos de alimentación de corderos y cabritos por águilas de cola blanca en Noruega, solo 12 pudieron probarse como capturados vivos por las águilas. [ 35 ] [ 188 ] [ 189 ] Un informe de 2024 de la Agencia de la Naturaleza de Escocia que analizaba los restos de alimento en varios nidos mostró clara evidencia de depredación de corderos y/o carroñeo (aunque no se registró ningún caso de depredación de potros de poni Shetland (una cuestión que se debatió activamente en el verano de 2025)). [ 190 ]
Las presas de otras clases de animales rara vez son tomadas por las águilas de cola blanca. En particular, la diversidad de reptiles conocida en el espectro de presas, con solo seis especies, es bastante escasa en comparación con las muchas especies que se sabe que son cazadas por el águila calva. Además, entre los anfibios, solo se sabe que capturan dos especies de sapos. [ 6 ] [ 139 ] [ 133 ] [ 191 ] Los montes Urales son la única región donde se ha informado cierta diversidad de especies de reptiles y anfibios en su dieta. [ 133 ] Solo en las águilas de cola blanca que anidan en Hokkaido, se ha sabido que cazan grandes cefalópodos como el calamar robusto ( Onykia robusta ) y el pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ), aunque probablemente principalmente especímenes jóvenes y aquellos capturados y tal vez heridos por operaciones de pesca a gran escala. [ 139 ] Se han visto raramente juveniles de águila de cola blanca buscando almejas y mejillones no identificados en el Rin . [ 192 ] Sin embargo, las conchas diversas de mejillones y caracoles marinos que se encuentran en Noruega probablemente se consumen secundariamente de los estómagos de los eideres. [ 35 ] Se encontró una cantidad excepcional de insectos , que representa el 24% de los elementos alimenticios en número, en los alimentos de las águilas de cola blanca en el Bosque Primigenio de Augustów, casi en su totalidad Odonata . La fuente de este alimento no está clara ya que el águila de cola blanca es un ave rapaz demasiado grande y robusta como para invertir mucho tiempo en la búsqueda de insectos. [ 113 ]
relaciones depredadoras entre especies

Como el águila más grande en la mayor parte de su distribución, el águila de cola blanca es un depredador ápice en su área. [ 6 ] [ 193 ] En algunas áreas puede competir con otras grandes rapaces, especialmente águilas reales . Las relaciones entre estas dos especies son complejas y variables. [ 169 ] [ 172 ] [ 47 ] En Escocia, donde ambas águilas han sido reintroducidas o restablecidas, la competencia es considerable. Esto se debe, en parte, a que sus dietas son más similares aquí que en otras partes de su área, ya que ambas especies depredan en gran medida conejos y liebres y dependen de la carroña durante todo el año, mientras que en la mayoría de las otras áreas ambas prefieren la carroña principalmente solo en invierno. Hasta el 90% de sus dietas en Escocia pueden superponerse. El águila de cola blanca en otros lugares generalmente prefiere peces y aves acuáticas. [ 172 ] [ 47 ] Otro factor es que la reintroducción de águilas de cola blanca ocurrió después de que las águilas reales se hubieran restablecido en Escocia y que algunas de las águilas reales comenzaron a anidar fuera de sus hábitats rocosos y montañosos habituales, en o cerca de árboles en áreas costeras o cerca de zonas húmedas de tierras bajas históricamente ocupadas por águilas de cola blanca. Se han registrado más conflictos territoriales entre las especies en las últimas décadas. [ 6 ] [ 172 ] Dado que existen poblaciones sanas adecuadas y un hábitat amplio, como en Noruega, las águilas reales y de cola blanca están considerablemente segregadas en las regiones de anidación y la competencia directa es mucho más leve. A pesar de una ventaja de tamaño para el águila de cola blanca, se informa que el águila real es "fuertemente dominante" sobre la de cola blanca en conflictos por alimento y, tal vez, en competencia directa por anidación. Esto se debe en parte al vuelo más rápido y ágil de las águilas reales, así como a su mayor agresividad general hacia otras aves rapaces y quizás a sus dedos algo más largos y garras más grandes, aunque hay poca evidencia de que las águilas reales y las águilas de cola blanca sean notablemente diferentes en fuerza. [ 6 ] [ 172 ] [ 194 ]
En muchos conjuntos de rapaces diurnas intragremiales, una especie ligeramente más pequeña y de vuelo más rápido suele dominar a sus competidores más pesados a menos que las diferencias de tamaño se vuelvan extremas, [ 195 ] [ 196 ] a diferencia de los búhos y otros depredadores que suelen adherirse de forma bastante estricta a una jerarquía de dominancia basada en el tamaño. [ 197 ] [ 198 ] Las águilas reales ganaron todos los conflictos por alimento sobre carroña observados por un autor durante dos inviernos en Noruega, y las águilas de cola blanca solo desplazaron a las águilas reales después de que estas ya se hubieran alimentado durante algún tiempo. [ 172 ] [ 194 ] Sin embargo, también se han reportado casos de águilas de cola blanca que ganan conflictos por alimento y quizás las águilas de cola blanca maduras y más seguras puedan tener mejor suerte en tales conflictos. [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] Algunos conflictos territoriales en Escocia han escalado, aunque raramente, hasta que ambas especies de águilas matan a la otra. [ 47 ] Se dice que las águilas de cola blanca son "dominantes", sin embargo, en ecología de poblaciones ya que pueden existir en densidades de población más altas y normalmente superan en número a las águilas reales debido a su intestino más largo y sistema digestivo más eficiente, siendo capaces de vivir mejor con menos alimento. [ 169 ] [ 172 ] [ 194 ] Cabe destacar que, en competencia en América del Norte , no se dice que ni el águila real ni el águila calva sean dominantes y cualquiera de las especies puede ganar conflictos. Además, las águilas calvas pueden lograr obtener hasta el 25% de las presas frescas de las águilas reales en invierno y se informa que las águilas reales evitan decididamente las áreas de anidación activas de las águilas calvas. [ 146 ] [ 202 ] [ 203 ] [ 204 ]

Más allá de las águilas reales, las águilas de cola blanca pueden vivir junto a una amplia gama de otras grandes rapaces, pero otras águilas son considerablemente diferentes en preferencias de dieta y hábitat, por lo que casi no hay efecto competitivo. [ 6 ] Por ejemplo, en Kazajstán, se registró que las águilas de cola blanca anidaban cerca de águilas reales, águilas imperiales orientales ( Aquila heliaca ) y águilas esteparias ( Aquila nipalensis ) y las cuatro águilas parecen casi completamente indiferentes a la presencia de las otras especies, dada su considerable partición en preferencias de dieta y hábitat. Más significativamente que las especies de Aquila , el águila de cola blanca no pareció tener problema en anidar a unos pocos cientos de metros de las otras águilas. [ 205 ] Un efecto más directo puede detectarse en otras aves piscívoras, por ejemplo, se pensó que la recuperación de los números de águilas de cola blanca en Lituania limitaba las poblaciones locales de águilas pescadoras. Sin embargo, en hábitats similares, las cigüeñas blancas y las águilas moteadas menores ( Clanga pomarina ) no parecieron verse afectadas competitivamente. [ 206 ] Además de los efectos competitivos, las águilas de cola blanca pueden afectar negativamente a las águilas pescadoras robándoles habitualmente sus capturas. [ 35 ] Además de las relaciones poco estudiadas entre el águila pescadora de Pallas y el águila de cola blanca en los límites meridionales de la distribución asiática de esta última, el único otro Haliaeetus que vive ampliamente junto a las águilas de cola blanca son las águilas marinas de Steller. Siendo más grande y pesada, la de Steller a menudo se caracteriza como un depredador más poderoso. [ 6 ] [ 36 ] No obstante, los estudios de las ecologías de las especies muestran que la de Steller es un alimentador más restringido de salmónidos y que la de Steller tendía a defender un área de territorio más pequeña que las águilas de cola blanca en el Extremo Oriente ruso. Sin embargo, el águila de Steller parecía ser más flexible, cambiando fácilmente de lugar de anidación entre árboles y zonas rocosas, mientras que las águilas de cola blanca de esta zona anidaban exclusivamente en árboles. Ambas especies parecían evitar los territorios activos de la otra, pero se detectó poco conflicto directo durante la época de cría. [ 207 ] [ 208 ]Aunque el águila marina de Steller puede ser algo favorecida en conflictos alimenticios invernales debido a su tamaño a veces considerablemente mayor, se ha observado que tanto ella como las águilas de cola blanca ganan conflictos por peces, con águilas reales a veces entrando en la contienda y a veces perdiendo o ganando conflictos. [ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] Dada su mayor población y rango actual más amplio hacia áreas más cálidas (mientras que el águila de cola blanca moderna solo es común en climas fríos del norte), las águilas calvas (el equivalente ecológico del águila de cola blanca en América del Norte) tienen un espectro de presas considerablemente más amplio que las águilas de cola blanca que abarca más de 400 especies, con más especies registradas de casi todos los taxones animales. Aunque alrededor del 56% de la dieta del águila calva está compuesta por peces, las águilas calvas a menudo toman una mayor diversidad y cantidad de presas alternativas como mamíferos, reptiles y anfibios que las águilas de cola blanca. [ 191 ] [ 212 ] [ 213 ]
Aunque otras aves rapaces rara vez son capturadas, dado que son cautelosas, rápidas y pueden defenderse bien, el águila de cola blanca puede caracterizarse como un depredador oportunista de tales aves. [ 6 ] Indicando que se las considera una amenaza para las rapaces es que frecuentemente son acosadas por una amplia gama de especies de rapaces cuando realizan vuelos activos, de manera similar a como lo es el águila real, quizás más agresivamente depredadora. [ 6 ] [ 214 ] [ 215 ] Dada la dificultad de este tipo de presa, es probable que las águilas de cola blanca ataquen a otras aves rapaces cuando las víctimas están distraídas, ya sea por la migración en días ventosos, las tareas de anidación o cuando intentan capturar su propia presa, están previamente heridas o incluso pueden capturar una mientras el rapaz intenta acosar al águila. Ciertamente, los polluelos y volantones pueden constituir una gran fracción de las aves rapaces capturadas, así como los adultos. [ 6 ] [ 148 ] [ 206 ] Otros accipítridos de los que se sabe que se alimentan, en orden creciente de tamaño, son el gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), [ 118 ] aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), [ 159 ] milano negro ( Milvus migrans ), [ 139 ] abejero europeo ( Pernis apivorus ), [ 118 ] ratonero común ( Buteo buteo ), azor euroasiático , [ 118 ] milano real ( Milvus milvus ), [ 216 ] águila moteada menor ( Clanga pomarina ) [ 217 ] y águila imperial oriental, [ 216 ] además del águila pescadora. [ 118 ] Las aves rapaces no accipítridas, estas probablemente restringidas a aves totalmente independientes debido a sus nidos menos conspicuos, que se sabe que son presa de las águilas de cola blanca incluyen el búho pigmeo euroasiático ( Glaucidium passerinum ), [ 197 ] el búho boreal ( Aegolius funereus ), [ 118 ] el halcón peregrino euroasiático ( Falco subbuteo ), [218 ] búho chico(Asio otus), [ 138 ] búho halcón(Surnia ulula), [ 118 ] búho chico(Asio flammeus), [ 118 ] halcón peregrino(Falco peregrinus), [ 118 ] búho nival(Bubo scandiacus) [ 219 ] ybúho real(Bubón bubón). [ 198 ] El tamaño de las presas de los accipítridos varía según la masa corporal desde237g (8,4oz)para un gavilán hasta3,13kg (6,9lb)en el águila imperial y el de las rapaces no accipítridas varía desde58,5g (2,06oz)para el búho pigmeo hasta2,68kg (5,9lb)para el búho real y aparentemente tanto las águilas imperiales como los búhos reales capturados eran adultos. [ 43 ] [ 216 ] [ 197 ] [ 220 ]
Las águilas de cola blanca ocasionalmente cazan mamíferos carnívoros. El visón americano ( Neogale vison ) fue introducido en Finlandia como animal de peletería, pero se convirtió en una plaga invasora, un asesino de rápida reproducción que amenaza a muchas especies nativas. A su vez, las águilas de cola blanca finlandesas se han convertido en el principal control natural y pueden inhibir la reproducción del visón mediante una intensa depredación. Por el contrario, no se sabe que el águila de cola blanca cace al visón europeo nativo ( Mustela lutreola ), en peligro crítico de extinción (quizás debido a sus hábitos más tímidos), al que el visón americano ha superado en competencia en algunas áreas (aunque la población europea ha disminuido principalmente debido a la caza excesiva por parte de los humanos como animal de peletería). [ 193 ] [ 221 ] Algunas especies de mustélidos nativos , incluyendo armiños ( mustela erminea ), turones europeos ( mustela putorius ), martas ( Martes martes ), martas cibelinas ( Martes zibellina ) e incluso nutrias europeas ( Lutra lutra ) pueden ser capturadas con poca frecuencia. [ 6 ] [ 218 ] [ 222 ] [ 223 ] [ 224 ] [ 225 ] Entre los cánidos , las crías de zorros árticos ( Vulpes lagopus ) son la sexta especie de presa más regular en Groenlandia , [ 114 ] Mientras que los zorros corsac adultos ( Vulpes corsac ) son capturados ocasionalmente en Rusia . [ 226 ] Varios zorros rojos ( Vulpes vulpes ) fueron capturados o carroñeados en Noruega y Finlandia , y se ha informado de presunta depredación sobre zorros rojos en Bielorrusia y Eslovenia . [ 35 ] [ 227 ] [ 222 ] [ 228 ] Las águilas de cola blanca también son consideradas depredadoras de perros mapache de todas las edades, además de carroñear sus cadáveres. [ 223 ] [ 229 ] [ 222 ]Se sabe que los carnívoros domésticos, incluidos los gatos ( Felis catus ) y los perros pequeños ( Canis familiaris ), son capturados en raras ocasiones. [ 113 ] [ 139 ] Además, se observó una vez que un águila de cola blanca mató y se alimentó de un chacal dorado adulto vivo ( Canis aureus ) que estaba atrapado en una trampa para animales de piel. [ 230 ] Se sabe que las águilas de cola blanca depredan crías de foca, pero la mayoría probablemente estén enfermas y tal vez tanto las focas adultas como las crías tengan más probabilidades de ser consumidas como carroña. Cuatro crías de foca del Baikal ( Pusa sibirica ) fueron capturadas en el lago Baikal. [ 112 ] Se las considera depredadoras incluso para crías vivas de foca gris ( Halichoerus grypus ) que pesan 11,75 kg (25,9 lb) al nacer. [ 231 ] Se han observado ataques exitosos contra focas comunes jóvenes ( Phoca vitulina ) que pesan hasta 18–20 kg (40–44 lb) . [ 124 ]
Como verdaderos depredadores ápice, las águilas de cola blanca adultas y sanas no tienen depredadores naturales conocidos. [ 6 ] [ 206 ] Sin embargo, se han reportado casos de águilas que pierden la vida tras atacar accidentalmente a animales que no son presas. En un caso, un águila de cola blanca intentó atacar a una foca común adulta , pero fue arrastrada inmediatamente al agua y pronto emergió muerta con un ala rota. [ 230 ] De manera similar, en una anécdota, un águila se ahogó mientras aparentemente atacaba a una marsopa común adulta ( Phocoena phocoena ). [ 35 ]
Cría
Cortejo y apareamiento
La temporada de reproducción es de enero a julio en el sur del área de distribución de las águilas de cola blanca, y de abril a septiembre en la parte norte de su área de distribución. [ 12 ] Se emparejan de por vida, aunque si uno muere, el reemplazo puede ocurrir rápidamente. Se forma un vínculo cuando eligen un área de hogar permanente. Las águilas de cola blanca frecuentemente participan durante principios de la primavera en diversas exhibiciones aéreas, como planeos, danzas en el cielo y otras exhibiciones aéreas, todas con fuertes llamadas, a menudo realizadas por los miembros de la pareja juntos, incluyendo espectaculares volteretas mutuas hacia abajo donde las garras se tocan o entrelazan. [ 12 ] [ 232 ] Las exhibiciones nupciales pueden ocurrir casi todo el año en algunas partes del área de distribución, aumentando después de que los jóvenes se dispersan en otoño, luego en intervalos raros hasta la primavera cuando dicho comportamiento, por supuesto, alcanza su punto máximo. [ 36 ] El cortejo a menudo comienza con un ave, a menudo el macho, "señalando al cielo" o "llamando largo" echando su cabeza hacia atrás. A continuación, se realiza un vuelo en pareja, con uno de los dos liderando de 1 a 6 m (3,3 a 19,7 pies) o volando en direcciones opuestas. Uno puede abalanzarse sobre el otro, quien responde inclinándose hacia un lado o girando para tocarse las garras momentáneamente antes de separarse. Esto puede repetirse o aumentar su intensidad hasta que se enzarzan en un forcejeo con las garras o en un "voltereta mutua", que consiste en que la pareja entrelace las garras en el aire y gire hacia la tierra en una serie de espectaculares volteretas. Al hacerlo, la pareja puede detenerse a solo unos pocos pies del suelo. [ 6 ] [ 103 ] [ 232 ]
El agarre de garras suele estar asociado con enfrentamientos territoriales en la mayoría de los accipítridos, especialmente entre machos, pero en Haliaeetus dicho comportamiento también parece estar relacionado con el cortejo y es practicado por parejas, así como por machos que atacan a machos intrusos. [ 6 ] [ 233 ] [ 234 ] Cuando es común localmente, se pueden ver 2-3 parejas exhibiéndose en el cielo bastante cerca unas de otras, pero cada pareja en realidad está dentro de un límite de un territorio bien definido. [ 36 ] En Groenlandia, las densidades de parejas registradas fueron de 0,3-0,6 territorios ocupados por 100 km 2 (39 mi sq ) . [ 235 ] En el este de Alemania, se informaron densidades de 1,6-2 parejas por 100 km 2 (39 mi sq ) . Los nidos noruegos aparecen a no menos de 1-2 km (0,62-1,24 mi) ; El tamaño del territorio en las costas noruegas se reportó como aproximadamente de 6 a 9 km 2 (2.3 a 3.5 mi s ) . [ 35 ] Fischer observó 8–9 parejas en la pequeña isla noruega de Nord-Fugløya debido a sus enormes colonias de aves marinas, con números que aumentaron a finales del verano a 75 águilas, todo dentro de un área de solo 22 km 2 (8.5 mi s ) . [ 147 ] Se observaron cinco nidos ocupados en un tramo de 80 km (50 mi) del río Yenisei ruso . [ 147 ] El apareamiento ocurre principalmente entre mediados de marzo y mediados de abril en la mayor parte de la distribución. La pareja puede copular aproximadamente una vez cada 20 minutos durante varias horas. Antes del apareamiento, el macho puede realizar un vuelo más hábil y elegante de lo habitual como etapa final del cortejo. [ 36 ] Después de su exhibición final, la hembra se agacha, casi plana, con la cabeza y el cuello extendidos, las alas medio abiertas y la cola mantenida al nivel del resto del cuerpo. Se ha registrado que el apareamiento en águilas de cola blanca ocurre en casi cualquier lugar, incluyendo una percha baja, en el nido, en el suelo o incluso en superficies de lagos congelados, generalmente cerca del nido al menos, pero también a una distancia de hasta 3 km (1,9 millas) del nido. En Noruega, a veces ambos miembros de la pareja adoptan simultáneamente la posición de apareamiento típica de la hembra, uno al lado del otro, hasta que él salta sobre su espalda. Una vez que el macho se sube, suele emitir fuertes llamadas y batir ambas alas para mantener el equilibrio. Después de unos 12 segundos, se baja y se sienta tranquilamente; finalmente, lo hará entre 5 y 6 veces en 1,5 horas y prácticamente a cualquier hora del día. [ 6 ] [ 35 ] [ 103 ]
Características del nido

Las águilas de cola blanca anidan con mayor frecuencia en árboles grandes, quizás con árboles coníferos preferidos y los nidos pueden estar en una horquilla principal alta, en el dosel o una rama lateral grande. [ 36 ] El acceso a la comida es una consideración clave en la ubicación del nido en las águilas de cola blanca. En Alemania, el 75% de los nidos estaban a menos de 3 km (1,9 mi) de un lago, aunque uno estaba a 11 km (6,8 mi) de cualquier lago, aunque algo más cerca del Mar Báltico. [ 236 ] El 80% de los nidos alemanes se describieron como ubicados en bosques, pero las águilas mostraron preferencia por islas boscosas o promontorios y la mayoría de los nidos generalmente estaban hacia el borde de un espacio abierto: un claro, un terreno pantanoso o incluso tierras agrícolas. Entre los pocos nidos en tierra abierta nunca estaban a más de 150 m (490 ft) de los bosques. Solo se registró un nido de acantilado en Alemania, en la isla báltica de Rügen . Registros más antiguos indicaban que también se habían encontrado nidos en el suelo en la región báltica alemana. La mayoría de los nidos alemanes se ubicaban a alturas de 2 a 10 m (6,6 a 32,8 pies) del suelo, en la bifurcación principal de los árboles, rara vez en ramas horizontales amplias. [ 147 ] [ 236 ]
La altura del nido en el árbol depende parcialmente de la especie del árbol, es decir, en Rumania, en los álamos negros ( Populus nigra ) y sauces, la altura del nido se registró entre 15 y 25 m (49 y 82 pies) del suelo, pero uno estaba en un árbol roto a solo 7 m (23 pies) del suelo. Allí, en el bajo Danubio de Rumania, más allá de los álamos negros y sauces utilizados principalmente, uno estaba en "un roble joven débil", seis en robles altos y gruesos , cinco en álamos blancos ( Populus alba ), dos en hayas y uno en un peral silvestre . [ 230 ] Otra cita sobre la altura del nido a lo largo del Danubio fue de 19 a 33 m (62 a 108 pies) sobre el suelo. [ 103 ] Los árboles utilizados para nidos en Hokkaido a menudo eran los más altos en un rodal, con un promedio de 2,8 m (9,2 pies) más alto que la altura promedio de los árboles en su rodal. Las especies de árboles preferidas aquí fueron Picea glehnii y Alnus japonica . [ 237 ] La altura del nido en Hokkaido fue similar a la de Europa en 16,5 a 25 m (54 a 82 pies) sobre el suelo. [ 139 ] En el este de Alemania, entre 177 nidos, el 65% estaban en pinos maduros, el 22% en hayas cobrizas ( Fagus sylvatica ), el 8% en roble y el resto en aliso , olmo , álamo y abedul . Los nidos alemanes variaron en altura de 8 a 30 m (26 a 98 pies) , con un promedio de 20 m (66 pies) , generalmente en los árboles más altos disponibles. [ 236 ] Los nidos pueden estar en riscos, haya o no árboles disponibles, dependiendo del hábitat regional. [ 36 ] En 98 nidos noruegos, solo ocho estaban en árboles, el resto estaban en acantilados. En comparación, frente al 86% de los nidos que se encontraban en acantilados en Noruega, el 79% de los conocidos en Escocia también lo estaban, el 77% en Islandia y todos los nidos conocidos en Groenlandia estaban en acantilados u otros lugares rocosos. [ 6 ] [ 35 ] [ 152 ] [ 238 ] La altura de los nidos en los acantilados puede superar los 75 m (246 pies) por encima del terreno plano más cercano. [ 12 ] En raras ocasiones, pueden anidar en el suelo o en un pequeño montículo, así como en árboles más pequeños, arbustos bajos, en bancos de arena o entre cañaverales. [ 36 ] Demostrando su adaptabilidad, una pareja incluso anidó en unaboyaen una ruta marítima noruega. [ 35 ]
Los nidos suelen ser enormes, construidos con palos y ramas, con un promedio de aproximadamente 1 m (3,3 pies) de ancho y hasta 2 m (6,6 pies) de profundidad, pero pueden tener varios metros de ancho y profundidad, revestidos de diversas maneras con musgo, vegetación, algas marinas o lana. [ 12 ] El nido debe tener fácil acceso para las águilas con una vista clara del entorno circundante, refugio de los elementos y protección de los depredadores de nidos. En los bosques de Finlandia, se ha estimado que tal vez solo uno de cada mil árboles resultará atractivo para las águilas de cola blanca. [ 6 ] Los nidos de acantilados a menudo incluyen materiales menores, algunos pueden ser solo una depresión poco profunda de tierra excavada, o un montón de tallos de brezo o enebro con estipes de Laminaria seca , pero también se pueden incorporar palos de hasta 1,5 m (4,9 pies) y varios cm de espesor; Casi cualquier material disponible puede revestir los nidos como algas, madera flotante, incluso flotadores de vidrio o metal y, en uno o dos casos, el esqueleto seco de una oveja. [ 35 ] En los nidos de árboles, el diámetro promedio del nido es de aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) , y los nidos en los árboles tienden a ser más grandes, más rígidos y más fuertes. Un nido relativamente nuevo de cuatro años pesaba 240 kg (530 lb) y uno de aproximadamente el doble de esa edad puede superar los 600 kg (1300 lb) en masa. Algunos nidos de árboles pueden llegar fácilmente a 2 m (6,6 pies) de diámetro y 3 m (9,8 pies) de profundidad después de muchas reparaciones a lo largo de los años, con tamaños extremos de tal vez otro metro de diámetro y profundidad, o "el doble de la altura de un hombre". [ 36 ] [ 35 ] [ 103 ] [ 239 ] Los nidos en los árboles pueden estar revestidos con líquenes , musgo , algas marinas , helechos , hierba , junco , brezo o Empetrum ; muchos nidos en los árboles pueden estar revestidos con lana de oveja. [ 6 ] [ 35 ] [ 238 ]
El macho de la pareja suele traer ramas para anidar, mientras que la hembra asume el papel principal en la construcción. [ 6 ] La pareja residente puede añadir material al nido desde diciembre en adelante, pero generalmente lo hace a partir de marzo en latitudes altas. La construcción de un nido nuevo puede llevar varios meses, pero si se pierde un nido viejo a finales del invierno, se sabe que las parejas construyen uno nuevo más rápido que el promedio en menos de un mes, aunque la puesta de huevos puede verse inhibida en tales casos. [ 36 ] La reparación de un nido existente puede llevar unos 18 días. [ 6 ] Las águilas de cola blanca también han utilizado nidos construidos por otras especies: milano negro , busardo ratonero , cuervo común ( Corvus corax ) y, después de que las águilas los desalojaran, águilas pescadoras y milanos reales . Las águilas imperiales orientales , los sacres ( Falco cherrug ) y los halcones peregrinos han utilizado nidos antiguos de águilas de cola blanca; en las dos especies de halcones rápidos, se ha registrado que desalojaron a parejas de águilas de cola blanca de sus nidos con bombardeos en picado persistentes. [ 127 ] [ 103 ] En un caso, después de haber sido desplazada por humanos de un nido que había visto 30 años de uso de águilas de cola blanca, una pareja de águilas regresó para encontrar el nido ocupado por halcones peregrinos. A pesar de muchas peleas de perros, las águilas construyeron un nido más arriba en el mismo árbol. Aunque las peleas continuaron, ambas especies lograron criar un polluelo cada una. [ 240 ] En Noruega, se ha sabido que parejas de cuervos, peregrinos y águilas de cola blanca anidan con éxito en la misma pared de acantilado. [ 35 ] Muchas especies pequeñas de aves pueden anidar en el área inmediata de los nidos de águila marina, presumiblemente debido a la protección incidental: gorrión molinero ( Passer montanus ), lavandera blanca ( Motacilla alba ), agateador común ( Certhia familiaris ), colirrojo real ( Phoenicurus phoenicurus ), carbonero crestado ( Lophophanes cristatus ), estornino común y paloma zurita ( Columba oenas ). [ 127 ] [ 147 ]Al igual que en el águila real, las parejas de águilas marinas suelen construir varios nidos en su territorio a lo largo del tiempo y los utilizan de forma aleatoria durante diferentes años (a veces usan uno durante varios años consecutivos o cambian de nido cada año durante varios años). La especie puede construir de 1 a 11 nidos, con un promedio de 2,5 en Noruega, y no es raro encontrar parejas con hasta cinco nidos en ese país. [ 36 ] [ 35 ]
Huevos e incubación

Las águilas de cola blanca individuales tienden a ser notablemente consistentes en los tiempos de puesta de huevos de un año a otro, aparentemente independientemente de las condiciones climáticas circundantes. [ 6 ] [ 35 ] La puesta de huevos varía por supuesto según la latitud. Se informó que los reproductores históricos de Israel e Irán (donde todavía suelen reproducirse) ponían huevos en enero, mientras que en Grecia y el bajo río Volga es durante febrero, en Alemania principalmente durante marzo y en el subártico de Laponia, Finlandia y el norte de Rusia, hasta finales de abril o principios de mayo. [ 81 ] [ 78 ] [ 152 ] Las águilas de cola blanca en Escocia parecen tener un promedio de puesta de huevos unas tres semanas más tarde, finales de marzo o principios de abril, que las de la costa de Noruega. [ 6 ] [ 35 ] [ 230 ] Incluso cerca del Ártico en Finlandia, se encontraron huevos tan pronto como el 5 de marzo a pesar de que a menudo varían hasta mayo. [ 6 ] Las parejas más jóvenes pueden anidar más tarde en promedio que las mayores. [ 36 ] En las águilas de cola blanca, muchas (quizás la mayoría) de las nidadas constan de dos huevos, especialmente en los nidos irlandeses y escoceses, siendo las nidadas de tres huevos poco comunes a raras allí. Se han registrado nidadas de cuatro huevos en la Isla de Skye , así como en al menos Polonia, Rumania y Noruega. [ 35 ] [ 147 ] [ 241 ] El tamaño de la nidada en Escocia promedia 1,56, mientras que en Noruega es 2,16. [ 6 ] [ 35 ] Los huevos son de forma ovalada ancha y de color blanco mate, a veces con un brillo lustroso y generalmente no tienen marcas, salvo alguna mancha amarillenta ocasional. [ 36 ] Los huevos frescos pesan de 120 a 148 g (4,2 a 5,2 oz) , con un promedio de aproximadamente 135 g (4,8 oz) para el primer huevo y 124 g (4,4 oz) para el segundo. Si se realiza una puesta de reemplazo, generalmente se pone un solo huevo que puede pesar tan solo 112 g (4,0 oz) . [ 103 ] [ 230 ] [ 242 ]
Las dimensiones promedio de los huevos parecen estar en concordancia con el tamaño del cuerpo de la hembra; el tamaño promedio más pequeño conocido fue de Turquía, donde las dimensiones promedio fueron de 71,8 mm × 56,2 mm (2,83 pulg. × 2,21 pulg.) , hasta el más grande en tres estudios de Groenlandia, donde fueron de 78 mm × 59,3 mm (3,07 pulg. × 2,33 pulg.) . En 54 huevos de Escocia, variaron de 67,5 a 84,2 mm (2,66 a 3,31 pulg .) , con un promedio de 75,8 mm (2,98 pulg.) de altura, y de 53,4 a 64 mm (2,10 a 2,52 pulg.) , con un promedio de 58,7 mm (2,31 pulg.) de ancho. [ 127 ] [ 81 ] En comparación, 90 huevos de Europa continental variaron de 66 a 88,2 mm (2,60 a 3,47 pulg.) , con un promedio de 73,4 mm (2,89 pulg.) , por 54 a 63,5 mm (2,13 a 2,50 pulg.) , con un promedio de 57,6 mm (2,27 pulg .) . [ 36 ] Los huevos pueden verse comprometidos rápidamente por las heladas y la nieve en puestas relativamente tempranas. [ 36 ] La incubación comienza tan pronto como se pone el primer huevo. En la especie, se registra un intervalo de 2 a 3 días entre la puesta del primer y el segundo huevo (así como la eclosión). [ 6 ] [ 36 ] La hembra realiza hasta el 80-90% de la incubación y toda la incubación nocturna conocida. [ 36 ] Sin embargo, en Noruega, el macho de una pareja podría contribuir hasta con un 27% de la incubación a las horas de luz. Puede haber hasta 11 cambios del individuo incubador en un día. El período más largo registrado en el que la nidada estuvo sin vigilancia fue de 20 minutos, aunque una pareja se posó cerca del nido sin incubar durante 48 minutos. Las nidadas en Noruega se dejaron solas solo entre el 2 y el 4% del tiempo. [ 35 ] En algunos casos, la hembra puede realizar toda la incubación sola. [ 36 ] Cuando la hembra está fuera del nido, a veces mata presas y regresa con el buche lleno, pero la captura de presas durante la incubación a menudo depende del macho. Hacia el final de la incubación, los cambios de turno disminuyen y la hembra se queda quieta y se agacha al acercarse un humano en lugar de abandonar el nido. Las llamadas y las exhibiciones se reducen durante la incubación, pero ocasionalmente ambas pueden abandonar la nidada y exhibirse aún. [ 36 ] El tiempo de incubación puede variar entre 34 y 46 días, pero generalmente oscila entre 38 y 42 días. El tiempo medio de incubación calculado es de 38,3 días. [ 127 ] [ 147 ]
Eclosión, desarrollo y formación de los polluelos.
En 1983, se indicó que el tamaño de la nidada era de uno en el 56,5% de los casos y de dos en el 40,8% de los casos en ocho estudios de diferentes partes de su área de distribución; solo el 2,5% de estos estudios tenían un tamaño de nidada de tres y solo uno de Noruega tenía un tamaño de nidada de cuatro. De 14 estudios, el número medio de polluelos por nidada puede variar de 1,1 en el oeste de Alemania a 1,9 en el sur de Kazajistán, con un tamaño medio general de nidada de 1,52. Sin embargo, estos conjuntos de datos pueden estar sesgados a la baja con respecto al tamaño natural de la nidada, ya que la mayoría de ellos son de mediados a finales del siglo XX, cuando el uso de pesticidas redujo considerablemente el número medio de crías en muchas partes del área de distribución. [ 6 ] [ 5 ] [ 35 ] [ 103 ] Los polluelos recién nacidos pesarán entre 90 y 100 g (3,2 a 3,5 oz) , pero en Hokkaido, los polluelos recién nacidos fueron sorprendentemente notablemente más pesados, entre 110 y 115 g (3,9 a 4,1 oz) . [ 36 ] [ 139 ] El sexo de los polluelos se puede identificar mediante métodos de campo o mediante ADN . [ 49 ] Inicialmente, los polluelos tienen un plumón blanco cremoso que es más largo y blanco en la cabeza y a menudo grisáceo sucio en las alas y la rabadilla. Antes de que comiencen a caminar por el nido, su parte inferior puede tener varias zonas sin plumón. [ 6 ]
Los polluelos comienzan a ser audibles alrededor de los 2-3 días y se han vuelto lo suficientemente activos como para moverse alrededor del nido y defecar por el borde del nido a los 10 días de edad. [ 36 ] El plumón inicial es reemplazado por una gruesa capa lanosa de plumón grisáceo más largo y grueso, que suele ser más oscuro en la coronilla, las partes inferiores y los flancos. Las patas y la cera a esta temprana edad del polluelo pueden variar de rosado a amarillo pálido. [ 6 ] Alrededor de los 30 días, las primeras plumas asoman a través del plumón. [ 6 ] Los aguiluchos pueden alimentarse por sí mismos a partir de los 35-40 días. [ 36 ] A las seis semanas (40 días) están más firmes sobre sus patas y entre esta y la semana siguiente las plumas toman el plumón, con parches de plumón que permanecen pero generalmente desaparecen para la séptima semana. [ 6 ] El aleteo comienza solo cuando las alas están parcialmente emplumadas a los 42 días. [ 36 ] Alrededor de las siete semanas de edad, el aguilucho está más alerta y fuerte y manipula con frecuencia palos y camina más. [ 6 ] A las ocho semanas, solo las plumas largas del ala y la cola aún no se han desarrollado por completo y los aguiluchos tienden a comenzar a explorar las ramas circundantes. [ 6 ] [ 36 ] Los aguiluchos intentarán su primer vuelo alrededor de los 70 días y generalmente volarán bien alrededor de los 90 días de edad. [ 36 ] [ 139 ] El emplumamiento ocurre alrededor de mediados a finales de julio en Noruega, y alrededor de 3 a 4 semanas más tarde en el Mar Blanco ruso. [ 35 ] [ 78 ]

La hembra de la pareja de águilas de cola blanca parece hacer todo el cuidado de los polluelos al principio y será especialmente reacia a abandonar el nido. [ 35 ] [ 147 ] Posteriormente, entre los 14 y los 28 días, el comportamiento de cuidado de los polluelos por parte de la hembra disminuye gradualmente. [ 36 ] El macho puede comenzar a cuidar ocasionalmente alrededor de este período, pero no lo hará por la noche. [ 35 ] [ 147 ] Las hembras pueden sentarse en el nido o proteger a los polluelos de la lluvia incluso 28 días después de abandonar el nido, pero por lo general dicho comportamiento se reduce mucho. [ 36 ] Los polluelos pueden ser alimentados hasta 11 veces en 24 horas por la hembra, quien generalmente desmantela las presas traídas por el macho. [ 6 ] [ 35 ] Hasta los 28 días, el macho continúa haciendo la mayor parte de la captura de presas, pero posteriormente la hembra hace gran parte de ello y ambos padres comienzan a dejar presas en el nido para que los aguiluchos las consuman. [ 36 ] A medida que los polluelos crecen, el alimento preferido suele cambiar de pescado a aves para satisfacer sus crecientes necesidades alimenticias, así como el comportamiento de presa, ya que las aves acuáticas pueden ser incapaces de volar durante el eclipse . [ 6 ] [ 35 ] Los depósitos suelen agotarse rápidamente al final del desarrollo de los polluelos. [ 35 ] Al comienzo del volantón, pueden traer 4-5 cadáveres en una semana, pero al final del volantón, generalmente solo traen uno o dos, probablemente para alentar a los jóvenes a comenzar sus propias capturas de presas. [ 36 ] Después de abandonar el nido, los jóvenes suelen permanecer cerca durante otros 35-40 días y pueden seguir siendo alimentados en gran medida por sus padres, pero gradualmente aprenden a tomar sus propias presas. [ 36 ] [ 139 ] En Europa continental, las águilas jóvenes se han ido del nido tan pronto como a principios de julio hasta alrededor del 10 de agosto y son completamente independientes a finales de agosto. En esta etapa de finales de verano, pueden aprender rápidamente a alimentarse de peces varados o a capturar patos que no pueden volar durante el eclipse. Las águilas jóvenes pueden permanecer durante mucho tiempo en el territorio de sus padres y, aparentemente, no son rechazadas ni repelidas incluso hasta los 1-3 años de edad. Sin embargo, por lo general, para su primer invierno se habrán congregado con otros juveniles no emparentados. [ 6 ] [ 36 ]En regiones donde se congregan muchas aves durante el invierno y la primavera, como en algunas zonas de Escandinavia, los dormideros comunales de ejemplares jóvenes pueden albergar hasta al menos 30-50 águilas de cola blanca, generalmente en árboles o laderas empinadas de islas cercanas a la costa; durante el verano, es más probable encontrar ejemplares jóvenes de forma individual. [ 35 ] [ 84 ] [ 85 ] La madurez sexual se alcanza a los 5-6 años de edad. [ 6 ] [ 35 ]
Fallos en la anidación y longevidad

Normalmente, las águilas de cola blanca logran criar uno o dos polluelos de una nidada de dos, y dos de una nidada de tres. [ 36 ] El éxito reproductivo promedio parece ser de aproximadamente 1,1–1,6 polluelos por año (es decir, 45–48 polluelos de 40 casos observados, con 16 fracasos; 1,6 polluelos por pareja en 93 nidos noruegos registrados). [ 36 ] [ 35 ] Alrededor del 33% de los intentos de anidación no producirán ningún polluelo, y esto a veces llega hasta el 75% (en épocas de persecución intensa o uso de pesticidas). [ 6 ] Más allá de las amenazas hechas por el hombre para los polluelos de águila de cola blanca, la inanición y el colapso del nido son causas considerables de muerte de polluelos. [ 6 ] [ 36 ] Las amenazas naturales en el nido también pueden incluir fratricidio (o "cainismo") en el que el polluelo más grande se comporta agresivamente y mata gradualmente a su hermano menor, que a menudo es consumido. [ 243 ] A pesar de las afirmaciones en contrario, [ 36 ] el fratricidio en águilas de cola blanca ocurre en algunas partes de su área de distribución, desde Alemania hasta Hokkaido, aunque ciertamente es raro y muy inusual. [ 6 ] [ 139 ] [ 244 ] [ 245 ] Se reportaron casos aislados en el Mar Blanco e Islandia, y puede ocurrir situacionalmente como en muchas aves rapaces cuando las poblaciones de presas son bajas o la captura de presas se ve inhibida por el mal tiempo. [ 78 ] [ 246 ] El fratricidio puede evitarse en águilas de cola blanca con técnicas manipulativas, que pueden incluir sacar y criar a mano al más débil, colocar un polluelo en un nido con una nidada ligeramente más joven que sea aproximadamente del mismo tamaño, o sacar el primer huevo y volver a ponerlo más tarde para que se desarrolle uniformemente con su hermano menor. Los polluelos sobrantes a veces se retiran de los nidos para usarlos en programas de reintroducción en áreas donde la especie se ha extinguido. Si se les deja en el nido, suelen morir tarde o temprano, como ocurre con la mayoría de las águilas grandes. En estos programas, las aves se crían en cajas sobre plataformas en la copa de los árboles y se alimentan de tal manera que no pueden ver al humano que les proporciona la comida hasta que tienen la edad suficiente para volar y así encontrar su propio alimento. [ 232 ] [ 247 ]
Los depredadores naturales conocidos de los huevos y polluelos del águila de cola blanca incluyen zorros rojos , martas y osos , especialmente si anidan en formaciones rocosas demasiado accesibles, mientras que se ha registrado que los jabalíes comen huevos y polluelos que han caído del nido demasiado pronto. La depredación aviar, en general un hecho aparentemente raro, de los huevos y polluelos del águila de cola blanca se ha reportado como cuervos , cuervos comunes y aguiluchos laguneros occidentales , que tienen probabilidades de tener éxito en casos donde la asistencia al nido es baja o si tienen éxito en ahuyentar a los padres mediante acoso feroz. [ 6 ] [ 78 ] [ 147 ] Además, se ha informado que los búhos reales euroasiáticos depredan polluelos "bastante grandes" de águila de cola blanca en emboscadas nocturnas. [ 198 ] Muchos juveniles no sobreviven sus primeros años después de la independencia, pero el número aumenta significativamente cuando están bien protegidos. En la década de 1970, un promedio del 56% de águilas de cola blanca anilladas de primer año en Noruega, Suecia y Groenlandia fueron encontradas muertas, la mayoría de las veces por disparos. [ 101 ] [ 248 ] [ 249 ] Tras una mejor protección en los países nórdicos y otras regiones, los estudios apuntan a una supervivencia considerablemente mayor una vez que abandonan el nido. Por ejemplo, en Noruega y Finlandia, los estudios mostraron que, en la década de 1990, alrededor del 80% o más sobrevivieron sus primeros dos años. [ 250 ] [ 251 ] En el este de Alemania, de 194 águilas de cola blanca encontradas muertas entre 1946 y 1972, de aquellas en las que se pudo determinar la causa de la muerte, el 39% habían sido disparadas, los accidentes (especialmente líneas eléctricas) representaron el 6%, las disputas territoriales el 7,5% y, de manera conservadora, el 13% fueron por envenenamiento. [ 236 ] Se estima que la supervivencia de aquellas que alcanzan la edad adulta es del 70%. [ 42 ]
La esperanza de vida promedio a menudo se ha basado en estimaciones en lugar de datos concretos, pero varía considerablemente dependiendo de la protección contra la persecución humana. En 1968, se estimó que la esperanza de vida promedio para aquellos que alcanzan la edad adulta era de poco más de 12 años. [ 36 ] Otra estimación más reciente de la esperanza de vida promedio (presumiblemente sin persecución) es de 21 años. [ 21 ] Las águilas de cola blanca en cautiverio han vivido durante más de 40 años, aunque no se conoce el registro exacto de longevidad en cautiverio. [ 6 ] [ 248 ] [ 252 ] Un águila de cola blanca macho que fue anillada como polluelo en la Isla de Skye en 1994, fue registrada en la Isla de Mull a principios de 2022 a la avanzada edad de 28 años. [ 253 ] Su pareja, una águila de cola blanca hembra que nació en 1992 en Mull, ahora tendrá 30 años aunque su identidad no ha sido confirmada. [ 254 ] Los registros exhaustivos de anillamiento de Alemania desde la década de 1980 han demostrado que la esperanza de vida típica en estado salvaje es de hasta unos 30 años, excepcionalmente hasta unos 35. [ 255 ] El ejemplar más longevo conocido es una hembra que fue anillada cuando era un polluelo en el norte de Alemania en 1985 y ha formado parte de una pareja reproductora muy exitosa en el sur de Dinamarca desde al menos 2006. Todavía se emparejó con el mismo macho en el mismo lugar en 2022 y también criaron un polluelo ese año; a los 37 años, muestra algunos signos de su edad tanto en el color como en el plumaje. [ 255 ]
Relación con los seres humanos
Extirpaciones
El águila de cola blanca antiguamente se reproducía en un área mucho más amplia, extendiéndose hacia el oeste hasta gran parte de Europa occidental y quizás hacia el sur casi continuamente en esa región hasta el Mediterráneo . Desde el siglo XIX, la especie sufrió un declive enorme y bien documentado. Finalmente, el águila de cola blanca estuvo casi extinta en Europa, extirpada de todas excepto Fennoscandia (principalmente sobreviviendo en Noruega) y algunos parches dispersos de Europa oriental . Se extinguió en todas las Islas Británicas a principios de la década de 1900. [ 6 ] En un tiempo, el águila de cola blanca se reproducía hasta Egipto en África, particularmente alrededor del lago Manzala , con individuos que rara vez migraban a Argelia y Túnez . Es probable que la degradación del hábitat y las condiciones de sequía causaran la extinción de la especie, que era casi un vagabundo en Egipto. [ 256 ] Dos parejas que anidaban en el valle del Jordán dejaron de reproducirse, aparentemente debido a productos químicos agrícolas , a principios de la década de 1950. [ 6 ] La especie también se reproducía antiguamente en el norte de Siria , pero no se encuentra allí de forma fiable ni siquiera en invierno en la actualidad. [ 42 ]
Causas del declive
En Gran Bretaña, la opinión sobre las águilas de cola blanca se volvió negativa en sincronía con la creación de tierras de cultivo y la pesca comercial, ya que rápidamente se percibió que eran competidoras por los recursos y podían agotar el sustento de los rebaños de los pastores, lo cual es en gran medida falso, y animales de caza para los guardabosques. Por lo tanto, se aprobaron leyes para facilitar su destrucción. [ 6 ] [ 257 ] Ya a finales del siglo XVIII, la población inglesa, que antes se reproducía en todos los hábitats apropiados, se redujo a una reproducción localizada, concretamente en la Isla de Wight , Lundy , la Isla de Man y (probablemente) cerca de Plymouth ; en un par de décadas la especie solo quedaba en el Distrito de los Lagos . [ 230 ] Antes de la llegada de las armas de fuego, pocas personas en Inglaterra y Escocia estaban muy motivadas para matar águilas, ya que esto podía ser un proceso largo y peligroso, por lo que el gobierno británico aumentó la recompensa por águilas a 5 chelines por cabeza a principios del siglo XVIII. [ 6 ] Se descubrió que los nidos en muchos sitios costeros eran fácilmente accesibles, por lo que destruir o vender los huevos solía ser común. Tras la persecución sistemática, en Groenlandia se encontró que el 62% de los nidos eran "fácilmente accesibles" y solo el 13% frustró todos los intentos de alcanzarlos. Se encontraron hallazgos similares en nidos de acantilados marinos en Islandia, Noruega y Escocia. [ 6 ] [ 35 ] [ 238 ]
Las águilas de cola blanca son más vulnerables a la persecución directa que las águilas reales, ya que la mayoría de los nidos son muy accesibles para las águilas de cola blanca, pero no para las águilas reales, que suelen anidar en terrenos montañosos y rocosos escarpados, a diferencia de los nidos en acantilados costeros, de los cuales se encontró que entre el 67 y el 87 % eran accesibles. [ 6 ] [ 152 ] [ 238 ] Antes de que las armas de fuego estuvieran ampliamente disponibles en Escocia y Noruega, se utilizaban trampas automáticas en las que se colocaba carroña para atraer a un águila, mientras una persona escondida en una trampa casi subterránea esperaba hasta que el águila se distrajera, momento en el que la sujetaba por la pata. Petrificadas por la oscuridad una vez arrastradas hacia abajo, las águilas de cola blanca aparentemente no ofrecen resistencia una vez atrapadas. Sin embargo, el hábitat tenía que ser favorable e incluso cuando las condiciones eran correctas, el éxito de la captura como tal era bajo. [ 6 ] [ 35 ] [ 230 ] El principal impulsor de las disminuciones antes de las armas de fuego y los venenos industrializados fueron las alteraciones del hábitat. [ 6 ] Después de la década de 1840, las armas de fuego estuvieron disponibles y los declives se aceleraron considerablemente, para 1916 la última pareja anidante en toda Gran Bretaña intentó criar una nidada en la isla de Skye . Si bien se han considerado otros factores ecológicos en este declive, una investigación rigurosa ha demostrado que la extinción aquí estuvo totalmente correlacionada con la depredación intencional y rapaz por parte del hombre. [ 6 ] [ 230 ] Muchos guardabosques envenenaron y dispararon águilas y destruyeron casi cualquier nido que encontraron. Algunos terratenientes más ilustrados prohibieron la matanza de águilas, pero hay evidencia de que los guardabosques a veces optaron por destruir águilas sin importar el estado de derecho. En los bosques de ciervos, las águilas fueron toleradas más tarde que en otras áreas británicas, pero las destrucciones se aceleraron allí a finales del siglo XIX. [ 6 ] Además, muchas águilas de cola blanca fueron envenenadas por pastores que las consideraban enemigas del rebaño. [ 258 ] En otras partes de Europa, las tasas de persecución en los siglos XIX y XX fueron igualmente drásticas. En Rumania, un solo cazador mató a más de 400 águilas de cola blanca en dos décadas. [ 73 ] En Noruega, entre 1959 y 1968, se mataron un promedio de 169 águilas anualmente; con un máximo de 221 en 1961. [ 35 ] Alrededor del año 1860, un autor estimó que se mataban unas 400 anualmente en toda Alemania. [ 73 ]Entre 1946 y 1972, en el este de Alemania, se encontraron un total de 194 águilas de cola blanca muertas, aproximadamente la mitad de ellas abatidas a tiros, después de que se hubiera instituido allí la protección gubernamental de la especie. [ 236 ]
Los depredadores superiores, especialmente los acuáticos y costeros, son vulnerables a la exposición al DDT . Por lo tanto, las águilas de cola blanca son altamente susceptibles a este pesticida, al igual que otros peces similares, como las nutrias , y aves rapaces, como los halcones peregrinos . Distribuido por el hombre en casi todo el mundo desarrollado como insecticida en la década de 1950, a principios de la década de 1970, los autores encontraron que muchas especies de aves experimentaron una reducción en el grosor de la cáscara de los huevos. Así, los padres incubadores aplastaron inadvertidamente sus huevos, normalmente resistentes, y, a su vez, muchas aves acuáticas y rapaces vieron su éxito de anidación caer en picado. [ 259 ] De hecho, se encontró que la especie tenía la concentración más alta de DDT de cualquier rapaz europea. [ 260 ] Se encontró que el grosor de la cáscara del huevo disminuyó de 0,62 mm (0,024 pulg) antes de 1935 a solo 0,52 mm (0,020 pulg) entre 1969 y 1975 , una reducción del 16%. [ 261 ] En Suecia, las aves costeras se vieron considerablemente más afectadas por el DDT que las aves del interior de Laponia, Suecia. [ 248 ] En el este de Alemania, donde el uso de pesticidas era intenso, solo se sabe que 1 de cada 28 intentos de anidación tuvo éxito en 1976. [ 6 ] En general, alrededor del 75% de los intentos de anidación fracasaron en el oeste de Alemania, Finlandia y el área báltica sueca. [ 6 ] Otros contaminantes ambientales que afectan a la especie incluyen metales pesados que afectan a los individuos a través de la bioacumulación . La cantidad de águilas de cola blanca muertas por envenenamiento por mercurio aumentó del 6,4 % durante 1946–1957 al 24,6 % en 1958–1965 en Alemania. [ 262 ] [ 263 ] Se estimó que los pesticidas y la contaminación por metales redujeron la población de águilas de cola blanca en Hungría entre 1957 y 1967 en aproximadamente un 50–60 %. [ 73 ] El envenenamiento por plomo, causado por balas de plomo que quedan en los cadáveres que las águilas de cola blanca comen en invierno, es también otro problema que enfrenta la especie. Los niveles fatales y casi fatales de exposición al plomo siguen siendo un problema importante en el siglo XXI en muchas partes de su área de distribución, al menos desde Polonia hasta Hokkaido. [ 264 ] [ 265 ] [ 266 ] A pesar de las regulaciones sobre su uso, se descubrió que los envenenamientos por plomo y mercurio fueron la causa de muerte de 61 águilas de cola blanca encontradas en Alemania entre 1993 y 2000. [ 267 ]
Medidas de conservación

Para contrarrestar la contaminación química y por metales a la que los humanos exponían inadvertidamente a la especie, se llevó a cabo una operación a gran escala para alimentar a las águilas de cola blanca con alimentos no contaminados en Suecia. En este programa, se colocaron cadáveres de mataderos en áreas libres de intervención humana, generalmente campos, turberas, marismas o lagos helados, de octubre a marzo (después de estos meses, las águilas ignoran la carroña y prefieren capturar presas vivas). Aparentemente, el éxito reproductivo mejoró del 29% al 44% cuando comenzó el programa. En el sur de Suecia, tras la alimentación, 5 de las 11 parejas reproductoras tuvieron éxito y dos territorios previamente desocupados fueron ocupados por nuevas parejas, por lo que la alimentación invernal resultó ser muy beneficiosa para las águilas locales. [ 248 ] [ 268 ] Estaciones de alimentación invernal similares establecidas en Finlandia de 1972 a 1978. [ 269 ] En Suecia, el tamaño de la nidada ha variado de 1,3 por nido antes de 1950, hasta 0,3 en 1965–1985. Ahora los tamaños de las nidadas han aumentado, a un tamaño de nidada algo menor en promedio, pero aún con una productividad algo menor que las cifras históricas. [ 270 ]
En varias partes de la distribución europea, especialmente en el sur de Escandinavia y Europa central, las protecciones han permitido que las águilas de cola blanca recolonicen partes de su antigua área de distribución. [ 6 ] Desde que recolonizaron Schleswig-Holstein , Alemania en 1947, los números han aumentado lentamente; de 1975 a 2008, se registraron aumentos del 6,7 % en la población por año y disfrutaron de una productividad mucho mayor. [ 13 ] Quizás particularmente clave ha sido la conservación de los hábitats del águila de cola blanca. En la década de 1970, el 75 % de los territorios potenciales y actuales del águila de cola blanca fueron protegidos en Schleswig-Holstein. [ 73 ] En Polonia, el 78 % de los bosques son de propiedad estatal y se conservan grupos de 10 o más árboles alrededor de cada nido de águila de cola blanca. [ 70 ] El Servicio Forestal Sueco limita las actividades de tala a 200 m (660 pies) de un árbol nido, que se extiende a 1000 m (3300 pies) durante la temporada de cría; sin embargo, esto no actúa como una ley, sino solo como una recomendación cuando los nidos se encuentran en terrenos privados. [ 248 ] Se establecieron límites a la actividad recreativa, ya que estas pueden perturbar los nidos del águila de cola blanca, especialmente en países muy transitados como Alemania y Suecia, pero incluso en la remota Kandalaksha rusa . [ 6 ] [ 78 ] En el norte de Finlandia, se construyeron nidos artificiales para su uso. De 19, 14 fueron visitados por águilas de cola blanca, se pusieron huevos en al menos nueve, y dos finalmente lograron volar. [ 67 ] Se han establecido regulaciones sobre el uso directo de pesticidas que dañan a las águilas de cola blanca, como el DDT; sin embargo, debido a variaciones políticas, a pesar del monitoreo generalizado, no todas las áreas están estrictamente protegidas. [ 271 ] [ 272 ] De manera similar, las regulaciones sobre el uso de plomo en la caza han sido inconsistentes en comparación con los esfuerzos más enérgicos para prohibir los fragmentos de balas de plomo en América del Norte . [ 273 ] Los residuos de mercurio de varios fungicidas (ahora prohibidos), partículas en el aire y aguas residuales contaminadas han causado enormes concentraciones en peces de muchas áreas diferentes, lo que continúa afectando a los seres humanos, así como a ecosistemas completos de vida silvestre. Desafortunadamente, el metilmercurio sigue siendo difícil de controlar en Europa, al igual que en otros lugares. [ 259 ] [ 271 ] [ 274 ]
Reintroducción

Los primeros intentos de reintroducción en Escocia fueron en 1959 en Glen Etive , Argyll , de manera fallida, seguidos de un intento mejor informado pero también finalmente infructuoso en Fair Isle en 1968. [ 6 ] La reintroducción exitosa en Escocia no ocurrió hasta la década de 1970, y la isla de Rùm en las Hébridas interiores fue elegida debido a su gran tamaño ( 10 600 ha (26 000 acres) ) con acceso a la Isla de Skye (donde la última pareja nativa conocida en Gran Bretaña se reprodujo por última vez en 1916) y está a solo 24 km (15 mi) del continente. Además, Rùm alberga grandes colonias de aves marinas que constituyen presas viables, incluyendo eider ( Somateria mollissima ), cormorán moñudo ( Phalacrocorax aristotelis ), alcas y gaviotas ; así como una de las pocas en Gran Bretaña de pardela pichoneta ( Puffinus puffinus ). Además, principalmente como fuente de carroña, había una población de alrededor de 1500 ciervos rojos y 200 cabras salvajes ; las nutrias y las gaviotas también eran numerosas y disponibles para cleptoparasitar . [ 6 ] [ 14 ] Las aves que se usarían para la reintroducción fueron recogidas como polluelos del oeste de Noruega, ya que esta es la población reproductora nativa más cercana. Las águilas jóvenes fueron mantenidas en jaulas de aves de alta calidad o atadas todas al alcance de un nido artificial, refugio y estaciones de alimentación. El contacto humano directo, que las águilas jóvenes salvajes naturalmente tendían a evitar de todos modos, es mínimo excepto la atención veterinaria. Las liberaciones se llevaron a cabo sacando al ave atada, usando una capucha de cuero para evitar la impronta y luego liberándola con un monitor de radio. La mayoría de las águilas, a pesar de no tener una crianza directa, se convirtieron en cazadoras competentes en un par de semanas o se desempeñaron bien robando alimento, incluso de otras águilas liberadas. A pesar de que algunas murieron antes de ser liberadas debido a enfermedades y otras fueron encontradas muertas después de la liberación, la mayoría sobrevivió. Se recibieron un total de 95 aves para las reintroducciones de Rùm y 82 fueron liberadas con éxito entre 1975 y 1987. [ 6 ] [ 14 ] El águila de cola blanca ahora se reproduce en todas las Islas Occidentales y la costa continental de Wester Ross. Sin embargo, en 1996 se registró una baja producción reproductiva de águilas escocesas reintroducidas, y se abogó por la necesidad de liberaciones adicionales. [ 275 ] En agosto de 2008, quince polluelos adicionales criados en Noruega fueron liberados en un lugar secreto en Fife , con la expectativa de reintroducir la especie también en la costa este de Escocia. [ 276 ] El éxito reproductivo de las aves reintroducidas en Escocia (de 1975 a 1985 y de 1993 a 1998) es moderado en comparación con el general de la especie, en 1982-1992: la productividad fue de 0,38, con un número medio de volantones de 1,61. En comparación, para los años 1993 a 2000, la productividad fue de 0,61 y el número de volantones fue de 1,48, mientras que en 2000-2007, la productividad fue de 0,7 y el número medio de volantones de 1,44. [ 277 ] En general, en Gran Bretaña se estimaron 36 parejas reproductoras en 2006, 40 en 2008 y al menos 134 en 2022. [ 21 ] [ 278 ] [ 279 ] Las tasas de supervivencia juvenil son algo bajas en general en comparación con otras áreas. [ 277 ] Los esfuerzos de reintroducción también tuvieron éxito en la zona de Bohemia de la República Checa, donde los biólogos siguieron de manera similar las directrices de vigilancia de nidos ocupados y suministro de alimentos seguros. [ 12 ] [ 280 ] [ 281 ]
El águila de cola blanca también está siendo reintroducida en Irlanda, donde su nombre irlandés Iolar Mara (águila marina) refleja su asociación histórica con la larga costa de la isla. El programa irlandés comenzó en el verano de 2007. Entre quince y veinte águilas jóvenes de Noruega son liberadas cada primavera en el Parque Nacional de Killarney, en el suroeste de Irlanda. Este proyecto integral durará varios años, con la liberación de muchas más águilas. La especie tiene una rica historia en la isla, pero se extinguió en Irlanda en la década de 1900 debido a la persecución de los terratenientes. [ 282 ] La última pareja se reprodujo en la costa de Mayo en 1912. [ 283 ] En 2007, un centenar de ganaderos locales se reunieron en el aeropuerto de Kerry para protestar contra la llegada de las águilas. El presidente del Comité de Colinas de la Asociación Agrícola Irlandesa, el Sr. O'Leary, dijo que no tenía ninguna duda de que las águilas se llevarían a los corderos. [ 284 ] Desde su reintroducción, se ha confirmado el envenenamiento de siete águilas en el condado de Kerry, se sospecha que dos fueron envenenadas y una fue abatida a tiros. Una decimotercera águila liberada en Kerry fue abatida a tiros en Irlanda del Norte . Veinte águilas más estaban programadas para ser liberadas en 2010. Sin embargo, el Dr. Allan Mee, a cargo del proyecto del águila marina, declaró que "la continua pérdida de águilas por envenenamiento había ensombrecido el futuro del ambicioso programa". [ 285 ] La primera pareja reproductora de águila de cola blanca desde 1912 anidó cien años después en Lough Derg (Loch Deirgeirt), lo que marcó un gran éxito para el programa de reintroducción irlandés. [ 286 ] A principios de mayo de 2013, nacieron los primeros aguiluchos en Irlanda desde que comenzó el programa de reintroducción; uno en el Parque Nacional de Killarney y dos en el condado de Clare. [ 287 ] En la primavera de 2015, cinco nidos eclosionaron polluelos en cuatro condados de Irlanda: Clare, Cork, Galway y Kerry. [ 288 ]

En 2019, el gobierno británico aprobó un proyecto de reintroducción en la Isla de Wight . Se espera que el establecimiento de una población reproductora en el condado costero lleve a la recolonización de la especie en la costa sur. [ 290 ] Tras la liberación de seis juveniles en la isla en 2019, [ 65 ] se avistaron individuos en todo el sur de Inglaterra, y uno de los seis, un macho llamado Culver (en honor a Culver Down , un punto de referencia local en la Isla de Wight cerca de la ciudad de Sandown) emprendió un viaje por el sureste de Inglaterra poco después de ser liberado, y fue avistado sobre el centro de Londres después de recorrer Hampshire, East Sussex y Surrey, continuando por Essex, Kent y West Sussex. [ 291 ]
En mayo de 2021, el grupo que lideraba el proyecto de reintroducción de la Isla de Wight, la Fundación Roy Dennis para la Vida Silvestre , recibió permiso de Natural England para iniciar un segundo proyecto de reintroducción, esta vez en Norfolk , reintroduciendo así el águila marina en Anglia Oriental . Se planeaba liberar hasta 60 aves durante un período de 10 años en Wild Ken Hill, en el oeste de Norfolk, pero el proyecto se canceló después de que la finca se retirara. Cada vez se observan más aves continentales silvestres en Anglia Oriental. [ 292 ]
Estado actual
Las densidades de águilas de cola blanca han aumentado considerablemente en algunas partes de su área de distribución debido a los esfuerzos de conservación. Sin embargo, persisten algunas amenazas, en particular la persecución ilegal por parte de cazadores furtivos y ladrones de huevos en Escocia. [ 279 ] En hábitats óptimos del norte de Europa, la distancia entre parejas reproductoras puede ser de tan solo 4 km (2,5 millas) (incluso tan solo 1-2 km [0,6-1,2 millas] localmente), como en Noruega; en un bosque polaco, incluso se informó de una densidad de 6-7 ejemplares por kilómetro cuadrado. [ 12 ] A finales de la década de 1990, se estimó que Rusia albergaba entre 5.000 y 7.000 parejas, con alrededor de 175 parejas en Groenlandia y casi 3.500 parejas en Europa , lideradas por Noruega (más de 1.500 parejas), Rusia europea (900-1.100), Polonia (180-240), Alemania (140-150) y Suecia (100-150). [ 12 ] La mayor población de Europa se encuentra a lo largo de la costa de Noruega. [ 1 ] [ 293 ] Se afirmó que la población noruega en 2008 era de entre 9.000 y 11.000 parejas, mucho mayor que las estimaciones previas, y de hecho esto puede referirse al número total de individuos en lugar del total de parejas reproductoras. [ 6 ] [ 12 ] [ 21 ] Incluso a principios de la década de 1980, Noruega mantenía una población mayor que todas las demás poblaciones europeas de águila de cola blanca combinadas. [ 6 ] De forma aislada, Turquía alberga apenas entre 10 y 30 parejas. [ 12 ] Más de 500 invernan en Japón, principalmente en Hokkaido, pero esta isla puede tener solo 20 parejas reproductoras. [ 12 ] Se registraron fuertes aumentos en Croacia, con no menos de 135 parejas reproductoras estimadas en Croacia para 2009, frente a solo 25-30 en 2007. [ 95 ] [ 294 ]
Más allá de la amenaza de intoxicaciones químicas, está surgiendo una nueva amenaza proveniente de las turbinas eólicas con una mortalidad significativa (considerablemente superior a la productividad de la población de la zona) ocurriendo en el parque eólico de Smøla en Noruega. [ 295 ] [ 296 ] De 2005 a 2010, 36 aves murieron a causa del parque eólico en la isla de Smøla , incluyendo cuatro de los 45 polluelos marcados recientemente con radiotransmisores. Los intentos de reproducción dentro de 500–1000 m (1600–3300 pies) del parque eólico se redujeron considerablemente en éxito. Las águilas de cola blanca de la región parecen no tener capacidades de evitación conductual, como en muchas rapaces, ya que las palas no son visibles a corta distancia. [ 297 ] [ 298 ] [ 299 ] En una población en recuperación en el noreste de Alemania, se encontró una compensación entre la distancia a las parejas reproductoras vecinas y al cuerpo de agua más cercano (el hábitat de alimentación preferido de las aves). Esto indica que las parejas pueden estar seleccionando cada vez más hábitats subóptimos para reducir la competencia a medida que aumenta la población, y tiene implicaciones en la gestión de dichas poblaciones. [ 300 ]

Las águilas de cola blanca se han restablecido como especie reproductora nativa en numerosos países: Austria (ahora se reproduce en las zonas más noroccidentales), Dinamarca (donde se ha restablecido ampliamente como reproductores), la República Checa y Eslovaquia (parejas dispersas en ambos países, con reintroducciones que incluyen la República Checa), Hungría y Bulgaria. [ 1 ] [ 6 ] En Dinamarca (excluyendo Groenlandia, donde la especie nunca se extirpó como reproductora y hay entre 150 y 200 parejas en el sur), [ 64 ] [ 301 ] la población reproductora aumentó de ninguna en 1995 a al menos 37 parejas en 2011. [ 68 ] En 2021, había más de 150 parejas reproductoras en Dinamarca, superando con creces los objetivos iniciales del programa de recuperación de la especie en el país, que se ha centrado en una mejor protección y restauración del hábitat (no ha incluido reintroducciones). Desde 1996, cuando la primera pareja se reprodujo, hasta 2021, en total más de 1350 crías han volado. [ 69 ] [ 97 ] En Hungría, el restablecimiento (partiendo de ninguno en la década de 1970) también ha sido un éxito, donde 114 de 166 parejas reproductoras para 2007 tuvieron éxito produciendo un total de 182 crías que volaron. La población húngara invernante puede llegar ahora a cerca de mil águilas. [ 302 ] En Lituania , en 1985 no se conocía ninguna pareja que se hubiera reproducido, pero las parejas establecidas sumaban 90 para 2007 y aumentaron a 120 para 2011. [ 303 ] El 22 de mayo de 2006, se anunció que una pareja de águilas de cola blanca que se reproducía en la reserva natural de Oostvaardersplassen en los Países Bajos había llegado por su cuenta, no como una reintroducción. Esta fue la primera vez que el ave se reprodujo en los Países Bajos en la memoria reciente. En 2007, 2008 y 2009, las águilas regresaron a su nido. El Servicio Forestal Nacional de los Países Bajos, propietario de la reserva, instaló una cámara web enfocada en las águilas anidantes. [ 304 ] En 2010, se descubrió que el águila marina también se reproducía en el distrito natural de Zwarte Meer y en el área de Lauwersmeer. [ 305 ] También hay un caso confirmado de águilas marinas reproduciéndose en Biesbosch . Actualmente (2023), hay más de veinte parejas reproduciéndose en los Países Bajos. Se las ha visto en el puerto de Poole, en el sur de Inglaterra . [ 306 ]
Estudios de ADN microsatélite y mitocondrial en águilas de cola blanca del centro-norte de Europa han demostrado que la población europea en recuperación ha conservado cantidades apreciables de diversidad genética , lo que implica un bajo riesgo de depresión por endogamia (una preocupación seria en especies con baja densidad de población ). Por lo tanto, la recuperación de esta especie anteriormente en peligro de extinción es un verdadero éxito para la conservación de la naturaleza. La historia también muestra cómo la protección local de una especie puede ser exitosa e importante para preservar el potencial evolutivo de la especie. [ 307 ] [ 308 ] [ 10 ] A partir de 2013, la UICN estimó la población total de águilas de cola blanca reproductoras maduras en 20 000–49 999 individuos. [ 1 ]
Heráldica
Las águilas de cola blanca son prominentes en el folclore y el arte sajón antiguo, y muchos lugares emblemáticos llevan el nombre de esta especie. Se cree que es el águila blanca que aparece en el escudo de armas polaco . [ 293 ] El águila marina suele representarse en blasón sujetando un pez (generalmente un lucio ) entre sus garras, lo que la distingue de otras águilas.
El águila de cola blanca está representada en el escudo de armas polaco.
Prehistoria
En Orkney , Escocia, se han encontrado huesos de águila marina en túmulos funerarios de 6000 años de antigüedad, entre ellos la Tumba de las Águilas , lo que sugiere que estas aves eran veneradas por los pueblos prehistóricos de la zona, una creencia reforzada por las tallas de piedra pictas de águilas marinas de Orkney. [ 21 ] Se han encontrado marcas de corte en las garras de águilas de cola blanca en Krapina , lo que sugiere que los neandertales utilizaban joyas . [ 309 ]
Folklore
En las Islas Shetland , Escocia, los pescadores creían que tan pronto como apareciera un águila marina, los peces subirían a la superficie, boca arriba; esto llevó a algunos pescadores a usar grasa de águila, untada en su cebo, para aumentar sus capturas. [ 21 ]
Véase también
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Referencias
Citas
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Obras citadas
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Further reading
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- Harvie-Brown, J.A.; Buckley, T.E. (1888). A Vertebrate Fauna of the Outer Hebrides. Edinburgh: David Douglas. pp. 84–87.
External links
- White-tailed Eagle Webcam - Smøla, Norway
- White-tailed Eagle at RSPB: Birds by Name
- Live webcam nest White-tailed Eagle, Oostvaardersplassen, Netherlands.
- Fieldguide page on Flickr
- White-tailed Eagles in Scotland. BBC website.
- BirdLife species factsheet for Haliaeetus albicilla
- "Haliaeetus albicilla". Avibase.
- "White-tailed Sea-eagle media". Internet Bird Collection.
- White-tailed eagle photo gallery at VIREO (Drexel University)
- Audio recordings of White-tailed eagle on Xeno-canto.
- Jūras ērgļi (Haliaeetus albicilla) Durbē - LDF tiešraide // White-tailed eagles, Durbe, Latvia
- IUCN Red List least concern species
- Fauna listed on CITES Appendix I
- Animal taxa named by Carl Linnaeus
- Apex predators
- Birds described in 1758
- Birds of prey of Eurasia
- Birds of Russia
- Eagles
- Haliaeetus