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vocalización de aves

Un rascador oriental ( Pipilo erythrophthalmus ) cantando, Refugio de Vida Silvestre de Jamaica Bay , Estados Unidos Canto del mirlo La vocalización de las aves incluye tanto ll...

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Un rascador oriental ( Pipilo erythrophthalmus ) cantando, Refugio de Vida Silvestre de Jamaica Bay , Estados Unidos
Canto del mirlo

La vocalización de las aves incluye tanto llamadas como cantos . En lenguaje coloquial, los cantos (a menudo llamados simplemente «canto de pájaro ») son los sonidos que producen las aves y que resultan melodiosos para el oído humano. En ornitología y observación de aves , los cantos (vocalizaciones relativamente complejas) se distinguen por su función de las llamadas (vocalizaciones relativamente simples).

Definición

Mosquero oriental : observe el sencillo patrón repetitivo de tonos ascendentes y descendentes a partir de una nota fundamental.

La distinción entre cantos y llamadas se basa en la complejidad, la duración y el contexto. Los cantos son más largos y complejos, y se asocian con el territorio [ 1 ] y el cortejo y el apareamiento , mientras que las llamadas suelen cumplir funciones como alarmas o mantener el contacto entre los miembros de una bandada . [ 2 ] Otros autores, como Howell y Webb (1995), establecen la distinción en función de la función, de modo que vocalizaciones cortas, como las de las palomas, e incluso sonidos no vocales, como el tamborileo de los pájaros carpinteros y el aleteo de las agachadizas en vuelo de exhibición, se consideran cantos. [ 3 ] Otros, en cambio, exigen que los cantos tengan diversidad silábica y regularidad temporal similar a los patrones repetitivos y transformadores que definen la música . En general, en la ornitología y la observación de aves se acepta que ciertos sonidos se consideran cantos. Por el contrario, otros se clasifican como llamadas, y una buena guía de campo diferenciará entre ambos.

Plumas de las alas de un macho de manakín de alas de maza , con las modificaciones señaladas por PL Sclater en 1860 [ 4 ] y discutidas por Charles Darwin en 1871. [ 5 ] El ave produce sonido con sus alas.

El canto de las aves está mejor desarrollado en el orden Passeriformes . Algunos grupos son casi sordos, produciendo solo sonidos percusivos y rítmicos , como las cigüeñas , que hacen chasquear sus picos. En algunos manakines ( Pipridae ), los machos han desarrollado varios mecanismos para producir sonidos mecánicos, incluyendo mecanismos de estridulación similares a los que se encuentran en algunos insectos. [ 6 ] La producción de sonidos por medios mecánicos, en contraposición al uso de la siringe , ha sido denominada de diversas maneras como música instrumental por Charles Darwin , sonidos mecánicos , [ 7 ] y más recientemente sonación . [ 8 ] El término sonato se ha definido como el acto de producir sonidos no vocales que son señales comunicativas moduladas intencionalmente, producidas utilizando estructuras no siringeas como el pico, las alas, la cola, las patas y las plumas del cuerpo. [ 8 ]

El canto suele emitirse desde perchas prominentes, aunque algunas especies pueden cantar mientras vuelan.

En Eurasia extratropical y América, casi todo el canto es producido por aves macho; sin embargo, en los trópicos y, en mayor medida, en las zonas desérticas de Australia y África, es más común que las hembras canten tanto como los machos. Estas diferencias [ 9 ] [ 10 ] se atribuyen generalmente al clima mucho menos regular y estacional de las zonas áridas de Australia y África, lo que obliga a las aves a reproducirse en cualquier momento en que las condiciones sean favorables, aunque no pueden reproducirse durante muchos años porque el suministro de alimento nunca supera un nivel mínimo. [ 9 ] Con una reproducción irregular y sin estacionalidad, ambos sexos deben estar en condiciones de reproducirse y la vocalización, especialmente el canto a dúo, cumple este propósito. La alta frecuencia de vocalizaciones femeninas en los trópicos, Australia y el sur de África también puede estar relacionada con tasas de mortalidad muy bajas, lo que produce vínculos de pareja y territorialidad mucho más fuertes. [ 11 ]

Anatomía y fisiología

Una seriema de patas rojas ( Cariama cristata ) de Brasil haciendo una serie de llamadas

El órgano vocal de las aves se llama siringe ; [ 12 ] es una estructura ósea en la base de la tráquea (a diferencia de la laringe en la parte superior de la tráquea de los mamíferos ). La siringe y, a veces, un saco aéreo circundante resuenan con las ondas sonoras producidas por las membranas a través de las cuales el ave impulsa el aire. El ave controla el tono modificando la tensión de las membranas y controla tanto el tono como el volumen modificando la fuerza de la exhalación. Puede controlar ambos lados de la tráquea de forma independiente, lo que permite a algunas especies producir dos notas simultáneamente.

En febrero de 2023, los científicos informaron que los posibles sonidos que los dinosaurios anquilosaurios pudieron haber emitido eran vocalizaciones similares a las de las aves (en el sentido anterior de producción no en la laringe, sino modificadas por ella) basándose en el hallazgo de una laringe fosilizada del anquilosaurio Pinacosaurus grangeri . [ 13 ] [ 14 ]

Función

Social

El cuervo de Australia Occidental ( Corvus coronoides , ssp. perplexus ) emite un sonido lento y agudo ah-ah-aaaah . [ 15 ]Llamada territorial del cuervo australianoⓘ

Una de las dos funciones principales del canto de las aves es la atracción de pareja. [ 16 ] Los científicos plantean la hipótesis de que el canto de las aves evolucionó a través de la selección sexual , y los experimentos sugieren que la calidad del canto de las aves puede ser un buen indicador de aptitud. [ 17 ] [ 18 ] Los experimentos también sugieren que los parásitos y las enfermedades pueden afectar directamente las características del canto, como la frecuencia del canto, que actúan así como indicadores fiables de salud. [ 19 ] [ 20 ] El repertorio de canto también parece indicar aptitud en algunas especies. [ 21 ] [ 22 ] La capacidad de las aves macho para mantener y anunciar territorios mediante el canto también demuestra su aptitud. Por lo tanto, una ave hembra puede seleccionar machos en función de la calidad de sus cantos y el tamaño de su repertorio de canto.

La segunda función principal del canto de las aves es la defensa del territorio. [ 16 ] Las aves territoriales interactúan entre sí mediante el canto para negociar los límites del territorio. Dado que el canto puede ser un indicador fiable de calidad, los individuos pueden discernir la calidad de sus rivales y evitar una pelea energéticamente costosa. [ 17 ] En aves con repertorios de canto, los individuos pueden compartir el mismo tipo de canto y utilizar estos tipos de canto para una comunicación más compleja. [ 23 ] Algunas aves responden a un tipo de canto compartido con una coincidencia de tipo de canto (es decir, con el mismo tipo de canto). [ 24 ] Esta puede ser una señal agresiva; sin embargo, los resultados son mixtos. [ 23 ] Las aves también pueden interactuar mediante coincidencias de repertorio, en las que un ave responde con un tipo de canto que está en el repertorio de su rival pero no es el canto que está cantando en ese momento. [ 25 ] Este puede ser un acto menos agresivo que la coincidencia de tipo de canto. [ 25 ] La complejidad del canto también está vinculada a la defensa territorial de los machos, y los cantos más complejos se perciben como una mayor amenaza territorial. [ 26 ]

La comunicación mediante cantos de aves puede darse entre individuos de la misma especie o incluso entre especies diferentes. Por ejemplo, el carbonero japonés responderá al canto de reclutamiento del carbonero palustre siempre que este siga al canto de alerta del carbonero japonés en el orden correcto de alerta + reclutamiento. [ 27 ]

Las aves individuales pueden ser lo suficientemente sensibles como para identificarse entre sí a través de sus llamadas. Muchas aves que anidan en colonias pueden localizar a sus polluelos mediante sus llamadas. [ 28 ] Las llamadas a veces son lo suficientemente distintivas como para permitir la identificación individual incluso por parte de investigadores humanos en estudios ecológicos. [ 29 ]

Canto del carbonero de cabeza negra (nótese la llamada y la respuesta de un segundo carbonero más distante).

Más de 400 especies de aves realizan llamadas a dúo. [ 30 ] En algunos casos, los dúos están tan perfectamente sincronizados que parecen casi una sola llamada. Este tipo de llamada se denomina dúo antifonal. [ 31 ] Este tipo de dúo se observa en una amplia gama de familias, incluyendo codornices, [ 32 ] alcaudones , [ 33 ] charlatanes como los charlatanes de cimitarra , y algunos búhos [ 34 ] y loros. [ 35 ] En las aves cantoras territoriales, las aves son más propensas a contra-cantar cuando han sido excitadas por una intrusión simulada en su territorio. [ 36 ] Esto implica un papel en la competencia agresiva intraespecífica hacia la defensa conjunta de recursos. [ 37 ] Los dúos son bien conocidos en las grullas, pero la grulla sarus parece única por tener también, de forma infrecuente, tres adultos unidos que defienden un territorio y realizan "trietos". [ 38 ] Los trietos tenían una frecuencia más baja en relación con los duetos, pero aún no se conoce el valor funcional de esta diferencia.

Una pareja de grullas cuelliblancas ( Antigone vipio ) realizando una "llamada al unísono", que fortalece el vínculo de pareja y sirve como advertencia territorial para otras grullas.

Un estudio de 2023 halló una correlación entre el canto matutino de los machos y la ausencia de hembras. La investigación se llevó a cabo en el sur de Alemania, con los carboneros comunes machos como especie de interés. Los investigadores "descubrieron que los machos cantaban con mayor frecuencia mientras sus parejas hembras aún se encontraban en el nido al amanecer, y dejaban de cantar tan pronto como las hembras salían del nido para unirse a ellos". Los machos también eran más propensos a cantar cuando las hembras entraban en los nidos por la tarde o incluso durante el día. Si bien esta información es reveladora, aún no responde a la pregunta de por qué los machos cantan más cuando las hembras están ausentes. [ 39 ]

A veces, los cantos vocalizados en la temporada posterior a la reproducción actúan como una señal para los congéneres que escuchan . [ 40 ] En las reinitas azules de garganta negra , los machos que se han reproducido con éxito cantan a sus crías para influir en su desarrollo vocal, mientras que los machos que no se han reproducido suelen abandonar los nidos y permanecer en silencio. Por lo tanto, el canto posterior a la reproducción informa inadvertidamente a los machos que no han tenido éxito sobre hábitats particulares que tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo. La comunicación social mediante vocalizaciones proporciona un atajo para localizar hábitats de alta calidad y evita la molestia de evaluar directamente diversas estructuras de vegetación.

Alarma

Las aves comunican la alarma mediante vocalizaciones y movimientos específicos de la amenaza, y otras especies animales, incluidas otras aves, pueden comprender las alarmas de las aves para identificar y protegerse de la amenaza específica. [ 41 ] Las llamadas de acoso se utilizan para reclutar individuos en un área donde puede haber un búho u otro depredador. Estas llamadas se caracterizan por un amplio espectro de frecuencias, un inicio y una terminación abruptos, y una repetitividad común en todas las especies, y se cree que son útiles para otros posibles "acosadores" al ser fáciles de localizar. Las llamadas de alarma de la mayoría de las especies, por otro lado, son característicamente agudas, lo que dificulta la localización del emisor. [ 42 ]

Mimetismo

Algunas aves son excelentes imitadoras vocales . En algunas especies tropicales, los imitadores como los drongos pueden tener un papel en la formación de bandadas de forrajeo de especies mixtas . [ 43 ] La imitación vocal puede incluir congéneres, otras especies o incluso sonidos hechos por el hombre. Se han hecho muchas hipótesis sobre las funciones de la imitación vocal, incluyendo sugerencias de que pueden estar involucradas en la selección sexual al actuar como un indicador de aptitud, ayudar a los parásitos de cría o proteger contra la depredación, pero no hay un apoyo sólido para ninguna función. [ 44 ] Se sabe que muchas aves, especialmente las que anidan en cavidades, producen un sonido sibilante similar al de una serpiente que puede ayudar a disuadir a los depredadores a corta distancia. [ 45 ]

Los estorninos imitan a diversas especies de aves y poseen un repertorio de entre 15 y 20 imitaciones distintas. También imitan algunos sonidos que no son de aves silvestres. Imitan preferentemente las llamadas de especies abundantes o aquellas con una estructura de frecuencia simple y poca modulación de amplitud. Los dialectos de los sonidos imitados pueden ser locales. [ 46 ]

Ecolocalización

Algunas especies que habitan en cuevas, incluyendo el guácharo [ 47 ] y las salanganas ( especies de Collocalia y Aerodramus ), [ 48 ] utilizan sonidos audibles (con la mayor parte de la localización sonora ocurriendo entre 2 y 5  kHz [ 49 ] ) para ecolocalizar en la oscuridad de las cuevas.

Cualidades

Se ha propuesto que las aves muestran variación latitudinal en la complejidad del canto; sin embargo, no hay evidencia sólida de que la complejidad del canto aumente con la latitud o el comportamiento migratorio. [ 50 ]

Frecuencia

El rango de frecuencias en las que las aves cantan en un entorno varía según la calidad del hábitat y los sonidos ambientales. La hipótesis de adaptación acústica predice que en hábitats con estructuras de vegetación complejas (que absorberían y amortiguarían los sonidos) se deberían encontrar anchos de banda estrechos, bajas frecuencias y elementos e intervalos entre elementos largos, mientras que en hábitats abiertos, sin vegetación obstructiva, se pueden esperar altas frecuencias, un ancho de banda amplio, modulaciones de alta frecuencia (trinos) y elementos e intervalos entre elementos cortos. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Los cantos de baja frecuencia son óptimos para hábitats obstruidos y densamente vegetados porque los elementos del canto de baja frecuencia y modulación lenta son menos susceptibles a la degradación de la señal por medio de reverberaciones en la vegetación que refleja el sonido. Las llamadas de alta frecuencia con modulaciones rápidas son óptimas para hábitats abiertos porque se degradan menos en espacios abiertos. [ 54 ] [ 55 ] La hipótesis de adaptación acústica también afirma que las características del canto pueden aprovechar las propiedades acústicas beneficiosas del entorno. Las notas de ancho de banda de frecuencia estrecho aumentan en volumen y duración por reverberaciones en hábitats densamente vegetados. [ 56 ]

El rango auditivo de las aves abarca desde menos de 50  Hz ( infrasonido ) hasta alrededor de 12  kHz, con una sensibilidad máxima entre 1 y 5  kHz. [ 22 ] [ 57 ] El jacobino negro es excepcional en la producción de sonidos a unos 11,8  kHz. Se desconoce si pueden oír estos sonidos. [ 58 ] La única ave conocida que utiliza el infrasonido (a unos 20  Hz) es el urogallo occidental . [ 59 ]

Se ha planteado la hipótesis de que el rango de frecuencia disponible se divide, y las aves cantan de manera que se reduce la superposición entre diferentes especies en frecuencia y tiempo. Esta idea se ha denominado "nicho acústico". [ 60 ] Las aves cantan más fuerte y en un tono más alto en áreas urbanas, donde hay ruido ambiental de baja frecuencia. [ 61 ] [ 62 ] Se descubrió que el ruido del tráfico disminuye el éxito reproductivo en el carbonero común ( Parus major ) debido a la superposición en la frecuencia acústica. [ 63 ] Durante la pandemia de COVID-19 , la reducción del ruido del tráfico provocó que las aves en San Francisco cantaran un 30% más suavemente. [ 64 ] Un aumento en el volumen del canto restauró la aptitud de las aves en áreas urbanas, al igual que los cantos de mayor frecuencia. [ 65 ]

Volumen

Según un estudio publicado en 2019, el pájaro campana blanco emite el canto más fuerte jamás registrado en aves, alcanzando un nivel de presión sonora (SPL) de 125 dB . [ 66 ] [ 67 ] El récord lo ostentaba anteriormente el piha chillón con un SPL de 116 dB. [ 68 ]  

Neuroanatomía

Vía de aprendizaje del canto en las aves [ 69 ]

La adquisición y el aprendizaje del canto de los pájaros involucran un grupo de áreas cerebrales distintas que están alineadas en dos vías conectadas: [ 69 ]

  • Vía anterior del prosencéfalo ( aprendizaje vocal ): compuesta por el Área X, que es un homólogo de los ganglios basales de los mamíferos; la parte lateral del núcleo magnocelular del nidopalio anterior (LMAN), también considerado parte de los ganglios basales de las aves; y la división dorsolateral del tálamo medial (DLM).
  • Vía descendente posterior (producción vocal): compuesta por el HVC (nombre propio, aunque a veces se le denomina centro vocal superior ); el núcleo robusto del arcopalio (RA); y la parte traqueosiringea del núcleo hipogloso (nXIIts). [ 70 ] [ 71 ]

La vía descendente posterior (PDP) es necesaria durante toda la vida de un ave para la producción normal del canto, mientras que la vía del prosencéfalo anterior (AFP) es necesaria para el aprendizaje, la plasticidad y el mantenimiento del canto, pero no para la producción del canto en adultos. [ 72 ]

Ambas vías neuronales del sistema de canto comienzan en el nivel del HVC , que proyecta información tanto al RA (núcleo premotor) como al Área X del prosencéfalo anterior. La información en la vía descendente posterior (también denominada vía de producción vocal o vía motora) desciende del HVC al RA, y luego del RA a la parte traqueosiringeal del nervio hipogloso (nXIIts), que controla las contracciones musculares de la siringe. [ 69 ] [ 73 ]

La información en la vía del prosencéfalo anterior se proyecta desde el HVC al Área X (ganglios basales), luego desde el Área X al DLM (tálamo) y desde el DLM al LMAN, que luego conecta las vías de aprendizaje vocal y producción vocal a través de conexiones de regreso al RA. Algunos investigadores han postulado un modelo en el que la conexión entre LMAN y RA lleva una señal instructiva basada en la evaluación de la retroalimentación auditiva (comparando el propio canto del ave con la plantilla de canto memorizada), que altera adaptativamente el programa motor para la producción del canto. [ 72 ] [ 74 ] La generación de esta señal instructiva podría ser facilitada por neuronas auditivas en el Área X y LMAN que muestran selectividad por las cualidades temporales del propio canto del ave (BOS) y el canto de su tutor, proporcionando una plataforma para comparar el BOS y el canto del tutor memorizado. [ 74 ] [ 75 ]

En el futuro se considerarán modelos sobre las interacciones de corrección de errores en tiempo real entre el AFP y el PDP. Otras investigaciones actuales han comenzado a explorar los mecanismos celulares subyacentes al control del HVC sobre los patrones temporales de la estructura del canto y el control del RA sobre la producción de sílabas. [ 76 ] Las estructuras cerebrales involucradas en ambas vías muestran dimorfismo sexual en muchas especies de aves, lo que generalmente hace que los machos y las hembras canten de manera diferente. Algunos de los tipos conocidos de dimorfismo en el cerebro incluyen el tamaño de los núcleos, el número de neuronas presentes y el número de neuronas que conectan un núcleo con otro. [ 77 ]

En los pinzones cebra extremadamente dimórficos ( Taeniopygia guttata ), una especie en la que solo los machos suelen cantar, el tamaño del HVC y el RA es aproximadamente de tres a seis veces mayor en los machos que en las hembras, y el Área X no parece ser reconocible en las hembras. [ 78 ] Las investigaciones sugieren que la exposición a esteroides sexuales durante el desarrollo temprano es parcialmente responsable de estas diferencias en el cerebro. Las hembras de pinzón cebra tratadas con estradiol después de la eclosión, seguido de un tratamiento con testosterona o dihidrotestosterona (DHT) en la edad adulta, desarrollarán un RA y un HVC de tamaño similar al de los machos y también mostrarán un comportamiento de canto similar al de los machos. [ 79 ]

El tratamiento hormonal por sí solo no parece producir pinzones hembra con estructuras cerebrales o comportamiento idénticos a los de los machos. Además, otras investigaciones han mostrado resultados que contradicen lo que cabría esperar según nuestro conocimiento actual de la diferenciación sexual en mamíferos. Por ejemplo, los pinzones cebra machos castrados o a los que se les administran inhibidores de esteroides sexuales al nacer aún desarrollan un comportamiento de canto masculino normal. [ 77 ] Esto sugiere que otros factores, como la activación de genes en el cromosoma z, también podrían influir en el desarrollo normal del canto masculino. [ 80 ]

Las hormonas también tienen efectos activadores sobre el canto y los núcleos del canto en aves adultas. En los canarios ( Serinus canaria ), las hembras normalmente cantan con menos frecuencia y con menor complejidad que los machos. Sin embargo, cuando se les administran inyecciones de andrógenos a hembras adultas, su canto aumenta hasta alcanzar una frecuencia casi similar a la de los machos. [ 81 ] Además, las hembras adultas inyectadas con andrógenos también muestran un aumento de tamaño en las regiones HVC y RA. [ 82 ] La melatonina es otra hormona que también se cree que influye en el comportamiento del canto en adultos, ya que muchas aves cantoras muestran receptores de melatonina en las neuronas de los núcleos del canto. [ 83 ]

Tanto el estornino europeo ( Sturnus vulgaris ) como el gorrión común ( Passer domesticus ) han demostrado cambios en los núcleos del canto correlacionados con diferentes exposiciones a la oscuridad y secreciones de melatonina. [ 84 ] [ 85 ] Esto sugiere que la melatonina podría desempeñar un papel en los cambios estacionales del comportamiento de canto en las aves cantoras que viven en áreas donde la cantidad de luz diurna varía significativamente a lo largo del año. Varios otros estudios han analizado los cambios estacionales en la morfología de las estructuras cerebrales dentro del sistema del canto y han encontrado que estos cambios (neurogénesis adulta, expresión génica) están determinados por el fotoperiodo, los cambios hormonales y el comportamiento. [ 86 ] [ 87 ]

El gen FOXP2 , cuyos defectos afectan tanto la producción del habla como la comprensión del lenguaje en humanos, se expresa en gran medida en el Área X durante los períodos de plasticidad vocal tanto en pinzones cebra juveniles como en canarios adultos. [ 88 ]

Aprendiendo

Cronología del aprendizaje de canciones en diferentes especies. Diagrama adaptado de Brainard y Doupe, 2002. [ 89 ]
Magnífico ave lira imitando los cantos de varias aves nativas australianas.
Muestra del rico repertorio del cuitlacoche pardo

Los cantos de las diferentes especies de aves varían y generalmente son típicos de la especie. Las especies varían enormemente en la complejidad de sus cantos y en el número de tipos distintos de canto que cantan (hasta 3000 en el cuitlacoche pardo ); los individuos dentro de algunas especies varían de la misma manera. En algunas especies, como las aves lira y los sinsontes , los cantos incorporan elementos arbitrarios aprendidos a lo largo de la vida del individuo, una forma de mimetismo (aunque tal vez sería mejor llamarlo "apropiación" (Ehrlich et al.), ya que el ave no pasa por otra especie). Ya en 1773, se estableció que las aves aprendían llamadas, y los experimentos de crianza cruzada lograron que el pardillo común Acanthis cannabina aprendiera el canto de una alondra común, Alauda arvensis . [ 90 ] En muchas especies, parece que aunque el canto básico es el mismo para todos los miembros de la especie, las aves jóvenes aprenden algunos detalles de sus cantos de sus padres, y estas variaciones se acumulan a lo largo de las generaciones para formar dialectos . [ 91 ]

El aprendizaje del canto en las aves jóvenes se produce en dos etapas: aprendizaje sensorial, que implica que el joven escuche al padre u otra ave de la misma especie y memorice las cualidades espectrales y temporales del canto (plantilla del canto), y aprendizaje sensoriomotor, que implica que el joven produzca sus propias vocalizaciones y practique su canto hasta que coincida con precisión con la plantilla del canto memorizada. [ 92 ]

Durante la fase de aprendizaje sensoriomotor, la producción del canto comienza con subvocalizaciones muy variables llamadas "subcanto", similares al balbuceo de los bebés humanos. Poco después, el canto juvenil muestra ciertas características reconocibles del canto adulto imitado, pero aún carece de la estereotipia del canto cristalizado; a esto se le llama "canto plástico". [ 69 ]

Después de dos o tres meses de aprendizaje y ensayo del canto (dependiendo de la especie), el juvenil produce un canto cristalizado, caracterizado por estereotipia espectral y temporal (muy baja variabilidad en la producción y el orden de las sílabas). [ 93 ] Algunas aves, como los pinzones cebra , que son las especies más populares para la investigación del canto de las aves, tienen etapas de aprendizaje sensorial y sensoriomotor superpuestas. [ 89 ]

Las investigaciones han indicado que la adquisición del canto por parte de las aves es una forma de aprendizaje motor que involucra regiones de los ganglios basales . Además, el PDP (véase Neuroanatomía más adelante) se ha considerado homólogo a una vía motora de los mamíferos que se origina en la corteza cerebral y desciende a través del tronco encefálico , mientras que el AFP se ha considerado homólogo a la vía cortical de los mamíferos a través de los ganglios basales y el tálamo. [ 69 ] Los modelos de aprendizaje motor del canto de las aves pueden ser útiles para desarrollar modelos sobre cómo los humanos aprenden el habla . [ 94 ]

En algunas especies, como los pinzones cebra, el aprendizaje del canto se limita al primer año; se les denomina aprendices "limitados por la edad" o "cerrados". Otras especies, como los canarios, pueden desarrollar nuevos cantos incluso en la edad adulta; a estas se les denomina aprendices "abiertos". [ 95 ] [ 96 ]

Los investigadores han planteado la hipótesis de que los cantos aprendidos permiten el desarrollo de cantos más complejos a través de la interacción cultural, lo que posibilita dialectos intraespecíficos que ayudan a las aves a identificar a sus parientes y a adaptar sus cantos a diferentes entornos acústicos. [ 97 ]

Retroalimentación auditiva en el aprendizaje del canto de los pájaros

Los primeros experimentos de Thorpe en 1954 demostraron la importancia de que un ave pueda oír el canto de un tutor. Cuando las aves se crían aisladas, lejos de la influencia de los machos de la misma especie, siguen cantando. Si bien el canto que producen, llamado "canto aislado", se asemeja al canto de un ave silvestre, muestra características claramente diferentes del canto silvestre y carece de su complejidad. [ 98 ] [ 99 ] La importancia de que el ave pueda oírse cantar a sí misma en el período sensoriomotor fue descubierta más tarde por Konishi. Las aves sordas antes del período de cristalización del canto llegaron a producir cantos que eran claramente diferentes del tipo silvestre y del canto aislado. [ 100 ] [ 101 ] Desde la aparición de estos hallazgos, los investigadores han estado buscando las vías neuronales que facilitan el aprendizaje sensorial/sensoriomotor y median la correspondencia del propio canto del ave con la plantilla de canto memorizada.

Varios estudios en la década de 1990 examinaron los mecanismos neuronales subyacentes al aprendizaje del canto de las aves mediante la realización de lesiones en estructuras cerebrales relevantes involucradas en la producción o el mantenimiento del canto o mediante la sordera de las aves antes y/o después de la cristalización del canto. Otro enfoque experimental fue grabar el canto del ave y luego reproducirlo mientras el ave canta, causando una retroalimentación auditiva perturbada (el ave escucha la superposición de su propio canto y una porción fragmentada de una sílaba de canto anterior). [ 93 ] Después de que Nordeen y Nordeen [ 102 ] hicieran un descubrimiento trascendental al demostrar que la retroalimentación auditiva era necesaria para el mantenimiento del canto en aves adultas con canto cristalizado, Leonardo y Konishi (1999) diseñaron un protocolo de perturbación de retroalimentación auditiva para explorar más a fondo el papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento del canto adulto, para investigar cómo se deterioran los cantos adultos después de una exposición prolongada a la retroalimentación auditiva perturbada y para examinar el grado en que las aves adultas podrían recuperar el canto cristalizado con el tiempo después de ser retiradas de la exposición a la retroalimentación perturbada. Este estudio ofreció más pruebas del papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento de la estabilidad del canto de los adultos y demostró cómo el mantenimiento del canto cristalizado de las aves adultas es dinámico en lugar de estático.

Brainard y Doupe (2000) proponen un modelo en el que el LMAN (del prosencéfalo anterior) desempeña un papel fundamental en la corrección de errores, ya que detecta diferencias entre el canto producido por el ave y su plantilla de canto memorizada, y luego envía una señal de error instructiva a las estructuras de la vía de producción vocal para corregir o modificar el programa motor de producción del canto. En su estudio, Brainard y Doupe (2000) demostraron que, si bien la sordera en aves adultas provocó la pérdida de la estereotipia del canto debido a la alteración de la retroalimentación auditiva y la modificación no adaptativa del programa motor, la lesión del LMAN en la vía del prosencéfalo anterior de aves adultas que habían sido sordas condujo a la estabilización del canto (las lesiones del LMAN en aves sordas impidieron cualquier deterioro adicional en la producción de sílabas y la estructura del canto).

Actualmente , existen dos modelos contrapuestos que dilucidan el papel de LMAN en la generación de una señal de error instructiva y su proyección a la vía de producción del motor:

Modelo de corrección de errores sintonizado con el propio canto de Bird (BOS, por sus siglas en inglés)

Durante el canto, la activación de las neuronas LMAN dependerá de la coincidencia entre la retroalimentación auditiva del canto producido por el ave y la plantilla de canto almacenada. Si esto es cierto, entonces la frecuencia de disparo de las neuronas LMAN será sensible a los cambios en la retroalimentación auditiva.

Modelo de copia eferente de corrección de errores

Una copia eferente de la orden motora para la producción del canto constituye la base de la señal de corrección de errores en tiempo real. Durante el canto, la activación de las neuronas LMAN dependerá de la señal motora utilizada para generar el canto y de la predicción aprendida de la retroalimentación auditiva esperada basada en dicha orden motora. La corrección de errores se produciría con mayor rapidez en este modelo.

Leonardo [ 103 ] puso a prueba estos modelos directamente registrando las tasas de disparo en neuronas LMAN individuales de pinzones cebra adultos durante el canto en condiciones con retroalimentación auditiva normal y perturbada. Sus resultados no respaldaron el modelo de corrección de errores sintonizado por BOS, ya que las tasas de disparo de las neuronas LMAN no se vieron afectadas por los cambios en la retroalimentación auditiva y, por lo tanto, la señal de error generada por LMAN parecía no estar relacionada con la retroalimentación auditiva. Además, los resultados de este estudio respaldaron las predicciones del modelo de copia eferente, en el que las neuronas LMAN se activan durante el canto por la copia eferente de la señal motora (y sus predicciones de la retroalimentación auditiva esperada), lo que permite que las neuronas se sincronicen con mayor precisión a los cambios en la retroalimentación auditiva.

Neuronas espejo y aprendizaje vocal

Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando percibe que otra persona realiza la misma acción. [ 104 ] Estas neuronas se descubrieron por primera vez en monos macacos , pero investigaciones recientes sugieren que los sistemas de neuronas espejo pueden estar presentes en otros animales, incluidos los humanos. [ 105 ]

Selectividad de canto en neuronas HVCx: actividad neuronal en respuesta a llamadas escuchadas (verde) y llamadas producidas (rojo). a. Las neuronas se activan cuando se escucha o se canta el tipo de canto principal. b, c. Las neuronas no se activan en respuesta al otro tipo de canto, independientemente de si se escucha o se canta. [ 106 ]

Las neuronas espejo tienen las siguientes características: [ 104 ]

  • Se encuentran en la corteza premotora .
  • Presentan propiedades tanto sensoriales como motoras.
  • Son específicas para cada acción: las neuronas espejo solo se activan cuando un individuo realiza u observa un determinado tipo de acción (por ejemplo, agarrar un objeto).

Debido a que las neuronas espejo exhiben actividad tanto sensorial como motora , algunos investigadores han sugerido que podrían servir para mapear la experiencia sensorial en estructuras motoras. [ 107 ] Esto tiene implicaciones para el aprendizaje del canto de las aves: muchas aves dependen de la retroalimentación auditiva para adquirir y mantener sus cantos. Las neuronas espejo podrían estar mediando esta comparación entre lo que el ave escucha, cómo se compara con una plantilla de canto memorizada y lo que produce.

En busca de estas neuronas auditivo-motoras, Jonathan Prather y otros investigadores de la Universidad de Duke registraron la actividad de neuronas individuales en las HVC de los gorriones palustres . [ 106 ] Descubrieron que las neuronas que se proyectan desde la HVC al Área X (neuronas HVC X ) son altamente sensibles cuando el ave escucha una reproducción de su propio canto. Estas neuronas también se activan en patrones similares cuando el ave canta esa misma canción. Los gorriones palustres emplean de 3 a 5 tipos de canto diferentes, y la actividad neuronal difiere según qué canción se escuche o se cante. Las neuronas HVC X solo se activan en respuesta a la presentación (o canto) de una de las canciones, el tipo de canto principal. También son selectivas temporalmente, activándose en una fase precisa de la sílaba de la canción.

Prather y colaboradores descubrieron que, durante el breve periodo de tiempo anterior y posterior al canto del ave, sus neuronas HVC X se vuelven insensibles a la información auditiva . En otras palabras, el ave se vuelve "sorda" a su propio canto. Esto sugiere que estas neuronas producen una descarga corolaria , lo que permitiría una comparación directa entre la respuesta motora y la información auditiva. [ 108 ] Este podría ser el mecanismo subyacente al aprendizaje mediante retroalimentación auditiva. Estos hallazgos también concuerdan con el modelo de copia eferente de Leonardo (2004) sobre la corrección de errores en el aprendizaje y la producción del canto de las aves.

En general, las neuronas motoras auditivas HVC X en los gorriones palustres son muy similares a las neuronas espejo motoras visuales descubiertas en primates . Al igual que las neuronas espejo, las neuronas HVC X :

  • Se encuentran en un área premotora del cerebro.
  • Exhiben propiedades tanto sensoriales como motoras.
  • Son específicos de la acción: la respuesta solo se activa por el "tipo de canción principal".

La función del sistema de neuronas espejo aún no está clara. Algunos científicos especulan que las neuronas espejo podrían desempeñar un papel en la comprensión de las acciones de los demás, la imitación , la teoría de la mente y la adquisición del lenguaje , aunque actualmente no existe suficiente evidencia neurofisiológica que respalde estas teorías. [ 107 ] Específicamente en lo que respecta a las aves, es posible que el sistema de neuronas espejo funcione como un mecanismo general subyacente al aprendizaje vocal , pero se necesita más investigación. Además de las implicaciones para el aprendizaje del canto, el sistema de neuronas espejo también podría desempeñar un papel en comportamientos territoriales como la coincidencia de tipos de canto y el contracanto. [ 109 ] [ 110 ]

Aprendizaje a través de la transmisión cultural

La cultura en los animales se define generalmente como patrones de comportamiento transmitidos socialmente ("tradiciones") que son característicos de ciertas poblaciones. [ 111 ] La naturaleza aprendida del canto de las aves, así como la evidencia de variaciones locales tipo "dialecto", han respaldado teorías sobre la existencia de cultura aviar . [ 112 ] [ 27 ]

Como se mencionó anteriormente , Thorpe estudió la dependencia del canto de las aves respecto al aprendizaje y descubrió que los pinzones criados en aislamiento desde su primera semana de vida producen cantos muy anómalos y menos complejos en comparación con otros pinzones. [ 113 ] Esto sugiere que muchos aspectos del desarrollo del canto en las aves canoras dependen de la tutoría de miembros mayores de la misma especie. Estudios posteriores observaron elementos similares a los del canario en el canto de un pinzón criado por canarios , [ 114 ] lo que evidencia el importante papel de los tutores en el aprendizaje del canto por parte de las aves jóvenes.

Se observó que tipos de canto de pinzón similares (categorizados según sus elementos distintivos y su orden) se agrupaban en áreas geográficas similares, [ 115 ] y este descubrimiento dio lugar a hipótesis sobre "dialectos" en el canto de las aves. Desde entonces, se ha postulado que estas variaciones en los tipos de canto no son dialectos como los que encontramos en el lenguaje humano. Esto se debe a que no todos los miembros de un área geográfica determinada se ajustan al mismo tipo de canto, y también a que no existe una característica singular de un tipo de canto que lo diferencie de todos los demás (a diferencia de los dialectos humanos, donde ciertas palabras son exclusivas de ciertos dialectos). [ 111 ]

Basándose en esta evidencia de aprendizaje y tipos de canto localizados, los investigadores comenzaron a investigar el aprendizaje social del canto de las aves como una forma de transmisión cultural. [ 27 ] [ 112 ] Los patrones de comportamiento que constituyen esta cultura son los cantos mismos, y los tipos de canto pueden considerarse tradiciones.

Circuitos dopaminérgicos y transmisión cultural

Un estudio reciente ha demostrado que un circuito dopaminérgico en los pinzones cebra podría promover el aprendizaje social del canto de las aves por parte de tutores. [ 116 ] Sus datos muestran que ciertas áreas cerebrales en los pinzones cebra jóvenes se activan con el canto de tutores de la misma especie y no con altavoces que reproducen el canto de los pinzones cebra. Además, muestran que la dopamina liberada en el HVC ayuda en la codificación del canto.

Preservación evolutiva del aprendizaje vocal de las aves

La hipótesis de la trampa cultural

Aunque durante el siglo XX se realizó una cantidad significativa de investigación sobre el canto de las aves, ninguna logró dilucidar el "uso" evolutivo que subyace a dicho canto, especialmente en lo que respecta a los amplios repertorios vocales. En respuesta, Lachlan y Slater propusieron un modelo de "trampa cultural" para explicar la persistencia de una amplia variedad de cantos. [ 117 ] Este modelo se basa en el concepto de "filtros", en el que:

  • El filtro de un pájaro cantor macho (es decir, un cantante) contiene la gama de canciones que puede desarrollar.
  • El filtro de una hembra de ave cantora (es decir, el receptor) contiene el rango de cantos que considera aceptables para la elección de pareja.

En una posible situación, la población está compuesta principalmente por aves con filtros amplios. En esta población, un macho con un filtro amplio rara vez será elegido por las pocas hembras con filtros estrechos (ya que es improbable que el canto del macho se ajuste a un filtro más estrecho). Estas hembras tendrán una selección relativamente pequeña de machos con los que aparearse, por lo que la base genética del filtro estrecho de las hembras no persiste. Otra posible situación se refiere a una población con filtros mayoritariamente estrechos. En esta última población, los machos con filtros amplios pueden evitar el rechazo en la elección de pareja aprendiendo de machos mayores con filtros estrechos. Por lo tanto, el éxito reproductivo promedio de las aves con filtros amplios se ve mejorado por la posibilidad de aprendizaje, y el aprendizaje vocal y los amplios repertorios de canto (es decir, los filtros amplios) van de la mano. [ 117 ] [ 111 ]

La hipótesis de la trampa cultural es un ejemplo de coevolución gen-cultura, en la que las presiones selectivas surgen de la interacción entre los genotipos y sus consecuencias culturales. [ 117 ]

Posible correlación con la capacidad cognitiva

Diversos estudios han demostrado que las aves adultas que sufrieron estrés durante períodos críticos del desarrollo producen cantos menos complejos y tienen regiones cerebrales HVC más pequeñas. [ 118 ] [ 119 ] Esto ha llevado a algunos investigadores a plantear la hipótesis de que la selección sexual para cantos más complejos selecciona indirectamente una mayor capacidad cognitiva en los machos. [ 120 ] Investigaciones posteriores mostraron que los gorriones cantores machos con repertorios vocales más amplios requerían menos tiempo para resolver tareas cognitivas de alcance de desvío. [ 121 ] Algunos han propuesto que el canto de las aves (entre otros rasgos seleccionados sexualmente, como la coloración llamativa, la simetría corporal y el cortejo elaborado) permite a las aves cantoras hembras evaluar rápidamente las habilidades cognitivas y el desarrollo de múltiples machos.

Identificación y sistemática

Canto del gorrión de garganta blanca
Los sonogramas del canto de Luscinia luscinia y Luscinia megarhynchos ayudan a distinguir estas dos especies de forma definitiva por su voz.

La especificidad de los cantos de las aves se ha utilizado ampliamente para la identificación de especies. Los cantos de las aves se han descrito utilizando palabras, sílabas sin sentido o diagramas lineales. [ 122 ] Los términos comunes en inglés incluyen palabras como quack , chirp y chirrup . Estos están sujetos a la imaginación y varían mucho; un ejemplo bien conocido es el canto del gorrión de garganta blanca , dado en Canadá como O sweet Canada Canada Canada y en Nueva Inglaterra como Old Sam Peabody Peabody Peabody (también Where are you Frederick Frederick Frederick? ). Además de palabras sin sentido, se han construido frases gramaticalmente correctas como semejanzas de las vocalizaciones de las aves. Por ejemplo, el búho barrado produce un motivo que algunas guías de aves describen como Who cooks for you? Who cooks for you all? con énfasis en you . [ 123 ] El término " warblish " se ha acuñado para explicar este enfoque de la descripción de los cantos de las aves. [ 124 ] La notación musical para representar el sonido de las aves comenzó con Athanasius Kircher en su Musurgia universalis (1650), pero en el siglo XX los alemanes Alwin Voigt , Cornel Schmitt y Hans Stadler intentaron un uso más cuidadoso con mejoras . [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

Ecografía del canto de una tórtola risueña .Grabado en el sur de la India.ⓘ

Kay Electric Company, fundada por los ex ingenieros de Bell Labs Harry Foster y Elmo Crump, creó un dispositivo que se comercializó como el "Sona-Graph" en 1948. Este fue adoptado por los primeros investigadores [ 128 ], incluido CEG Bailey, quien demostró su uso para estudiar el canto de las aves en 1950. [ 129 ] El uso de espectrogramas para visualizar el canto de las aves fue adoptado posteriormente por Donald J. Borror [ 130 ] y desarrollado aún más por otros, incluido WH Thorpe. [ 131 ] [ 132 ] Estas representaciones visuales también se denominan sonogramas o sonagramas . A partir de 1983, algunas guías de campo para aves utilizan sonogramas para documentar las llamadas y los cantos de las aves. [ 133 ] El sonograma es objetivo, a diferencia de las frases descriptivas, pero su correcta interpretación requiere experiencia. Los sonogramas también pueden convertirse aproximadamente de nuevo en sonido. [ 134 ] [ 135 ]

El canto de las aves es una parte integral del cortejo aviar y un mecanismo de aislamiento precigótico involucrado en el proceso de especiación . Muchas subespecies alopátricas muestran diferencias en sus cantos. Estas diferencias a veces son mínimas, a menudo detectables solo en los sonogramas. Las diferencias en el canto, además de otros atributos taxonómicos, se han utilizado en la identificación de nuevas especies. [ 136 ] El uso de los cantos ha llevado a propuestas para la división de complejos de especies como los de las alondras de Mirafra . [ 137 ]

Las aplicaciones para teléfonos inteligentes pueden identificar aves mediante sonidos. [ 138 ] Estas aplicaciones funcionan comparando con bases de datos espectrográficas para encontrar coincidencias.

Lenguaje de aves

El lenguaje de las aves ha sido durante mucho tiempo objeto de anécdotas y especulaciones. Se ha demostrado claramente que sus llamadas tienen significados que son interpretados por quienes las escuchan. Las gallinas domésticas emiten llamadas de alarma distintivas para los depredadores aéreos y terrestres, y responden a estas llamadas de manera apropiada. [ 139 ] [ 140 ]

Sin embargo, un idioma posee, además de palabras, una gramática (es decir, estructuras y reglas). Los estudios para demostrar la existencia del lenguaje han sido difíciles debido a la variedad de posibles interpretaciones. Por ejemplo, algunos han argumentado que para que un sistema de comunicación se considere un idioma, debe ser "combinatorio" [ 141 ] , es decir, poseer un conjunto abierto de oraciones que cumplen con la gramática, formadas a partir de un vocabulario finito.

Se afirma que la investigación de Irene Pepperberg sobre los loros demuestra la capacidad innata para las estructuras gramaticales, incluyendo la existencia de conceptos como sustantivos, adjetivos y verbos. [ 142 ] En estado salvaje, se ha demostrado rigurosamente [ 141 ] que las vocalizaciones innatas de los carboneros de cabeza negra exhiben un lenguaje combinatorio. Los estudios sobre las vocalizaciones de los estorninos también han sugerido que pueden tener estructuras recursivas. [ 143 ]

El término lenguaje de las aves también puede referirse de manera más informal a patrones en las vocalizaciones de las aves que comunican información a otras aves o a otros animales en general. [ 144 ]

Algunas aves poseen dos "lenguajes" distintos: uno para la comunicación interna y otro para el uso en bandadas. Todas las aves tienen un tipo de comunicación diferente para los cantos y otro para comunicar peligro u otra información. Konrad Lorenz demostró que las grajillas tienen "nombres" que identifican a cada individuo de la bandada y que, al prepararse para el vuelo, cada una pronuncia el nombre de otra ave, creando una "cadena". En su libro El anillo del rey Salomón , Lorenz describe el nombre que le dieron las aves y cómo fue reconocido varios años después en un lugar lejano tras la Segunda Guerra Mundial.

Estudios realizados en periquitos han mostrado una sorprendente similitud entre las áreas verbales del cerebro de un ave parlante y las áreas cerebrales humanas equivalentes, lo que sugiere que la imitación tiene mucho que ver con la construcción del lenguaje, sus estructuras y su orden. [ 145 ] Investigaciones de 2016 demostraron que las aves construyen comunicaciones similares a oraciones con sintaxis y gramática. [ 146 ] [ 147 ]

En la cultura

Grabación

La primera grabación conocida del canto de los pájaros fue realizada en 1889 por Ludwig Koch , que entonces tenía ocho años , [ 148 ] quien más tarde se convertiría en un eminente grabador de vida silvestre y presentador de historia natural de la BBC. [ 148 ]

Otros notables grabadores de cantos de pájaros incluyen a Eric Simms , Chris Watson , Boris Veprintsev , [ 149 ] Claude Chappuis, [ 150 ] Jean-Claude Roché, François Charron y Fernand Deroussen.

En la música

En la música , el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de diversas maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como hicieron Vivaldi y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores, como Messiaen ; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como lo hizo Ottorino Respighi por primera vez; o, como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer duetos con pájaros. [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] Autores como Rothenberg han afirmado que los pájaros cantan en escalas tradicionales como las que se usan en la música humana, [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] pero al menos un pájaro cantor no elige las notas de esta manera. [ 158 ]

Entre las aves que habitualmente toman prestadas frases o sonidos de otras especies, la forma en que utilizan variaciones de ritmo , relaciones de tono musical y combinaciones de notas puede asemejarse a la música. [ 159 ] El análisis en profundidad de Hollis Taylor sobre las vocalizaciones del carnicero pío proporciona una refutación detallada a las objeciones de que el canto de las aves se juzgue como música. [ 160 ] Las limitaciones motoras similares en el canto humano y aviar pueden haber impulsado a estos a tener estructuras de canto similares, incluyendo "contornos melódicos descendentes y en forma de arco en las frases musicales", notas largas al final de las frases y diferencias típicamente pequeñas en el tono entre notas adyacentes, al menos en aves con una fuerte estructura de canto como el trepador común Certhia familiaris . [ 161 ]

En poesía

El canto de los pájaros es un tema popular en la poesía . Ejemplos famosos inspirados en el canto de los pájaros incluyen el poema persa de 1177 " La conferencia de los pájaros ", en el que las aves del mundo se reúnen bajo el ave más sabia, la abubilla , para decidir quién será su rey. [ 162 ] En la poesía inglesa, " Oda a un ruiseñor " de John Keats de 1819 y " A una alondra " de Percy Bysshe Shelley de 1820 son clásicos populares. [ 163 ] [ 164 ] La colección de poemas de Ted Hughes de 1970 sobre un personaje de pájaro, " Crow ", se considera una de sus obras más importantes. [ 165 ] Los poemas sobre pájaros de Gerard Manley Hopkins incluyen "Mar y alondra" y " El cernícalo ". [ 166 ]

Mimetismo humano

En 2026, Samuel Henderson, un niño de 12 años de Choctaw, Oklahoma , que tiene autismo , recibió una amplia atención mediática por su capacidad para imitar hasta 114 cantos de aves diferentes. [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ]

Véase también

Referencias

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  • Centro de Vocalizaciones Aviares de la Universidad Estatal de Michigan
  • El lenguaje de las aves: Explorando el lenguaje de la naturaleza con Jon Young. Un blog con historias y consejos para aprender los patrones de las vocalizaciones de las aves.
  • Amplia colección de grabaciones de cantos de aves recopiladas en Arizona por Ask A Biologist .
  • xeno-canto: Base de datos comunitaria en línea de sonidos de aves descargables de todo el mundo ≈250.000 grabaciones de ≈9400 especies a agosto de 2015. Véase también xeno-canto .
  • El archivo de sonidos de aves de la Biblioteca Británica representa a más de 8.000 especies.
  • El método del sonido: Una guía para comprender el canto de las aves.
  • Artículos sobre el lenguaje de las aves
  • Cantos de pájaros en el cine: una historia antinatural. Artículo humorístico sobre errores en las bandas sonoras.
  • Ciencia de las aves cantoras: Recurso compartido para científicos especializados en el canto de las aves.
  • El Programa de Investigación Bioacústica del Laboratorio de Ornitología de Cornell distribuye varios programas gratuitos para la síntesis y el análisis del canto de las aves.
  • La Biblioteca Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell alberga la mayor colección del mundo de sonidos de animales y vídeos relacionados.
  • Audio Pitch Tracer Transcripción precisa de grabaciones limpias de vocalizaciones de aves a MIDI
  • Sonogram Visible Speech es un software gratuito con licencia GPL para la extracción de espectrogramas.