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Articulo de referencia

Edmontosaurus annectens

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Edmontosaurus annectens (que significa "lagarto conectado de Edmonton "), conocido coloquial e históricamente como Anatosaurus (que significa "lagarto pato"), es una especie de dinosaurio hadrosáurido saurolofino de cabeza plana del Maastrichtiense tardíoal final del período Cretácico , en lo que hoy es el oeste de Norteamérica.Se han conservado restos de E. annectens en las formaciones Frenchman , Hell Creek y. Todas estas formaciones se datan en el Maastrichtiense tardío del Cretácico Superior , que representa los últimos tres millones de años antes de la extinción de los dinosaurios no aviares (entre 68 y 66 millones de años atrás [ 1 ] ). [ 2 ] También se encuentra E. annectens en la Formación Laramie , y la magnetoestratigrafía sugiere una edad de 69-68 Ma para la Formación Laramie. [ 3 ]

Edmontosaurus annectens se conoce a partir de numerosos especímenes, incluyendo al menos veinte cráneos parciales a completos, descubiertos en los estados estadounidenses de Montana , Dakota del Sur , Dakota del Norte , Wyoming y Colorado , así como en la provincia canadiense de Saskatchewan . Tenía un cráneo extremadamente largo y bajo , y era un animal bastante grande, que crecía hasta aproximadamente 12 metros (39 pies) de longitud y 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) en masa corporal asintótica promedio, [ 4 ] aunque podría haber sido incluso más grande. [ 5 ] E. annectens exhibe uno de los ejemplos más llamativos del hocico de "pico de pato" que es común en los hadrosaurios. Tiene una larga historia taxonómica, y los especímenes han sido clasificados en ocasiones como Diclonius , Trachodon , Hadrosaurus , Claosaurus , Thespesius , Anatosaurus y Anatotitan antes de ser agrupados todos juntos en Edmontosaurus . 

Descubrimiento e historia

E. annectens tiene una historia taxonómica compleja , con varios especímenes clasificados en diversos géneros. Su historia involucra a Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Diclonius , Hadrosaurus , Thespesius y Trachodon , así como a Edmontosaurus . [ 6 ] [ 7 ] Las referencias anteriores a la década de 1980 suelen usar Anatosaurus , Claosaurus , Diclonius , Thespesius o Trachodon para los fósiles de E. annectens , dependiendo del autor y la fecha.

Diclonius mirabilis de Cope

Esqueletos (AMNH  5730, izquierda, y AMNH  5886, derecha), montados por primera vez en el Museo Americano de Historia Natural en 1908 [ 8 ].

La historia de E. annectens precede a la denominación tanto del género Edmontosaurus como de la especie annectens . El primer espécimen de calidad, el antiguo holotipo de Anatosaurus copei ( Anatotitan ), fue un cráneo completo y la mayor parte de un esqueleto recolectado en 1882 por el Dr. JL Wortman y RS Hill [ 9 ] para el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope . Este espécimen, encontrado en rocas de la Formación Hell Creek , [ 10 ] provenía del noreste de las Black Hills de Dakota del Sur , y originalmente tenía extensas impresiones de piel. Le faltaba la mayor parte de la pelvis y parte del torso debido a que un arroyo lo atravesaba. El pico tenía impresiones de una vaina similar a un cuerno con una serie de puntos entrelazados similares a dientes en las mandíbulas superior e inferior. [ 11 ] Al describir este espécimen, AMNH  5730, Cope lo asignó a la especie Diclonius mirabilis . Este nombre de especie se creó combinando Diclonius , un género de hadrosáurido que Cope había nombrado anteriormente a partir de dientes, con Trachodon mirabilis , un nombre más antiguo basado en dientes que fue publicado por Joseph Leidy . Cope creía que Leidy no había caracterizado adecuadamente el género Trachodon y posteriormente abandonó su uso, por lo que asignó la antigua especie a su nuevo género. [ 12 ] Leidy había llegado a reconocer que su Trachodon se basaba en los restos de múltiples tipos de dinosaurios, y aunque había hecho algunos intentos por revisar el género, aún no había hecho ninguna declaración formal de sus intenciones. [ 7 ]

La descripción de Cope promovió a los hadrosáuridos como animales anfibios, contribuyendo a esta imagen arraigada. [ 13 ] Su razonamiento fue que los dientes de la mandíbula inferior estaban débilmente conectados al hueso y propensos a romperse si se usaban para comer alimentos terrestres; también describió el pico como débil. [ 12 ] Sin embargo, además de identificar erróneamente varios de los huesos del cráneo, [ 14 ] por casualidad, a las mandíbulas inferiores les faltaban las paredes que sostenían los dientes desde el interior, y los dientes en realidad estaban muy bien sostenidos. [ 13 ] [ 15 ] Cope tenía la intención de describir el esqueleto y el cráneo, pero su artículo prometido nunca apareció. [ 7 ] Fue adquirido por el Museo Americano de Historia Natural en 1899, donde adquirió su designación actual: AMNH  5730. [ 16 ]

Reconstrucción de Trachodon de 1909, desactualizada, realizada por Charles R. Knight , basada en los dos especímenes (ahora clasificados como E. annectens ) montados en 1908 en el AMNH , Nueva York. [ 8 ]

Varios años después de la descripción de Cope, su archirrival, Othniel Charles Marsh , publicó un artículo sobre una mandíbula inferior considerable recuperada por John Bell Hatcher en 1889 de las rocas de la Formación Lance en el condado de Niobrara, Wyoming . [ 17 ] Marsh nombró a esta mandíbula parcial Trachodon longiceps , [ 18 ] y está catalogada como YPM  616. Como señalaron Lull y Wright, esta mandíbula parcial larga y delgada comparte con el espécimen de Cope una cresta prominente que recorre su costado. Sin embargo, es mucho más grande: el espécimen de Cope tenía un dentario de 92,0 centímetros (36,2 pulgadas) de largo, mientras que el dentario de Marsh se estima en 110,0 centímetros (43,3 pulgadas) de largo. [ 17 ]  

Un segundo esqueleto casi completo, AMNH  5886, fue encontrado en 1904 en las rocas de la Formación Hell Creek en Crooked Creek, en el centro de Montana , por un ranchero local llamado Oscar Hunter. Al encontrar el espécimen parcialmente expuesto, él y un compañero discutieron sobre si los restos eran recientes o fósiles. Hunter demostró que eran frágiles y, por lo tanto, pétreos, al patear las partes superiores de las vértebras, un acto que más tarde lamentó el eventual coleccionista Barnum Brown . Otro vaquero, Alfred Sensiba, compró el espécimen a Hunter a cambio de una pistola y luego se lo vendió a Brown, quien lo excavó para el Museo Americano de Historia Natural en 1906. [ 10 ] Este espécimen tenía una columna vertebral casi completa , lo que permitió la restauración del espécimen de Cope. En 1908, estos dos especímenes fueron montados uno al lado del otro en el Museo Americano de Historia Natural bajo el nombre de Trachodon mirabilis . [ 8 ] El espécimen de Cope está posicionado a cuatro patas con la cabeza hacia abajo, como si estuviera alimentándose, porque tiene el cráneo mejor conservado, mientras que el espécimen de Brown, con un cráneo menos perfecto, está posicionado bípedamente con la cabeza menos accesible. Henry Fairfield Osborn describió la escena como una representación de los dos animales alimentándose junto a un pantano , donde el individuo que estaba de pie se sobresaltó por la aproximación de un Tyrannosaurus . En la base del grupo se incluyeron impresiones de restos vegetales y conchas apropiadas basadas en fósiles asociados, incluyendo hojas de ginkgo , conos de secuoya y cola de caballo . [ 11 ]

Claosaurus annectens de Marsh

Reconstrucción del esqueleto del holotipo de E. annectens (entonces Claosaurus ), por Othniel Charles Marsh .
Paratipo E. annectens YPM 2182 en el Museo de la Universidad de Yale , el primer esqueleto de dinosaurio casi completo montado en los Estados Unidos. [ 19 ]

La especie ahora conocida como Edmontosaurus annectens fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh . Esta especie se basa en USNM  2414, un cráneo-techo parcial y esqueleto, con un segundo cráneo y esqueleto, YPM  2182, designado como paratipo . Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher , de la Formación Lance del Cretácico Superior de la edad Maastrichtiense tardía del condado de Niobrara (entonces parte del condado de Converse ), Wyoming . [ 20 ] Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas, ya que está entre los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética, y es el primer hadrosáurido así restaurado. [ 7 ] [ 21 ] YPM  2182 y UNSM  2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueletos de dinosaurio montados esencialmente completos en los Estados Unidos. [ 19 ] El YPM  2182 se exhibió en 1901, [ 7 ] y el USNM  2414 se exhibió en 1904. [ 19 ]

En la primera década del siglo XX, se recuperaron dos especímenes importantes adicionales de C. annectens . El primero, la " momia de Trachodon ", AMNH  5060, fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk , Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural , pero Henry Fairfield Osborn del Museo Americano de Historia Natural pudo comprar el espécimen por $2,000. [ 22 ] Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma área en 1910. [ 23 ] No estaba tan bien conservado, pero también se encontraron impresiones de piel. Vendieron este espécimen, SM  4036, al Museo Senckenberg en Alemania . [ 22 ]

descubrimientos canadienses

El nombre Edmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe a partir de dos esqueletos parciales hallados en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente la Formación Edmonton inferior), a lo largo del río Red Deer, en el sur de Alberta. [ 24 ] La Formación Horseshoe Canyon es más antigua que las rocas en las que se encontró Claosaurus annectens . [ 25 ] Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se asemejaba más al Diclonius mirabilis de Cope . [ 24 ]

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis para NMC  8509, un cráneo y esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain , en el sur de Saskatchewan . Había recolectado este espécimen en 1921 de rocas asignadas a la Formación Lance, [ 26 ] ahora la Formación Frenchman . [ 6 ] NMC  8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, cinturas escapular y pélvica parciales y patas traseras parciales, lo que representa el primer espécimen sustancial de dinosaurio recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque era el único género de hadrosáurido conocido de la Formación Lance en ese momento. [ 26 ] En ese entonces, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado entre 7 y 7,3 metros (23 a 24 pies) de longitud. [ 27 ] 

Clasificaciones tempranas

Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos en ese momento, después de la muerte de Marsh en 1899, Claosaurus annectens fue clasificado de diversas maneras como una especie de Claosaurus , Thespesius o Trachodon . Las opiniones variaban enormemente, con libros de texto y enciclopedias estableciendo una distinción entre el Claosaurus annectens "similar a Iguanodon " y el Hadrosaurus "con pico de pato" (basado en el Diclonius mirabilis de Cope ); por el contrario, Hatcher identificó explícitamente a C. annectens como sinónimo del hadrosáurido representado por esos mismos cráneos con pico de pato, [ 7 ] los dos diferenciados solo por variación individual o distorsión por presión. [ 28 ] La revisión de Hatcher, publicada en 1902, fue radical, ya que consideró casi todos los géneros de hadrosáuridos conocidos entonces como sinónimos de Trachodon . Esto incluía a Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx y Thespesius , así como a Claorhynchus y Polyonax , [ 28 ] géneros fragmentarios que ahora se consideran ceratópsidos . El trabajo de Hatcher condujo a un breve consenso hasta alrededor de 1910, cuando nuevo material de Canadá y Montana mostró una mayor diversidad de hadrosáuridos de lo que se sospechaba anteriormente. [ 7 ] En 1915, Charles W. Gilmore reevaluó los hadrosáuridos y recomendó que Thespesius se reintrodujera para los hadrosáuridos de la Formación Lance y unidades de roca de edad equivalente, y que Trachodon , basado en material inadecuado, se restringiera a un hadrosáurido de la Formación Judith River más antigua y sus equivalentes. Con respecto a Claosaurus annectens , recomendó que se considerara el mismo que Thespesius occidentalis . [ 29 ] Se reanudó una multiplicidad de nombres, y los picos de pato del AMNH se conocen como Diclonius mirabilis , Trachodon mirabilis , Trachodon annectens , Claosaurus o Thespesius . [ 7 ]

Anatosaurus hasta la actualidad

AMNH 5060: un ejemplar bien conservado de E. annectens

Esta situación confusa fue resuelta temporalmente en 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright . En su monografía sobre los dinosaurios hadrosáuridos de Norteamérica, optaron por resolver las cuestiones que giraban en torno a los hadrosáuridos del AMNH, el Claosaurus annectens de Marsh y varias otras especies, creando un nuevo nombre genérico. Crearon el nuevo género Anatosaurus (que significa "lagarto pato", debido a su pico ancho, parecido al de un pato; del latín anas = pato + del griego sauros = lagarto), y convirtieron la especie de Marsh en la especie tipo , llamándola Anatosaurus annectens . También asignaron a este género el Trachodon longiceps de Marsh , un par de especies que habían sido asignadas a Thespesius bajo la concepción de Gilmore de "hadrosáurido de la Formación Lance" ( T. edmontoni de Gilmore en 1924 y T. saskatchewanensis ), y el Diclonius mirabilis de Cope . [ 30 ] Lull y Wright decidieron separar los especímenes del AMNH de Diclonius (o Trachodon ), porque no encontraron ninguna razón convincente para asignarlos a ninguno de los dos. Como esto dejó los esqueletos sin nombre de especie, Lull y Wright les dieron su propia especie: Anatosaurus copei , en honor a Cope. El espécimen original de Cope, AMNH  5730, se convirtió en el holotipo de la especie, con el AMNH  5886 de Brown como plesiotipo . [ 16 ] Anatosaurus llegaría a ser conocido como el "dinosaurio clásico con pico de pato". [ 31 ]

Esta situación persistió durante varias décadas hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de posgrado en las décadas de 1970 y 1980. El nombre Edmontosaurus annectens se acuñó por primera vez en algún momento de la década de 1980. Concluyó que la especie tipo de Anatosaurus , A. annectens , era en realidad una especie de Edmontosaurus, y que A. copei era lo suficientemente diferente como para justificar su propio género. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Aunque las tesis y disertaciones no se consideran publicaciones oficiales por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , que regula la denominación de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos y fueron adoptadas por varias obras populares de la época. [ 35 ] [ 36 ] Su nombre de reemplazo, Anatotitan (la palabra latina anas ("pato") y la palabra griega Titan , que significa grande), era conocido y publicado como tal en la literatura popular hacia 1990. [ 37 ] La publicación formal del nombre Anatotitan copei tuvo lugar el mismo año en un artículo coescrito por Brett-Surman con Ralph Chapman (aunque el nombre a veces se le atribuye a Brett-Surman véase Chapman y Brett-Surman, porque surgió del trabajo de Brett-Surman). [ 38 ] Debido a que la especie tipo de Anatosaurus ( A. annectens ) fue incorporada a Edmontosaurus , el nombre Anatosaurus se abandona como sinónimo menor de Edmontosaurus .

Una impresión de piel bien conservada del espécimen apodado "Dakota", que fue encontrado en 1999.

De las especies restantes de Anatosaurus , A. saskatchewanensis y A. edmontoni también fueron asignadas a Edmontosaurus , [ 39 ] y A. longiceps fue a Anatotitan , ya sea como una segunda especie [ 40 ] o como sinónimo de A. copei . [ 39 ] A. longiceps puede ser sinónimo de E. annectens , [ 6 ] aunque también ha sido tratado como un nomen dubium por algunos. [ 41 ]

La concepción de Edmontosaurus que surgió incluía tres especies válidas: la especie tipo E. regalis ; E. annectens (incluyendo Anatosaurus edmontoni , enmendado a edmontonensis ); y E. saskatchewanensis . [ 39 ] El debate sobre la taxonomía adecuada de los especímenes de A. copei continúa hasta el día de hoy. Retomando el argumento de Hatcher de 1902, Jack Horner , David B. Weishampel y Catherine Forster consideraron que Anatotitan copei representaba especímenes de Edmontosaurus annectens con cráneos aplastados. [ 6 ] En 2007, se anunció otra "momia". Apodada " Dakota ", fue descubierta en 1999 por Tyler Lyson y provenía de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte . [ 42 ] [ 43 ]

En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores llevaron a cabo el primer análisis morfométrico de los diversos especímenes asignados a Edmontosaurus . Concluyeron que solo dos especies son válidas: E. regalis , del Campaniense superior; y E. annectens , del Maastrichtiense superior. Su estudio proporcionó más evidencia de que Anatotitan copei es sinónimo de E. annectens (específicamente, que el cráneo largo y bajo de A. copei es el resultado de un cambio ontogenético y representa individuos maduros de E. annectens ). E. saskatechwanensis representa a E. annectens jóvenes , y los especímenes de Anatosaurus edmontoni pertenecen a E. regalis, no a E. annectens . La reevaluación de Edmontosaurus asigna veinte cráneos a E. annectens . Los cráneos de los adultos de E. annectens se pueden distinguir de los cráneos de E. regalis por el hocico alargado y otros detalles de la anatomía del cráneo, como la pequeña cresta en la parte superior del cráneo de este último. [ 25 ]

Descripción

Diagrama de escala que compara ejemplares adultos grandes de E. regalis (gris) y E. annectens (verde) con un ser humano.

El cráneo y el esqueleto de E. annectens son muy conocidos. Edward Drinker Cope estimó la longitud de un espécimen en unos 38 pies (12 m) de largo, con un cráneo de 3,87 pies (1,18 m) de largo. [ 12 ] * Esta estimación de longitud corporal fue revisada posteriormente a la baja a una longitud de 29 pies (8,8 m) . [ 27 ] Para ser justos con Cope, una docena de vértebras , las caderas y los huesos del muslo habían sido arrastrados por un arroyo que cortó el esqueleto, y la punta de la cola estaba incompleta. [ 11 ] Un segundo esqueleto que actualmente se exhibe junto al espécimen de Cope, pero en postura de pie, se estima en 30 pies (9,1 m) de largo, con su cabeza a 17 pies (5,2 m) sobre el suelo. [ 11 ] La altura de la cadera de este espécimen se estima en aproximadamente 6,9 ​​pies (2,1 m) . [ 9 ] Otras fuentes han estimado la longitud de E. annectens en aproximadamente 39 pies (12 m) . [ 44 ] [ 45 ] La mayoría de los especímenes son algo más cortos, lo que representa individuos que no están completamente desarrollados. [ 25 ] Dos esqueletos montados bien conocidos, USNM 2414 y YPM 2182, miden 26,25 pies (8,00 m) de largo y 29,3 pies (8,9 m) de largo, respectivamente. [ 27 ] [ 19 ] E. annectens pudo haber pesado alrededor de 7,3 toneladas (7,3 t ) cuando estaba completamente desarrollado. [ 9 ]            

Reconstrucción de la vida de E. annectens basada en tejidos blandos conservados.

Los especímenes encontrados recientemente que aún están en estudio en el Museo de las Montañas Rocosas , a saber, MOR 1142 ("X-rex") y MOR 1609 ("Gigante de Becky"), [ 5 ] sugieren que E. annectens pudo haber alcanzado longitudes de casi 15 metros (49 pies) y pesado 15,87 toneladas métricas (17,49 toneladas cortas) , [ 46 ] [ 47 ] potencialmente lo convertiría en uno de los hadrosáuridos más grandes que jamás hayan existido. Sin embargo, Jack Horner y sus colegas sugirieron que individuos tan grandes habrían sido extremadamente raros. [ 5 ] El estudio de 2022 sobre la osteohistología y el crecimiento de E. annectens sugirió que las estimaciones anteriores podrían haber subestimado o sobreestimado el tamaño de este dinosaurio, y argumentó que un adulto completamente desarrollado de E. annectens habría medido hasta 36–39 pies (11–12 m) de longitud y 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) en masa corporal asintótica promedio , mientras que los individuos más grandes medían más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas) e incluso hasta 6,6–7 toneladas métricas (7,3–7,7 toneladas cortas) , basándose en la comparación entre varios especímenes de diferentes tamaños de la cantera de dinosaurios Ruth Mason y otros especímenes de diferentes localidades. [ 4 ]  

Vértebras de la cola

El cráneo de E. annectens es conocido por su hocico largo y ancho. Cope comparó esta característica con la de un ganso en vista lateral y con la de una espátula de pico corto en vista superior. [ 12 ] El cráneo era proporcionalmente más largo y bajo que en cualquier otro hadrosáurido conocido. La porción desdentada de la mandíbula anterior * también era relativamente más larga que en cualquier hadrosaurio. [ 38 ] La longitud y anchura extremas no aparecían hasta que el individuo alcanzaba la madurez, por lo que muchos especímenes carecen de la forma distintiva. [ 25 ] Los huesos que rodeaban las grandes aberturas para las fosas nasales formaban cavidades profundas alrededor de las aberturas. Las órbitas oculares eran rectangulares y más largas de adelante hacia atrás que de arriba hacia abajo, aunque esto puede haber sido exagerado por el aplastamiento post mortem. El techo del cráneo era plano y carecía de una cresta ósea como la de E. regalis . El hueso cuadrado que formaba la articulación con la mandíbula inferior era claramente curvo. La mandíbula inferior era larga, recta y carecía de la curvatura descendente observada en otros hadrosáuridos, además de poseer una cresta prominente a lo largo de toda su extensión. El predentario era ancho y con forma de pala. [ 16 ] La cresta en la mandíbula inferior pudo haber reforzado la estructura larga y delgada. [ 17 ]

En su forma montada, la columna vertebral de E. annectens incluye doce vértebras cervicales, doce dorsales, nueve sacras y al menos treinta caudales. [ 16 ] Los huesos de las extremidades eran más largos y de construcción más ligera que los de otros hadrosáuridos de tamaño comparable. E. annectens tenía una pelvis distintiva, basada en las proporciones y la forma del hueso púbico . [ 38 ] E. annectens , como otros hadrosáuridos, podía moverse tanto sobre dos patas como sobre cuatro . Probablemente prefería buscar alimento sobre cuatro patas, pero corría sobre dos. [ 6 ] Henry Fairfield Osborn utilizó los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural para representar posturas tanto cuadrúpedas como bípedas para E. annectens . [ 11 ]

En 2025, Sereno y sus colegas describieron dos especímenes "momia" bien conservados de Wyoming, revelando que Edmontosaurus annectens tenía una cresta carnosa, al igual que su pariente más antiguo, Edmontosaurus regalis , sobre el cuello y la espalda, además de una hilera entrelazada de espinas sobre las caderas y la cola. Los dedos de las extremidades posteriores están rematados con grandes pezuñas. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Clasificación

Holotipo de E. annectens , Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian.
La mayoría de los cráneos completos de Edmontosaurus conocidos ( E. annectens desde la parte inferior central hacia la derecha).

E. annectens era un hadrosáurido saurolofino , o "de cabeza plana" . Este grupo era conocido históricamente como Hadrosaurinae. [ 52 ] Las especies que ahora se consideran sinónimas de Edmontosaurus annectens fueron reconocidas durante mucho tiempo como estrechamente relacionadas tanto con el género [ 53 ] como con la especie. [ 28 ] Sin embargo, el cráneo del espécimen tipo subadulto de E. annectens difiere notablemente de los restos completamente maduros, por lo que muchos investigadores habían clasificado las dos etapas de crecimiento como especies diferentes, o incluso géneros diferentes. Por otro lado, otros autores, desde John Bell Hatcher en 1902, [ 28 ] hasta Jack Horner , David B. Weishampel y Catherine Forster en 2004, [ 6 ] y más recientemente Nicolás Campione y David Evans, [ 25 ] han propuesto que los especímenes grandes de cabeza plana clasificados más recientemente como Anatotitan copei pertenecen a E. annectens .

E. annectens también fue clasificado históricamente en un género independiente, Anatosaurus , tras la influyente revisión de Hadrosauridae de 1942 realizada por Richard Swann Lull y Nelda Wright , hasta que fue reclasificado como una especie de Edmontosaurus por Michael K. Brett-Surman . [ 38 ] Con el descubrimiento de que A. copei y E. annectens probablemente representan la misma especie, algunos paleontólogos han propuesto utilizar Anatosaurus como nombre de género válido para E. annectens . [ 1 ]

El cladograma que aparece a continuación sigue el análisis de Godefroit et al. (2012). [ 54 ]

Paleobiología

Primer plano de los dientes

Como hadrosáurido, Edmontosaurus annectens era un herbívoro bastante grande que se alimentaba de plantas con un cráneo sofisticado que le permitía un movimiento de trituración análogo a la masticación . Sus dientes se reemplazaban continuamente y se agrupaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, pero solo un número relativamente pequeño de ellos estaba en uso en cada momento. El material vegetal habría sido cortado por el pico ancho y sujeto en las mandíbulas por una estructura similar a una mejilla . Se alimentaba desde el suelo hasta unos 4 metros (13 pies ) de altura. Al igual que otros hadrosaurios, podía moverse tanto de forma bípeda como cuadrúpeda . [ 6 ] 

Las extensas depresiones que rodean sus orificios nasales podrían haber albergado divertículos nasales. Estos supuestos divertículos habrían tenido la forma de sacos inflables de tejido blando. Dichos sacos podrían haberse utilizado para señales tanto visuales como auditivas. [ 55 ]

Una ranfoteca conservada presente en el espécimen LACM 23502, que se encuentra en el Museo del Condado de Los Ángeles , también indica que el pico de Edmontosaurus era más en forma de gancho y más extenso de lo que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos han representado anteriormente. [ 56 ] [ 57 ]

Crecimiento

Esqueletos montados de un ejemplar juvenil y otro adulto de E. annectens en el Museo de Ciencias Naturales de Houston , apodados Diana y León.

En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneos conocidos de "edmontosaurios" del Campaniense y el Maastrichtiense, y los utilizaron para trazar un gráfico morfométrico, comparando las características variables de los cráneos con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que, en ambas especies reconocidas de Edmontosaurus , muchas características utilizadas previamente para clasificar especies o géneros adicionales estaban directamente correlacionadas con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como una fuerte sugerencia de que la forma de los cráneos de Edmontosaurus cambiaba drásticamente a medida que crecían y maduraban. Esto ha llevado a varios errores aparentes en clasificaciones anteriores. Las tres especies de edmontosaurios del Maastrichtiense reconocidas previamente probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie, con E. saskatchewanensis representando juveniles, E. annectens subadultos y Anatotitan copei siendo adultos completamente maduros. Los cráneos se volvieron más largos y planos a medida que los animales crecían. [ 25 ] En un estudio de 2022, Wosik y Evans propusieron que E. annectens alcanzaba la madurez en nueve años, basándose en su análisis de varios especímenes de diferentes localidades. Encontraron que el resultado era similar al de otros hadrosaurios. [ 4 ]

Paleoecología

Los daños en las vértebras de la cola de este esqueleto de E. annectens (expuesto en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver) indican que pudo haber sido mordido por un Tyrannosaurus .

Los restos auténticos de E. annectens solo se conocen en rocas del Maastrichtiense superior de las formaciones Hell Creek y Lance de Dakota del Sur, Montana y Wyoming, junto con la formación Frenchman de Saskatchewan. [ 25 ]

El intervalo de tiempo Lanciano fue el último intervalo antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios no aviares . Edmontosaurus fue uno de los dinosaurios más comunes del intervalo. Robert Bakker informa que constituía una séptima parte de la muestra de dinosaurios grandes, y la mayor parte de las cinco sextas partes restantes estaban compuestas por Triceratops . [ 58 ] La asociación Triceratops - Edmontosaurus de la llanura costera , dominada por Triceratops , se extendía desde Colorado hasta Saskatchewan. [ 59 ] Las faunas de dinosaurios típicas de las formaciones Lancienses donde se ha encontrado Edmontosaurus annectens también incluían: el hipsilofodonte Thescelosaurus ; el raro ceratópsido Torosaurus ; el paquicefalosáurido Pachycephalosaurus ; el anquilosáurido Ankylosaurus ; y los terópodos Ornithomimus , Pectinodon , Acheroraptor , Dakotaraptor y Tyrannosaurus rex . [ 60 ] [ 61 ]

La formación Hell Creek está bien expuesta en las tierras baldías en las cercanías del embalse de Fort Peck.

La Formación Hell Creek, tipificada por los afloramientos en el área de Fort Peck en Montana, se ha interpretado como una llanura aluvial boscosa y plana, con un clima subtropical relativamente seco que sustentaba una variedad de plantas que iban desde árboles angiospermos hasta coníferas , como el ciprés calvo , así como helechos y ginkgos . La costa se encontraba a cientos de kilómetros o millas al este. Las tortugas que habitaban en los arroyos y los mamíferos multituberculados que habitaban en los árboles eran diversos, y los lagartos monitores, tan grandes como el dragón de Komodo actual , cazaban en el suelo. El Triceratops era el dinosaurio grande más abundante, y el Thescelosaurus el dinosaurio herbívoro pequeño más abundante. Se han recolectado restos de edmontosaurios en las arenas de los cauces de los arroyos, incluyendo fósiles de individuos tan jóvenes como una cría de un metro/yarda de largo. Los fósiles de edmontosaurios potencialmente representaban acumulaciones de grupos en movimiento. [ 62 ]

La Formación Lance, tipificada por afloramientos aproximadamente a 100 km al norte de Fort Laramie, en el este de Wyoming, se ha interpretado como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Luisiana . Estaba más cerca de un gran delta que el entorno deposicional de la Formación Hell Creek, al norte, y, en consecuencia, recibió mucho más sedimento. Coníferas araucarias tropicales y palmeras salpicaban los bosques de frondosas , diferenciando la flora de la llanura costera del norte. [ 63 ] El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmitos y helechos en los pantanos, y coníferas, fresnos , encinas y arbustos en los bosques. [ 64 ] Peces de agua dulce, salamandras, tortugas, lagartos, serpientes, aves costeras y pequeños mamíferos convivían con los dinosaurios. No se conocen dinosaurios pequeños en tanta abundancia aquí como en las rocas de Hell Creek, pero Thescelosaurus parece haber sido relativamente común. Se conocen ejemplares de Triceratops en esta formación a partir de numerosos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de individuos más septentrionales. La Formación Lance alberga dos "momias" de edmontosaurio. [ 63 ] 

Véase también

Notas

* Muchas de las referencias originales tratan sobre especímenes o especies que no fueron asignadas a E. annectens hasta más tarde. Esto es particularmente cierto con los especímenes conocidos desde hace mucho tiempo, cronológicamente, como Diclonius mirabilis , Anatosaurus copei y Anatotitan copei . ^* Esta sección sin dientes también se conoce como diastema .

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