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Articulo de referencia

Cucurbita

[[Philip Miller|Mill.]] \n* ''Ozodycus'' [[Constantine Samuel Rafinesque|Raf.]] \n* ''Pepo'' Mill. \n* ''Pileocalyx'' Gasp. \n* ''Sphenantha'' [[Heinrich Schrader (botanist)|Sch...

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Cucurbita (dellatín'calabaza') [ 2 ] [ 3 ] es ungénero, originario de losAndesyMesoamérica, defrutosherbáceoscucurbitáceas(también conocidas comocucurbitáceasocucurbi). Cinco especies comestibles se cultivan y consumen por su pulpa y semillas. Se las conoce con diversos nombres, comocalabaza,calabacínocalabaza, según la especie,la variedady el idioma local. [ a ] Otros tipos de calabaza, también llamadascalabazas de botella, son originarios de África y pertenecen al género Lagenaria , que está en la misma familia y subfamilia queCucurbita, pero en unatribu; sus frutos jóvenes se comen de forma muy parecida a los de lasCucurbita.

Existe debate sobre la taxonomía del género, y el número de especies aceptadas varía de 13 a 30. Las cinco especies domesticadas son Cucurbita argyrosperma , C.  ficifolia , C.  maxima , C.  moschata y C.  pepo , todas las cuales pueden tratarse como calabazas de invierno, ya que los frutos maduros se pueden almacenar durante meses. Sin embargo, C.  pepo incluye algunos cultivares que se utilizan mejor solo como calabazas de verano .

La mayoría de las especies de Cucurbita son enredaderas herbáceas que crecen varios metros de longitud y tienen zarcillos , pero también se han desarrollado cultivares arbustivos no trepadores de C.  pepo y C.  maxima . Las flores amarillas o naranjas de una planta de Cucurbita son de dos tipos: femeninas y masculinas . Las flores femeninas producen el fruto y las masculinas producen polen . Muchas especies de América del Norte y Central son visitadas por abejas polinizadoras especializadas, pero también las visitan otros insectos con hábitos alimenticios más generales, como las abejas melíferas .

Los frutos del género Cucurbita son buenas fuentes de nutrientes , como vitamina A y vitamina C , entre otros, según la especie. Tienen múltiples usos culinarios, incluyendo pastel de calabaza , galletas , pan , postres , pudines , bebidas y sopas ; actualmente se cultivan en todo el mundo . Si bien botánicamente son frutos, las cucurbitáceas, como la calabaza, se suelen cocinar y consumir como verduras . Las calabazas tienen un uso más variado y se consumen tanto como verduras como en postres, como el pastel de calabaza.

Descripción

Las especies de Cucurbita se dividen en dos grupos principales. El primero está formado por enredaderas anuales o perennes de corta duración, que son mesófitas , es decir, requieren un suministro de agua más o menos continuo. El segundo grupo son plantas perennes que crecen en zonas áridas y son xerófitas , lo que significa que toleran condiciones secas. Las especies cultivadas de Cucurbita derivan del primer grupo. Con una altura o longitud de 5 a 15 metros (15 a 50 pies) , el tallo de la planta produce zarcillos que le ayudan a trepar a plantas y estructuras adyacentes o a extenderse por el suelo. La mayoría de las especies no enraízan fácilmente desde los nudos; una excepción notable es C.  ficifolia , y las otras cuatro mesófitas cultivadas lo hacen en menor medida. La enredadera de la Cucurbita perenne puede volverse semileñosa si se deja crecer. Existe una amplia variación en tamaño, forma y color entre los frutos de Cucurbita , e incluso dentro de una misma especie. C.  ficifolia es una excepción, ya que presenta una apariencia muy uniforme. [ 5 ] La variación morfológica en las especies C.  pepo [ 6 ] y C.  maxima [ 7 ] es tan vasta que sus diversas subespecies y cultivares han sido identificados erróneamente como especies totalmente separadas. [ 6 ]

Las especies típicas de Cucurbita cultivadas tienen hojas pentalobuladas o palmeadas con pecíolos largos , dispuestas alternadamente en el tallo. En algunas especies, los tallos son angulares. Todas las partes aéreas pueden ser pubescentes con diversos tipos de tricomas , a menudo endurecidos y puntiagudos. De cada nudo brotan zarcillos en forma de resorte que se ramifican en algunas especies. C.  argyrosperma tiene hojas ovado-cordadas (de forma ovalada a acorazonada). La forma de las hojas de C.  pepo varía ampliamente. Las plantas de C.  moschata pueden tener pubescencia ligera o densa . Las hojas de C.  ficifolia son ligeramente angulares y tienen pubescencia ligera. Las hojas de estas cuatro especies pueden o no tener manchas blancas. [ 8 ]

Las especies son monoicas , con flores unisexuales masculinas ( estaminadas ) y femeninas ( pistiladas ) en una sola planta, las cuales crecen individualmente, apareciendo en las axilas de las hojas . Las flores tienen cinco pétalos fusionados de color amarillo a naranja (la corola ) y un cáliz verde en forma de campana . Las flores masculinas en Cucurbitaceae generalmente tienen cinco estambres, pero en Cucurbita solo hay tres, y sus anteras están unidas de manera que parecen ser una sola. [ 9 ] [ 10 ] Las flores femeninas tienen pedicelos gruesos y un ovario ínfero con 3–5 estigmas , cada uno con dos lóbulos. [ 8 ] [ 11 ] Las flores femeninas de C.  argyrosperma y C.  ficifolia tienen corolas más grandes que las flores masculinas. [ 8 ] Las flores femeninas de C.  pepo tienen un cáliz pequeño, pero el cáliz de las flores masculinas de C.  moschata es comparativamente corto. [ 8 ]

Los frutos de Cucurbita son grandes y carnosos. [ 9 ] Los botánicos clasifican el fruto de Cucurbita como un pepo , que es un tipo especial de baya derivada de un ovario inferior, con una pared exterior gruesa o corteza con tejido hipantio formando un exocarpo alrededor del ovario, y un interior carnoso compuesto de mesocarpo y endocarpo . El término "pepo" se usa principalmente para los frutos de Cucurbitaceae, donde este tipo de fruto es común, pero los frutos de Passiflora y Carica a veces también son pepos. [ 12 ] [ 13 ] Las semillas, que están unidas a la pared del ovario (placentación parietal) y no al centro, son grandes y bastante planas con un embrión grande que consiste casi en su totalidad en dos cotiledones . [ 11 ] El tamaño de la fruta varía considerablemente: los ejemplares silvestres pueden ser tan pequeños como 4 centímetros ( 1 + 1/2 pulgadas ) , mientras que algunos ejemplares domesticados pueden pesar más de 300 kilogramos (660 libras) . [ 8 ] El récord mundial actual lo estableció en 2014 Beni Meier de Suiza con una calabaza de 1054 kg (2323,7 lb) . [ 14 ]  

Biología reproductiva

Abeja polinizando una flor femenina de Cucurbita.
Flor femenina de Cucurbita con abejas polinizando calabazas.

Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de cromosomas . [ 15 ]

Muchas especies de América del Norte y Central son visitadas por polinizadores especializados de la tribu Eucerini , especialmente de los géneros Peponapis y Xenoglossa , y estas abejas de la calabaza pueden ser cruciales para que las flores produzcan frutos después de la polinización. [ 5 ] [ 16 ] [ 17 ]

Flor de Cucurbita macho
Flor masculina, con parte del perianto retirada; las flechas indican los poros del néctar.

Cuando se aplica más polen al estigma, se producen más semillas en los frutos y estos son más grandes, con mayor probabilidad de maduración, [ 18 ] un efecto llamado xenia . Por lo tanto, los ejemplares cultivados en condiciones competitivas a menudo se polinizan manualmente para maximizar el número de semillas en el fruto. [ 19 ] [ 20 ] Se sabe que la ausencia de semillas ocurre en ciertos cultivares de C.  pepo . [ 21 ] [ 22 ]

Los factores críticos en la floración y el cuajado del fruto son fisiológicos, relacionados con la edad de la planta y si ya tiene frutos en desarrollo. [ 23 ] Las hormonas vegetales etileno y auxina son clave en el cuajado y desarrollo del fruto. [ 24 ] El etileno promueve la producción de flores femeninas. Cuando una planta ya tiene un fruto en desarrollo, las flores femeninas subsiguientes en la planta tienen menos probabilidades de madurar, un fenómeno llamado "dominancia del primer fruto", [ 23 ] y las flores masculinas son más frecuentes, un efecto que aparece debido a la reducción de la producción natural de etileno dentro del tallo de la planta. [ 25 ] El etefón , un producto regulador del crecimiento vegetal que se convierte en etileno después del metabolismo de la planta, puede usarse para aumentar la producción de frutos y semillas. [ 19 ] [ 26 ] Aunque las especies de Cucurbita generalmente pueden producir frutos sanos después de la polinización de la misma planta, la depresión por endogamia puede reducir significativamente el número de semillas y el tamaño del fruto. [ 27 ]

La hormona vegetal giberelina , producida en los estambres, es esencial para el desarrollo de todas las partes de las flores masculinas. El desarrollo de las flores femeninas aún no se comprende. [ 28 ] La giberelina también interviene en otros procesos de desarrollo de las plantas, como el crecimiento de las semillas y los tallos. [ 29 ]

Germinación y crecimiento de las plántulas

Plántula de kabocha a los siete días de edad
Plántula de kabocha siete días después de la siembra.

Las semillas con máximo potencial de germinación se desarrollan (en C.  moschata ) a los 45 días después de la antesis , y el peso de la semilla alcanza su máximo a los 70 días después de la antesis. [ 30 ] Algunas variedades de C. pepo germinan mejor con ocho horas de luz solar diarias y una profundidad de siembra de 12 milímetros (1/2 pulg . ) . Es  poco probable que las semillas sembradas a más de 125 milímetros (5 pulg.) germinen. [ 31 ] En C. foetidissima , una especie maleza, las plantas de menos de 19 días no pueden brotar de las raíces después de quitar los brotes. En un lote de semillas con una tasa de germinación del 90 por ciento, más del 90 por ciento de las plantas habían brotado después de 29 días de la siembra. [ 32 ]   

Los experimentos han demostrado que cuando se aplica más polen al estigma, así como el fruto contiene más semillas y es más grande (el efecto xenia mencionado anteriormente), la germinación de las semillas también es más rápida y probable, y las plántulas son más grandes. [ 18 ] Varias combinaciones de nutrientes minerales y luz tienen un efecto significativo durante las diferentes etapas del crecimiento de la planta. Estos efectos varían significativamente entre las diferentes especies de Cucurbita . Un tipo de fósforo almacenado llamado fitato se forma en los tejidos de la semilla como intrusiones cristalinas esféricas en cuerpos proteicos llamados globoides . Junto con otros nutrientes, el fitato se utiliza completamente durante el crecimiento de la plántula. [ 33 ] La contaminación por metales pesados , incluido el cadmio , tiene un impacto negativo significativo en el crecimiento de la planta. [ 34 ] Las plantas de Cucurbita cultivadas en primavera tienden a crecer más que las cultivadas en otoño. [ 35 ]

Taxonomía

Cucurbita fue descrita formalmente de una manera que cumple con los requisitos de la nomenclatura botánica moderna por Linneo en su Genera Plantarum , [ 36 ] la quinta edición de 1754 junto con la primera edición de Species Plantarum de 1753. [ 37 ] Cucurbita pepo es la especie tipo del género. [ 37 ] [ 38 ] Linneo incluyó inicialmente las especies C.  pepo , C.  verrucosa y C.  melopepo (ambas ahora incluidas en C.  pepo ), así como C.  citrullus (sandía, ahora Citrullus lanatus ) y C.  lagenaria (ahora Lagenaria siceraria ) (ambas no son Cucurbita pero están en la familia Cucurbitaceae. [ 39 ]

Los grupos de especies Cucurbita digitata , C.  foetidissima , C.  galeotti y C.  pedatifolia son xerófitas , perennes de zonas áridas con raíces de almacenamiento; el resto, incluidas las cinco especies domesticadas, son todas anuales mesófitas o perennes de corta vida sin raíces de almacenamiento. [ 5 ] [ 40 ] Las cinco especies domesticadas están en su mayoría aisladas entre sí por barreras de esterilidad y tienen diferentes características fisiológicas. [ 40 ] Pueden ocurrir algunas polinizaciones cruzadas : C. pepo con C. argyrosperma y C. moschata ; y C. maxima con C. moschata . La polinización cruzada ocurre fácilmente dentro de la familia Cucurbitaceae. [ 41 ] La calabaza búfalo ( C. foetidissima ) se ha utilizado como intermediario, ya que puede cruzarse con todas las Cucurbita comunes . [ 11 ]      

Varios tipos y colores de Cucurbita
Un surtido de frutos de C.  maxima y C.  pepo

Se han propuesto varios tratamientos taxonómicos para Cucurbita , que van desde 13 hasta 30 especies. [ 2 ] En 1990, el experto en Cucurbita Michael Nee las clasificó en los siguientes 13 grupos de especies citados con frecuencia (27 especies en total), listadas por grupo y alfabéticamente, con origen geográfico: [ 5 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

La taxonomía de Nee coincide estrechamente con las agrupaciones de especies reportadas en un par de estudios realizados por un equipo botánico liderado por Rhodes y Bemis en 1968 y 1970, basados ​​en agrupaciones estadísticas de varios rasgos fenotípicos de 21 especies. No se disponía de semillas para estudiar miembros adicionales de las especies. Dieciséis de las 21 especies se agruparon en cinco clústeres, mientras que las cinco restantes se clasificaron por separado: [ 15 ] [ 47 ]

  • C.  digitata , C.  palmata , C.  californica , C.  cylindrata , C.  cordata
  • C.  martinezii , C.  okeechobeensis , C.  lundelliana
  • C.  sororia , C.  gracilior , C.  palmeri ; C.  argyrosperma (reportada como C.  mixta ) se consideró cercana a las tres especies anteriores.
  • C.  maxima , C.  andreana
  • C.  pepo , C.  texana
  • C.  moschata , C.  ficifolia , C.  pedatifolia , C.  foetidissima y C.  ecuadorensis se agruparon en sus propios grupos de especies separados, ya que no se consideraron significativamente cercanas a ninguna de las otras especies estudiadas.

Filogenia

Se desconoce la filogenia completa de este género, y la investigación continuaba en 2014. [ 48 ] [ 49 ] El siguiente cladograma de la filogenia de Cucurbita se basa en un estudio de ADN mitocondrial de 2002 realizado por Sanjur y colaboradores. [ 50 ]

Distribución y hábitat

Calabazas naranjas muy grandes
Una calabaza ganadora de un festival en 2009 que pesaba 742 kilogramos (1636 libras). 

Las especies ancestrales del género Cucurbita estaban presentes en América antes de la llegada de los humanos , [ 51 ] [ 52 ] y son nativas de América . El probable centro de origen es el sur de México, extendiéndose hacia el sur a través de lo que ahora se conoce como Mesoamérica, hacia Sudamérica y hacia el norte hasta lo que ahora es el suroeste de los Estados Unidos. [ 51 ] Evolutivamente hablando, el género es de origen relativamente reciente, datando del Holoceno , mientras que la familia Cucurbitaceae, representada en semillas similares a Bryonia , data del Paleoceno . [ 53 ] Estudios genómicos recientes apoyan la idea de que el género Cucurbita experimentó un evento de duplicación de todo el genoma, aumentando el número de cromosomas y acelerando la tasa a la que evolucionan sus genomas en relación con otras cucurbitáceas. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Ninguna especie dentro del género está completamente aislada genéticamente. C.  moschata puede cruzarse con todas las especies de Cucurbita , aunque la descendencia híbrida puede no ser fértil a menos que se vuelva poliploide . [ 40 ]

La evidencia de domesticación de Cucurbita se remonta a más de 8000 años, desde las partes más meridionales de Canadá hasta Argentina y Chile. Los centros de domesticación se extienden desde la cuenca del río Misisipi y Texas, pasando por México y Centroamérica, hasta el norte y el oeste de Sudamérica. [ 5 ] De las 27 especies que Nee describe, cinco están domesticadas. Cuatro de ellas, C.  argyrosperma , C.  ficifolia , C.  moschata y C.  pepo , se originaron y fueron domesticadas en Mesoamérica ; la quinta, C.  maxima , se originó y fue domesticada en Sudamérica. [ 8 ]

Dentro de C.  pepo , las calabazas, las vieiras y posiblemente las calabazas de cuello torcido son antiguas y fueron domesticadas en diferentes épocas y lugares. Las formas domesticadas de C.  pepo tienen frutos más grandes que las formas no domesticadas y semillas más grandes pero en menor cantidad. [ 57 ] En un estudio de 1989 sobre los orígenes y el desarrollo de C.  pepo , el botánico Harry Paris sugirió que el espécimen silvestre original tenía un fruto pequeño y redondo y que la calabaza moderna es su descendiente directo. Sugirió que la calabaza de cuello torcido, la calabaza ornamental y la vieira son variantes tempranas y que la calabaza bellota es un cruce entre la vieira y la calabaza. [ 57 ]

Calabaza moscada en rodajas
C.  moschata 'Butternut'

C.  argyrosperma no está tan extendida como las otras especies. La forma silvestre C. a. subsp. sororia se encuentra desde México hasta Nicaragua , y las formas cultivadas se utilizan en un área algo más amplia que se extiende desde Panamá hasta el sureste de los Estados Unidos. [ 8 ] Probablemente se cultivó por sus semillas, que son grandes y ricas en aceite y proteína , pero su pulpa es de menor calidad que la de C.  moschata y C.  pepo . Se cultiva en un amplio rango altitudinal: desde el nivel del mar hasta los 1800 metros (5900 pies) en zonas secas, generalmente con el uso de riego, o en zonas con una estación lluviosa definida, donde las semillas se siembran en mayo y junio. [ 8 ] 

Originalmente se creía que C.  ficifolia y C.  moschata eran de origen asiático, pero esto se ha refutado. El origen de C.  ficifolia es Latinoamérica, muy probablemente el sur de México, Centroamérica o los Andes. Crece a altitudes que oscilan entre los 1000 y los 3000 metros (3300 y 9800 pies) en zonas con abundantes precipitaciones. No se hibrida fácilmente con otras especies cultivadas, ya que posee enzimas y cromosomas significativamente diferentes. [ 8 ] 

C.  maxima se originó en Sudamérica hace más de 4000 años, [ 50 ] probablemente en Argentina y Uruguay. Las plantas son sensibles a las heladas y prefieren tanto la luz solar brillante como un suelo con un pH de 6,0 a 7,0. [ 58 ] C.  maxima no comenzó a extenderse a Norteamérica hasta después de la llegada de Colón. Variedades eran utilizadas por los pueblos nativos de los Estados Unidos en el siglo XVI. [ 5 ] Los tipos de C.  maxima incluyen triloba , [ 59 ] zapallito , [ 60 ] zipinka , [ 61 ] Banana, Delicious, Hubbard, Marrow ( C.  maxima Marrow), Show y Turban. [ 62 ]

Calabazas verdes curvas
Los frutos de la variedad 'Tromboncino' del grupo Crookneck ( C.  moschata ) se consumen cuando son muy jóvenes o como calabazas de invierno maduras.

C.  moschata es originaria de Latinoamérica, pero su lugar de origen exacto es incierto. [ 63 ] Ha estado presente en México, Belice, Guatemala y Perú durante 4000–6000 años y se ha extendido a Bolivia, Ecuador, Panamá, Puerto Rico y Venezuela. Esta especie está estrechamente relacionada con C.  argyrosperma . Una variedad conocida como Calabaza Seminola se ha cultivado en Florida desde antes de la llegada de Colón. Sus hojas tienen de 20 a 30 centímetros (8 a 12 pulgadas) de ancho. Generalmente crece en altitudes bajas en climas cálidos con fuertes lluvias, pero algunas variedades se han encontrado por encima de los 2200 metros (7200 pies) . [ 8 ] Los grupos de C. moschata incluyen Cheese, Crookneck ( C. moschata ) y Bell. [ 62 ]    

C.  pepo es una de las especies domesticadas más antiguas, si no la más antigua, con las ubicaciones más antiguas conocidas siendo Oaxaca , México, hace 8.000–10.000 años, y Ocampo, Tamaulipas , México, hace unos 7.000 años. Se sabe que apareció en Missouri , Estados Unidos, hace al menos 4.000 años. [ 5 ] [ 8 ] [ 64 ] [ 65 ] Los debates sobre el origen de C.  pepo han estado en curso desde al menos 1857. [ 66 ] Tradicionalmente ha habido dos teorías opuestas sobre su origen: 1) que es un descendiente directo de C.  texana y 2) que C.  texana es simplemente C. pepo salvaje . [ 5 ] Una teoría más reciente del botánico Thomas Andres en 1987 es que los descendientes de C. fraterna se hibridaron con C. texana , [ 67 ] resultando en dos eventos de domesticación distintos en dos áreas diferentes: uno en México y otro en el este de los Estados Unidos, con C. fraterna y C. texana , respectivamente, como especies ancestrales. [ 8 ] [ 50 ] [ 67 ] [ 68 ] C. pepo puede haber aparecido en el Viejo Mundo antes de pasar de México a Sudamérica. [ 8 ] Se encuentra desde el nivel del mar hasta un poco más de 2000 metros (6600 pies) . Las hojas tienen 3–5 lóbulos y son de 20–35 centímetros (8–14 pulgadas) de ancho. Todas las subespecies, variedades y cultivares son interfértiles . [ 6 ] En 1986, París propuso una taxonomía revisada de la C. pepo cultivada comestible basada principalmente en la forma del fruto, con ocho grupos. [ 57 ] [ 69 ] Casi todos los cultivares de C. pepo pueden incluirse en estos grupos. [ 8 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Hay una variedad cultivada no comestible: C. pepo var.          ovífera . [ 72 ]

Ecología

Las especies de Cucurbita son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros , incluida la polilla de la col ( Mamestra brassicae ), Hypercompe indecisa y la polilla del nabo ( Agrotis segetum ). [ 74 ] Cucurbita puede ser susceptible a la plaga Bemisia argentifolii ( mosca blanca de hoja plateada ) [ 75 ] así como a los pulgones ( Aphididae ), escarabajos del pepino ( Acalymma vittatum y Diabrotica undecimpunctata howardi ), chinche de la calabaza ( Anasa tristis ), barrenador de la vid de la calabaza ( Melittia cucurbitae ) y la mosca de dos manchas. araña roja ( Tetranychus urticae ). [ 76 ] El insecto de la calabaza causa daños importantes a las plantas debido a su saliva muy tóxica. [ 77 ] El escarabajo rojo de la calabaza ( Aulacophora foveicollis ) es una plaga grave de las cucurbitáceas, especialmente de la calabaza, a la que puede defoliar. [ 78 ] Las cucurbitáceas son susceptibles a enfermedades como la marchitez bacteriana ( Erwinia tracheiphila ), la antracnosis ( Colletotrichum spp.), la marchitez por Fusarium ( Fusarium spp.), la podredumbre por Phytophthora ( mohos acuáticos Phytophthora spp. ) y el oídio ( Erysiphe spp.). [ 76 ] Las respuestas defensivas a los patógenos foliares virales, fúngicos y bacterianos no involucran cucurbitacina. [ 79 ]

Las especies del género Cucurbita son susceptibles a algunos tipos de virus del mosaico, entre ellos: el virus del mosaico del pepino (CMV), el virus de la mancha anular de la papaya - cepa de cucurbitácea (PRSV), el virus del mosaico de la calabaza (SqMV), el virus de la mancha anular del tabaco (TRSV), [ 80 ] el virus del mosaico de la sandía (WMV) y el virus del mosaico amarillo del calabacín (ZYMV). [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] El PRSV es el único de estos virus que no afecta a todas las cucurbitáceas. [ 81 ] [ 85 ] El SqMV y el CMV son los virus más comunes entre las cucurbitáceas. [ 86 ] [ 87 ] Los síntomas de estos virus muestran un alto grado de similitud, lo que a menudo hace necesaria la investigación de laboratorio para diferenciar cuál está afectando a las plantas. [ 80 ]

Cultivo

Historia

Pintura de principios del siglo XVI que representa plantas y frutos de calabaza.
Cucurbita pepo subsp. texana , de las Grandes Heures de Ana de Bretaña , 1503–1508, f. 161, la representación más antigua de cucurbitáceas en Europa.

El género formaba parte de la cultura de casi todos los grupos de pueblos nativos desde el sur de Sudamérica hasta el sur de Canadá. [ 52 ] Las Cucurbita cultivadas en la actualidad no se encuentran en estado silvestre. [ 5 ] Los estudios genéticos del gen mitocondrial nad1 muestran que hubo al menos seis eventos de domesticación independientes de Cucurbita que separaron las especies domésticas de sus ancestros silvestres. [ 50 ] Las especies nativas de Norteamérica incluyen C.  digitata (calabaza), [ 88 ] y C.  foetidissima (calabaza búfalo), [ 89 ] C.  palmata (melón coyote) y C.  pepo . [ 5 ] Algunas especies, como C.  digitata y C.  ficifolia, se denominan calabazas . Las calabazas, también llamadas calabazas de botella, que se utilizan como utensilios o recipientes, pertenecen al género Lagenaria y son nativas de África. Lagenaria está en la misma familia y subfamilia que Cucurbita pero en una tribu diferente . [ 90 ]

La evidencia más antigua conocida de la domesticación de Cucurbita data de hace al menos 8000 años, anterior a la domesticación de otros cultivos como el maíz y los frijoles en la región por unos 4000 años. [ 5 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 91 ] Esta evidencia se encontró en la cueva Guilá Naquitz en Oaxaca, México, durante una serie de excavaciones en las décadas de 1960 y 1970, posiblemente comenzando en 1959. [ 92 ] [ 93 ] Se encontró evidencia sólida de C.  pepo domesticada en la cueva Guilá Naquitz en forma de un aumento en el grosor de la corteza y pedúnculos más grandes en las capas de estratificación más recientes de la cueva. Hacia los  8000 años AP, los pedúnculos de C.  pepo encontrados tienen consistentemente más de 10 milímetros ( 3/8 pulg .) de espesor. Los pedúnculos de Cucurbita silvestre siempre están por debajo de esta barrera de 10 mm. Los cambios en la forma y el color del fruto indican que el mejoramiento intencional de C. pepo ocurrió no más tarde de 8000 años AP. [ 11 ] [ 94 ] [ 95 ] Durante el mismo período, el grosor promedio de la cáscara aumentó de 0,84–1,15 milímetros ( 1 ⁄ 32 – 3 ⁄ 64 in) . [ 96 ] Estudios genómicos recientes sugieren que Cucurbita argyrosperma fue domesticada en México, en la región que actualmente se conoce como el estado de Jalisco . [ 97 ]    

La calabaza fue domesticada primero, seguida del maíz y luego de los frijoles, convirtiéndose en parte del sistema agrícola de cultivo asociado de las Tres Hermanas . [ 98 ] [ 99 ] La palabra inglesa "squash" deriva de askutasquash (una cosa verde que se come cruda), una palabra del idioma narragansett , que fue documentada por Roger Williams , el fundador de Rhode Island , en su publicación de 1643 A Key Into the Language of America . [ 100 ] Existen palabras similares para calabaza en lenguas relacionadas de la familia algonquina . [ 57 ] [ 101 ]

Producción

En 2024, la producción mundial de calabazas (incluidas las calabazas ornamentales y las calabazas comunes) fue de 34,6 millones de toneladas, liderada por India con el 27% del total (tabla). China, Egipto y Rusia [ 102 ] fueron productores secundarios.

Toxicidad

La cucurbitina es un aminoácido y carboxipirrolidina que se encuentra de forma natural en las semillas crudas de Cucurbita . [ 103 ] [ 104 ] Retrasa el desarrollo de trematodos parásitos cuando se administra a ratones infectados, aunque el efecto solo se observa si la administración comienza inmediatamente después de la infección. [ 105 ]

La cucurmosina es una proteína inactivadora de ribosomas que se encuentra en la pulpa y la semilla de Cucurbita , [ 106 ] [ 107 ] especialmente en Cucurbita moschata .

La cucurbitacina es un esteroide vegetal presente en la Cucurbita silvestre y en cada miembro de la familia Cucurbitaceae . Tóxica para los mamíferos, [ 79 ] se encuentra en cantidades suficientes para disuadir a los herbívoros. Hace que la Cucurbita silvestre y la mayoría de las calabazas ornamentales, con la excepción de C.  fraterna y C.  sororia ocasionalmente , tengan un sabor amargo. [ 2 ] [ 67 ] [ 108 ] La ingestión de demasiada cucurbitacina puede causar calambres estomacales, diarrea e incluso colapso. [ 109 ] Este amargor es especialmente frecuente en la Cucurbita silvestre ; en algunas partes de México, la pulpa de los frutos se frota en el pecho de una mujer para destetar a los niños. [ 110 ] Si bien el proceso de domesticación ha eliminado en gran medida el amargor de las variedades cultivadas, [ 2 ] hay informes ocasionales de que la cucurbitacina causa enfermedades en humanos. [ 2 ] La cucurbitacina también se usa como atrayente en trampas para insectos. [ 108 ]

Usos

Nutrición

Como ejemplo de Cucurbita , la calabaza cruda de verano contiene un 94 % de agua, un 3 % de carbohidratos y un 1 % de proteínas , con un contenido de grasa insignificante (tabla). En una porción de referencia de 100 gramos, la calabaza cruda aporta 69 kilojulios (16 kcal) de energía alimentaria y es rica en vitamina C (20 % del valor diario , VD), moderada en vitamina B6 y riboflavina (12-17 % VD), pero por lo demás carece de un contenido nutricional apreciable (tabla), aunque el contenido nutricional de las diferentes especies de Curcubita puede variar ligeramente. [ 113 ] 

Las semillas de calabaza contienen vitamina E , proteína cruda , vitaminas del grupo B y varios minerales (véase la tabla nutricional en pepita ). [ 114 ] También están presentes en las semillas de calabaza aceites insaturados y saturados , ácidos grasos palmítico , oleico y linoleico , [ 115 ] así como carotenoides . [ 116 ]

Culinario

La familia Cucurbitaceae tiene muchas especies utilizadas como alimento humano. [ 8 ] Las especies de Cucurbita son algunas de las más importantes, y varias especies se preparan y consumen de muchas maneras. Aunque los tallos y las cáscaras tienden a ser más amargos que la pulpa, [ 109 ] [ 117 ] los frutos y las semillas de las variedades cultivadas suelen ser bastante comestibles y necesitan poca o ninguna preparación. La polinización cruzada con tipos tóxicos puede causar amargor en las plantas de la siguiente generación, y estas no deben consumirse. Las flores, las hojas jóvenes y las puntas de los brotes también se pueden consumir. [ 118 ] Las semillas y los frutos de la mayoría de las variedades se pueden almacenar durante largos períodos de tiempo, [ 5 ] particularmente las variedades de invierno de sabor dulce con sus cáscaras gruesas no comestibles. [ 119 ] Las calabazas de verano tienen una cáscara delgada y comestible. Las semillas de ambos tipos se pueden tostar, comer crudas, convertir en aceite de semilla de calabaza , [ 73 ] moler en harina o sémola, [ 120 ] o preparar de otra manera. Las calabazas se cultivan principalmente para el mercado de alimentos frescos. [ 121 ]

Rebanada de crema pastelera de calabaza amarillenta con cáscara marrón
Natillas de calabaza elaboradas con kabocha, una variante cultivada de C.  maxima.

Mucho antes del contacto europeo, Cucurbita había sido una importante fuente de alimento para los pueblos nativos de América. La especie se convirtió en un alimento importante para los colonos europeos, incluidos los Peregrinos , quienes incluso la incluyeron en el primer Día de Acción de Gracias . [ 11 ] La calabaza producida comercialmente que se usa comúnmente en el pastel de calabaza es más a menudo variedades de C.  moschata ; Libby's , por mucho el mayor productor de calabaza procesada, utiliza una cepa patentada de la variedad de calabaza Dickinson de C.  moschata para su calabaza enlatada. [ 122 ] Otros alimentos que se pueden hacer usando miembros de este género incluyen galletas, pan , tarta de queso, postres, donas, granola , helado, platos de lasaña, panqueques, pudín, mantequilla de calabaza, [ 123 ] ensaladas, sopas y relleno. [ 124 ] La sopa de calabaza es un plato en la cocina africana. [ 125 ] Las especies xerófitas están demostrando ser útiles en la búsqueda de alimentos nutritivos que crecen bien en regiones áridas. [ 126 ] C.  ficifolia se utiliza para hacer bebidas suaves y ligeramente alcohólicas. [ 8 ]

En la India, las calabazas ( ghiya ) se cocinan con mariscos como las gambas. [ 127 ] En Francia, los calabacines ( courges ) se sirven tradicionalmente como gratinado , colados y cocinados con mantequilla, leche y huevo, y sazonados con sal, pimienta y nuez moscada, [ 128 ] y como sopas. En Italia, los calabacines y las calabazas más grandes se sirven en una variedad de platos regionales, como cocuzze alla puviredda cocinada con aceite de oliva, sal y hierbas de Apulia ; como torta di zucca de Liguria , o torta di zucca e riso de Emilia-Romaña , donde las calabazas se convierten en un relleno de pastel con mantequilla, ricotta , parmesano , huevo y leche; y como salsa para pasta en platos como spaghetti alle zucchine de Sicilia. [ 129 ] En Japón, las calabazas como las pequeñas calabazas C. moschata ( kabocha ) se comen hervidas con salsa de sésamo, fritas como un plato de tempura o hechas en bolas con batata y ñame japonés . [ 130 ]

En la cultura

Arte, música y literatura

Calabaza tallada con forma de tetera
Cerámica de calabaza moche . 300 d.C. Museo Larco .

Junto con el maíz y los frijoles, la calabaza ha sido representada en el arte de los pueblos nativos de América durante al menos 2000 años. [ 131 ] [ 132 ] Por ejemplo, las cucurbitáceas se representan con frecuencia en la cerámica Moche . [ 131 ] [ 133 ]

Aunque originaria del hemisferio occidental, Cucurbita comenzó a extenderse a otras partes del mundo después de la llegada de Cristóbal Colón al Nuevo Mundo en 1492. [ 134 ] [ 135 ] Hasta hace poco, las primeras representaciones conocidas de este género en Europa eran de Cucurbita pepo en De Historia Stirpium Commentarii Insignes en 1542 por el botánico alemán Leonhart Fuchs , pero en 1992, dos pinturas, una de C.  pepo y otra de C.  maxima , pintadas entre 1515 y 1518, fueron identificadas en guirnaldas en Villa Farnesina en Roma. [ 136 ] Además, en 2001 se identificaron representaciones de este género en Grandes Heures of Anne of Brittany ( Les Grandes Heures d'Anne de Bretagne ), un libro devocional francés, un manuscrito iluminado creado entre 1503 y 1508. Este libro contiene una ilustración conocida como Quegourdes de turquie , que fue identificada por especialistas en cucurbitáceas como C.  pepo subsp. texana en 2006. [ 137 ]

En 1952, Stanley Smith Master, usando el seudónimo de Edrich Siebert, escribió "The Marrow Song (Oh what a beauty!)" con una melodía en compás de 6/8 . Se convirtió en un éxito popular en Australia en 1973, [ 138 ] y fue revivida por los Wurzels en Gran Bretaña en su álbum de 2003 Cutler of the West . [ 139 ] [ 140 ] John Greenleaf Whittier escribió un poema titulado The Pumpkin en 1850. [ 141 ] "The Great Pumpkin" es un personaje navideño ficticio en la tira cómica Peanuts de Charles M. Schulz . [ 142 ]

Usos para la limpieza y el cuidado personal

C.  foetidissima contiene una saponina que se puede obtener del fruto y la raíz. Esta se puede usar como jabón, champú y blanqueador. El contacto prolongado puede causar irritación cutánea. [ 143 ] [ 144 ] La calabaza también se usa en cosméticos. [ 145 ]

Remedios populares

Las cucurbitáceas se han utilizado en diversas culturas como remedios populares. Los nativos americanos han utilizado las calabazas para tratar parásitos intestinales y afecciones urinarias. Este remedio nativo americano fue adoptado por médicos estadounidenses a principios del siglo XIX como antihelmíntico para la expulsión de gusanos. [ 146 ] En el sureste de Europa, las semillas de C. pepo se utilizaban para tratar la vejiga irritable y la hiperplasia prostática benigna . [ 147 ] En Alemania, la Comisión E , que evalúa la medicina popular y herbaria, aprobó el uso de semillas de calabaza para afecciones de vejiga irritable y problemas de micción en las etapas 1 y 2 de la hiperplasia prostática, aunque la monografía publicada en 1985 señaló la falta de estudios farmacológicos que pudieran corroborar la actividad clínica encontrada empíricamente. [ 148 ] Por otro lado, la FDA en Estados Unidos prohibió la venta de todos estos medicamentos sin receta para el tratamiento del agrandamiento de la próstata en 1990. [ 149 ]

En China, las semillas de C. moschata también se usaban en la medicina tradicional china para el tratamiento de la esquistosomiasis [ 150 ] y para la expulsión de tenias [ 151 ] . En México, los herbolarios usan C.  ficifolia con la creencia de que reduce los niveles de azúcar en la sangre [ 152 ] .

Festivales

Calabazas blancas, verdes y naranjas dispuestas en forma de árbol de Navidad
Una pirámide de calabazas en el Invernadero de los Nenúfares, Jardines Botánicos de Kew , 2013.

Los frutos de la familia Cucurbita, incluyendo calabazas y calabacines, se celebran en festivales en países como Austria, [ 153 ] Bolivia, [ 154 ] Gran Bretaña, [ 155 ] Canadá, [ 156 ] Croacia, [ 157 ] Francia, [ 158 ] [ 159 ] Italia, [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] Japón, [ 164 ] Perú, [ 165 ] Portugal, España, [ 166 ] Suiza, [ 167 ] y Estados Unidos. Argentina celebra anualmente el festival nacional de la calabaza Fiesta Nacional del Zapallo ( lit. ' Festival Nacional de Calabazas ' ), en Ceres, Santa Fe , [ 168 ] en cuyo último día se elige a una Reina Nacional del Zapallo ( lit. ' Reina Nacional de la Calabaza ' ). [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ] En Portugal, el Festival da Abóbora de Lourinhã e Atalaia ("Festival de Calabazas y Calabacines en Lourinhã y Atalaia ") se celebra en la ciudad de Lourinhã, llamada Capital Nacional da Abóbora ("Capital Nacional de Calabazas y Calabacines"). [ 172 ] Ludwigsburg, Alemania, alberga anualmente el festival de calabazas más grande del mundo. [ 173 ] En Gran Bretaña, un calabacín gigante que pesaba 54,3177 kilogramos (119 lb 12 oz) se exhibió en el Harrogate Autumn Flower Show en 2012. [ 174 ] En los EE. UU., el lanzamiento de calabazas se practica de forma competitiva, con máquinas como trabuquetes y cañones de aire diseñados para lanzar calabazas intactas lo más lejos posible. [ 175 ] [ 176 ] El Festival de la Calabaza de Keene se celebra anualmente en New Hampshire.  ; en 2013 ostentó el récord mundial de la mayor cantidad de calabazas iluminadas en un solo lugar, 30.581 el 19 de octubre de 2013. [ 177 ]

Halloween se celebra ampliamente con calabazas talladas, hechas de grandes calabazas naranjas con caras espeluznantes e iluminadas desde el interior con velas. [ 178 ] Las calabazas utilizadas para las calabazas talladas son C.  pepo , [ 179 ] [ 180 ] que no deben confundirse con las que se utilizan normalmente para el pastel de calabaza en los Estados Unidos, que son C.  moschata . [ 122 ] Los Jardines de Kew celebraron Halloween en 2013 con una exhibición de calabazas, incluyendo una imponente pirámide hecha de muchas variedades de calabaza, en la Casa de los Nenúfares durante su festival "IncrEdibles". [ 155 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Debido a la amplia variación en el uso de los términos calabaza, calabacín y zapallo, incluso entre académicos, en este artículo, el término calabaza puede referirse a cualquier miembro del género Cucurbita . Calabacín y zapallo se utilizan para referirse a las especies, variedades y cultivares comúnmente conocidos con esos términos. [ 4 ]

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