Pulgar

La palabra inglesa finger tiene dos sentidos , incluso en el contexto de las extremidades de una sola mano humana típica: 1) Cualquiera de los cinco miembros terminales de la mano. 2) Cualquiera de los cuatro miembros terminales de la mano, excepto el pulgar. ^{[ 2 ]}

Lingüísticamente, parece que el sentido original era el primero de estos dos: * penkwe-ros (también escrito como * penqrós ) era, en la lengua protoindoeuropea inferida , una forma sufijada de * penkwe (o * penqe ), que ha dado lugar a muchas palabras de la familia indoeuropea (decenas de ellas definidas en diccionarios ingleses) que implican, o provienen de, conceptos de quincunidad.

El pulgar comparte las siguientes características con cada uno de los otros cuatro dedos:

• Posee un esqueleto de falanges , unidas por articulaciones tipo bisagra que permiten la flexión hacia la palma de la mano.
• Tiene una superficie dorsal con pelo y una uña, y una superficie palmar sin pelo con crestas dactilares.

El pulgar contrasta con cada uno de los otros cuatro dedos al ser el único que:

• Es oponible a los otros cuatro dedos.
• Tiene dos falanges en lugar de tres. Sin embargo, desde principios de la década de 2020 ha habido informes que indican que el pulgar, al igual que otros dedos, tiene tres falanges, pero carece de hueso metacarpiano. ^{[ 3 ]}
• Tiene mayor anchura en la falange distal que en la falange proximal.
• Está unido a un metacarpo móvil (que produce la mayor parte de la oponibilidad).
• Se riza horizontalmente en lugar de verticalmente.

y de ahí la etimología de la palabra: * tum es protoindoeuropeo para 'hinchazón' (cf. 'tumor' y 'muslo') ya que el pulgar es el más robusto de los dedos.

Los anatomistas y otros investigadores centrados en la anatomía humana tienen cientos de definiciones de oposición . ^{[ 4 ]} Algunos anatomistas ^{[ 5 ]} restringen la oposición al momento en que el pulgar se aproxima al quinto dedo (meñique) y se refieren a otras aproximaciones entre el pulgar y otros dedos como aposición . Para los anatomistas, esto tiene sentido, ya que dos músculos intrínsecos de la mano reciben su nombre por este movimiento específico (el oponente del pulgar y el oponente del dedo meñique, respectivamente).

Otros investigadores utilizan otra definición, ^{[ 4 ]} refiriéndose a la oposición-aposición como la transición entre flexión-abducción y extensión-aducción; el lado de la falange distal del pulgar se aproxima así a la palma o al lado radial de la mano (lado del dedo índice) durante la aposición y la pulpa o lado "palmar" de la falange distal del pulgar se aproxima a la palma o a otros dedos durante la oposición .

Mover una extremidad de vuelta a su posición neutra se llama reposición y un movimiento rotatorio se denomina circunducción .

Los primatólogos y pioneros en la investigación de la mano, John y Prudence Napier, definieron la oposición como: «Un movimiento mediante el cual la superficie pulpar del pulgar se coloca en contacto directo con —o diametralmente opuesta a— las yemas terminales de uno o todos los demás dedos». Para que esta verdadera oposición pulpa a pulpa sea posible, el pulgar debe rotar sobre su eje longitudinal (en la articulación carpometacarpiana ). ^{[ 6 ]} Podría decirse que esta definición se eligió para resaltar lo que es único del pulgar humano.  

• Los primates se dividen en seis grupos: ^{[ 8 ]}
  • Sin pulgar: mono araña y colobo
  • Pulgares no oponibles: tarseros (que se encuentran en las islas del sudeste asiático), titíes (que son monos del Nuevo Mundo ).
  • Pulgares pseudo- (o parcialmente) oponibles: todos los estrepsirrinos (lémures, potos y loris) y Cebidae (monos capuchinos y monos ardilla, que son monos del Nuevo Mundo ).
  • Pulgares oponibles: Monos del Viejo Mundo (Cercopithecidae), excepto los colobos, y todos los grandes simios.
  • Oponibles y con pulgares relativamente largos: gibones (o simios menores).
  • Aún por clasificar: otros monos del Nuevo Mundo ( tamarinos , Aotidae: monos nocturnos o monos búho, Pitheciidae: titis, sakis y uacaris, Atelidae: monos aulladores y monos lanudos)

El mono araña compensa la práctica ausencia de pulgar utilizando la parte lampiña de su larga cola prensil para agarrar objetos. En los simios y los monos del Viejo Mundo , el pulgar puede girar sobre su eje, pero la extensa área de contacto entre las yemas del pulgar y el índice es una característica humana. ^{[ 9 ]}

Darwinius masillae , un fósil de transición de primate del Eoceno entre prosimios y simios , tenía manos y pies con dedos muy flexibles que presentaban pulgares y dedos gordos oponibles. ^{[ 10 ]}

• Los pandas gigantes tienen cinco dedos con garras, además de un hueso sesamoideo  extralargo junto al primer dedo verdadero que, aunque no es un dedo propiamente dicho, funciona como un pulgar oponible. ^{[ 11 ]}
• La mayoría de los roedores tienen un dedo parcialmente oponible en cada pata delantera, lo que les permite agarrar. ^{[ 12 ]}
  • En algunos ratones , el hallux ("dedo gordo") carece de garras y es totalmente oponible, incluyendo especies arborícolas como Hapalomys , Chiropodomys , Vandeleuria y Chiromyscus , y especies saltadoras y bípedas como Notomys y posiblemente algunos Gerbillinae . ^{[ 13 ]}
  • La rata de crin de África Oriental ( Lophiomys imhausi ), un roedor arborícola parecido a un puercoespín, tiene cuatro dedos en las manos y los pies y un pulgar parcialmente oponible. ^{[ 14 ]}

Además, en muchos gatos polidáctilos , tanto el dedo más interno como el más externo ( el meñique ) pueden volverse oponibles, lo que permite al gato realizar tareas más complejas.

Izquierda: Dedos oponibles de la extremidad anterior del cuscus del oso de Sulawesi. Derecha: Pulgar oponible en la pata trasera de una zarigüeya.

• En la mayoría de los marsupiales falangéridos (una familia de zarigüeyas ), excepto en las especies Trichosurus y Wyulda , el primer y segundo dedo del pie anterior son oponibles a los otros tres. En el pie posterior, el primer dedo carece de garra, pero es oponible y proporciona un agarre firme a las ramas. El segundo y tercer dedo son parcialmente sindáctilos , unidos por piel en la articulación superior, mientras que las dos uñas separadas sirven como peines. El cuarto y quinto dedo son los más grandes del pie posterior. ^{[ 15 ]}
• Los koalas tienen cinco dedos en las patas delanteras y traseras, con garras afiladas y curvas, excepto el primer dedo de la pata trasera. El primer y segundo dedo de las patas delanteras son oponibles a los otros tres, lo que les permite agarrarse a ramas más pequeñas y buscar hojas frescas en la parte exterior de la copa de los árboles. Al igual que los falangeros, el segundo y tercer dedo de la pata trasera están fusionados, pero tienen garras separadas. ^{[ 16 ]}
• Las zarigüeyas son marsupiales del Nuevo Mundo con pulgares oponibles en las patas traseras que les confieren su característica capacidad de agarre (con la excepción de la zarigüeya acuática , cuyas patas palmeadas restringen la oponibilidad). ^{[ 17 ]}
• Los microbioterios parecidos a ratones eran un grupo de marsupiales sudamericanos estrechamente emparentados con los marsupiales australianos. El único miembro existente, Dromiciops gliroides , no está estrechamente emparentado con las zarigüeyas, pero tiene patas similares a las de estos animales, cada una con dedos oponibles adaptados para agarrar. ^{[ 18 ]}

• Las patas delanteras de los camaleones están organizadas en un haz medial de dedos 1, 2 y 3, y un haz lateral de dedos 4 y 5, y las patas traseras están organizadas en un haz medial de dedos 1 y 2, y un haz lateral de dedos 3, 4 y 5. ^{[ 19 ]}

• Los dinosaurios pertenecientes a la familia Troodontidae , dinosaurios parecidos a las aves, tenían un dedo parcialmente oponible. Es posible que esta adaptación se utilizara para manipular mejor objetos del suelo o ramas de sotobosque en movimiento al buscar presas. ^{[ 20 ]}
• El pequeño dinosaurio depredador Bambiraptor pudo haber tenido dedos índice y medio mutuamente oponibles y una maniobrabilidad en las extremidades anteriores que le permitía alcanzar su boca con la mano. La morfología y el rango de movimiento de sus extremidades anteriores le permitían la prensión con ambas manos, el agarre de objetos al pecho con una sola mano y el uso de la mano como gancho. ^{[ 21 ]}
• Nqwebasaurus  : un celurosaurio con una mano larga de tres dedos que incluía un pulgar parcialmente oponible (una "garra asesina"). ^{[ 22 ]}

Además de esto, algunos otros dinosaurios podrían haber tenido dedos parcial o totalmente opuestos para manipular la comida y/o sujetar a sus presas.

Pájaros

• La mayoría de las aves tienen al menos un dedo oponible en la pata, en diversas configuraciones , aunque rara vez se les llama "pulgares". Se les conoce más comúnmente como halluces .

• Phyllomedusa , un género de ranas originarias de Sudamérica. ^{[ 24 ]}

El esqueleto del pulgar consta del primer metacarpiano , que se articula proximalmente con el carpo en la articulación carpometacarpiana y distalmente con la falange proximal en la articulación metacarpofalángica . Este último hueso se articula con la falange distal en la articulación interfalángica . Además, existen dos huesos sesamoideos en la articulación metacarpofalángica.

Los músculos del pulgar pueden compararse con los cables tensores que sostienen un mástil; la tensión de estos cables musculares debe aplicarse en todas las direcciones para mantener la estabilidad en la columna articulada formada por los huesos del pulgar. Dado que esta estabilidad se mantiene activamente mediante los músculos y no mediante las restricciones articulares, la mayoría de los músculos unidos al pulgar tienden a estar activos durante la mayoría de los movimientos del pulgar. ^{[ 25 ]}

Los músculos que actúan sobre el pulgar se pueden dividir en dos grupos: los músculos extrínsecos de la mano, cuyos vientres musculares se encuentran en el antebrazo, y los músculos intrínsecos de la mano, cuyos vientres musculares se encuentran en la mano propiamente dicha. ^{[ 26 ]}

Extrínseco

Músculo flexor largo del pulgar (izquierda) y músculos profundos del dorso del antebrazo (derecha).

El flexor largo del pulgar (FPL), un músculo ventral del antebrazo, se origina en la cara anterior del radio , distal a la tuberosidad radial y a partir de la membrana interósea . Atraviesa el túnel carpiano en una vaina tendinosa independiente , tras lo cual se sitúa entre las cabezas del flexor corto del pulgar. Finalmente, se inserta en la base de la falange distal del pulgar. Está inervado por la rama interósea anterior del nervio mediano (C7-C8) ^{[ 27 ].} Es una persistencia de uno de los antiguos músculos contrahentes que juntaban los dedos de las manos o de los pies.

Tres músculos dorsales del antebrazo actúan sobre el pulgar:

El músculo abductor largo del pulgar (APL) se origina en las caras dorsales del cúbito y el radio, y en la membrana interósea. Atraviesa el primer compartimento tendinoso y se inserta en la base del primer metacarpiano . Una parte del tendón llega al trapecio, mientras que otra se fusiona con los tendones del extensor corto del pulgar y el abductor corto del pulgar. Además de abducir la mano, la flexiona hacia la palma y la abduce radialmente. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8). ^{[ 28 ]}

El extensor largo del pulgar (EPL) se origina en la cara dorsal del cúbito y la membrana interósea. Atraviesa el tercer compartimento tendinoso y se inserta en la base de la falange distal del pulgar. Utiliza el tubérculo dorsal del extremo inferior del radio como punto de apoyo para extender el pulgar y también realiza la dorsiflexión y abducción de la mano a la altura de la muñeca. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8). ^{[ 28 ]}

El extensor corto del pulgar (EPB) se origina en el cúbito distal al abductor largo del pulgar, en la membrana interósea y en la cara dorsal del radio. Atraviesa el primer compartimento tendinoso junto con el abductor largo del pulgar y se inserta en la base de la falange proximal del pulgar. Extiende el pulgar y, debido a su estrecha relación con el abductor largo, también lo abduce. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-T1). ^{[ 28 ]}

Los tendones del extensor largo del pulgar y del extensor corto del pulgar forman lo que se conoce como tabaquera anatómica (una hendidura en la cara lateral del pulgar en su base). La arteria radial se puede palpar anteriormente en la muñeca (no en la tabaquera).

Intrínseco

Músculos tenares (izquierdo) e interóseos dorsales (derecho)

Hay tres músculos tenares :

El músculo abductor corto del pulgar (APB) se origina en el tubérculo del escafoides y el retináculo flexor . Se inserta en el hueso sesamoideo radial y la falange proximal del pulgar. Está inervado por el nervio mediano (C8-T1). ^{[ 29 ]}

El flexor corto del pulgar (FPB) tiene dos cabezas. La cabeza superficial se origina en el retináculo flexor, mientras que la cabeza profunda se origina en tres huesos del carpo: el trapecio , el trapezoide y el grande . El músculo se inserta en el hueso sesamoideo radial de la articulación metacarpofalángica. Su función es flexionar, aducir y abducir el pulgar, y por lo tanto también puede oponerlo. La cabeza superficial está inervada por el nervio mediano , mientras que la cabeza profunda está inervada por el nervio cubital (C8-T1). ^{[ 29 ]}

El músculo oponente del pulgar se origina en el tubérculo del trapecio y el retináculo flexor. Se inserta en la cara radial del primer metacarpiano. Opone el pulgar y ayuda en la aducción. Está inervado por el nervio mediano . ^{[ 29 ]}

Otros músculos implicados son:

El músculo aductor del pulgar también tiene dos cabezas. La cabeza transversal se origina a lo largo de todo el tercer metacarpiano, mientras que la cabeza oblicua se origina en los huesos del carpo proximales al tercer metacarpiano. El músculo se inserta en el hueso sesamoideo cubital de la articulación metacarpofalángica. Aduce el pulgar y ayuda en la oposición y la flexión. Está inervado por la rama profunda del nervio cubital (C8-T1). ^{[ 29 ]}

El primer interóseo dorsal , uno de los músculos centrales de la mano, se extiende desde la base del metacarpiano del pulgar hasta el lado radial de la falange proximal del dedo índice. ^{[ 30 ]}

Existe una variación del pulgar humano en la que el ángulo entre la primera y la segunda falange (proximal y distal) varía entre 0° y casi 90° cuando el pulgar está en un gesto de pulgar hacia arriba . ^{[ 31 ]}

Se ha sugerido que la variación es un rasgo autosómico recesivo , denominado pulgar de autoestopista , con portadores homocigotos que presentan un ángulo cercano a 90°. ^{[ 32 ]} Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que se sabe que la variación en el ángulo del pulgar se sitúa en un continuo y muestra poca evidencia de la bimodalidad observada en otros rasgos genéticos recesivos. ^{[ 31 ]}

Otras variaciones del pulgar incluyen la braquidactilia tipo D (que es un pulgar con una falange distal congénitamente corta), un pulgar trifalángico (que es un pulgar que tiene 3 falanges en lugar de las dos habituales) y la polisindactilia (que es una combinación de polidactilia radial y sindactilia).

Izquierda: En un agarre de fuerza, el objeto está en contacto con la palma de la mano. Derecha: El "agarre de dedos doblados" del jugador de críquet Jack Iverson , un inusual agarre de precisión con la yema hacia el lateral diseñado para confundir a los bateadores.

Uno de los primeros contribuyentes significativos al estudio de los agarres de la mano fue el primatólogo ortopédico y paleoantropólogo John Napier , quien propuso organizar los movimientos de la mano según su base anatómica, a diferencia de los trabajos anteriores que solo habían utilizado una clasificación arbitraria. ^{[ 33 ]} La mayor parte de este trabajo inicial sobre los agarres de la mano tenía una base pragmática, ya que pretendía definir con precisión las lesiones indemnizables en la mano, lo que requería comprender la base anatómica del movimiento de la mano. Napier propuso dos agarres prensiles principales : el agarre de precisión y el agarre de fuerza . ^{[ 34 ]} El agarre de precisión y el de fuerza se definen por la posición del pulgar y los dedos donde:

• El agarre de potencia es un tipo de agarre en el que los dedos (y a veces la palma) se cierran sobre un objeto mientras el pulgar ejerce contrapresión. Ejemplos de agarre de potencia son sujetar un martillo, abrir un frasco usando tanto la palma como los dedos , y durante las dominadas.
• En el agarre de precisión , las falanges intermedia y distal (las yemas de los dedos) y el pulgar se presionan entre sí. Ejemplos de agarre de precisión son escribir con un lápiz, abrir un frasco solo con las yemas de los dedos y sujetar una pelota (siempre que no esté pegada a la palma de la mano).

La oponibilidad del pulgar no debe confundirse con un agarre de precisión, ya que algunos animales poseen pulgares semi-oponibles pero se sabe que tienen agarres de precisión extensos ( por ejemplo, los monos capuchinos con penacho ). ^{[ 36 ]} Sin embargo, los agarres de precisión generalmente solo se encuentran en simios superiores, y solo en grados significativamente más restringidos que en los humanos. ^{[ 37 ]}

La pinza yema con yema entre el pulgar y el índice es posible gracias a la capacidad humana de hiperextender pasivamente la falange distal del dedo índice. La mayoría de los primates no humanos tienen que flexionar sus dedos largos para que el pulgar pequeño pueda alcanzarlos. ^{[ 9 ]}

En los humanos, las almohadillas distales son más anchas que en otros primates porque los tejidos blandos de la punta del dedo se adhieren a un borde en forma de herradura en el hueso subyacente y, en la mano que agarra, las almohadillas distales pueden adaptarse a superficies irregulares mientras la presión se distribuye de manera más uniforme en las puntas de los dedos. La almohadilla distal del pulgar humano se divide en un compartimento proximal y otro distal; el primero es más deformable que el segundo, lo que permite que la almohadilla del pulgar se amolde alrededor de un objeto. ^{[ 9 ]}

En robótica, casi todas las manos robóticas poseen un pulgar oponible, largo y fuerte. Al igual que en las manos humanas, el pulgar de una mano robótica desempeña un papel fundamental en el agarre de objetos. Un enfoque innovador para la planificación del agarre robótico consiste en imitar la posición del pulgar humano. ^{[ 38 ]} En cierto modo, la posición del pulgar humano indica qué superficie o parte del objeto es adecuada para el agarre. El robot coloca entonces su pulgar en la misma posición y planifica la posición de los demás dedos en función de la del pulgar.

La función del pulgar disminuye fisiológicamente con el envejecimiento. Esto se puede demostrar evaluando la secuencia motora del pulgar. ^{[ 39 ]}