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Articulo de referencia

Giraffatitan

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Giraffatitan (nombre que significa " jirafa titánica ") es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante el período Jurásico tardío (etapas Kimmeridgiense - Titoniense ) en lo que hoy es la región de Lindi , Tanzania . Solo se conoce una especie, G. brancai , nombrada en honor al paleontólogo alemán Wilhelm von Branca , quien fue una figura clave en la expedición que la descubrió en la Formación Tendaguru . Giraffatitan brancai fue descrito originalmente por el paleontólogo alemán Werner Janensch como una especie delsaurópodo norteamericano Brachiosaurus de la Formación Morrison , como Brachiosaurus brancai . Investigaciones recientes muestran que las diferencias entre la especie tipo de Brachiosaurus y el material de Tendaguru son tan grandes que el material africano debería clasificarse en un género aparte. 

Durante muchas décadas, Giraffatitan fue conocido como el dinosaurio más grande, pero recientes descubrimientos de varios dinosaurios más grandes demuestran lo contrario; los titanosaurios gigantes parecen haber superado a Giraffatitan en términos de masa bruta. Además, se estima que el dinosaurio saurópodo Sauroposeidon era más alto y posiblemente más pesado que Giraffatitan . La mayoría de las estimaciones de tamaño para Giraffatitan se basan en el espécimen HMN SII, un individuo subadulto, pero hay evidencia que respalda que estos animales podían crecer más; el espécimen HMN XV2, representado por una fíbula un 13 % más grande que el material correspondiente en HMN SII, habría medido alrededor de 23 a 26 metros (75 a 85 pies) de largo y pesado alrededor de 40 a 48 toneladas métricas (44 a 53 toneladas cortas) . 

Historia del descubrimiento

Una extremidad posterior durante una excavación en Tendaguru , en la región de Lindi.

En 1906, el ingeniero de minas Bernhard Wilhelm Sattler, mientras viajaba, notó un enorme hueso que sobresalía del suelo en Tendaguru (la "colina empinada") cerca de Lindi , en lo que entonces era África Oriental Alemana , hoy Región de Lindi , Tanzania . A principios de 1907, su superior Wilhelm Arning en Hannover recibió un informe sobre el hallazgo. Arning informó nuevamente a la Kommission für die landeskundliche Erforschung der Schutzgebiete , una comisión en Berlín que supervisaba la investigación geográfica de los protectorados alemanes. [ 2 ] El secretario de Estado alemán para las colonias, Berhard Dernburg , visitó en ese momento África Oriental Alemana acompañado por el industrial Heinrich Otto . Otto había invitado al paleontólogo Profesor Eberhard Fraas a unirse a él como asesor científico. [ 3 ] En el verano de 1907, Fraas, que ya llevaba algunos meses viajando por la colonia, recibió una carta del Dr. Hans Meyer en Leipzig , instándolo a investigar el descubrimiento de Sattler. El 30 de agosto, Fraas llegó en vapor a la ciudad costera de Lindi. [ 4 ] Una marcha de cinco días lo llevó a Tendaguru, donde pudo confirmar que los huesos eran auténticos y de dinosaurio. [ 5 ] Pronto Sattler se unió a él con un equipo de mineros nativos que desenterraron dos grandes esqueletos de saurópodos que fueron transportados a Alemania. [ 6 ] Finalmente, estos se convertirían en los holotipos de los géneros Tornieria y Janenschia .

Fraas había observado que las capas de Tendaguru eran excepcionalmente ricas en fósiles. Tras su regreso a Alemania, intentó recaudar fondos suficientes para una gran expedición. Logró atraer el interés del profesor Wilhelm von Branca , director del Instituto Geológico-Palontológico y Museo de la Real Universidad Friedrich-Wilhelm de Berlín . [ 7 ] Von Branca consideraba un motivo de orgullo nacional alemán que tal proyecto tuviera éxito. [ 8 ] Involucró al influyente patólogo David von Hansemann . [ 9 ] Von Hansemann fundó un Comité de Tendaguru encabezado por Johann Albrecht , duque de Mecklemburgo . Pronto se puso de moda unirse a este comité, que contaba entre sus miembros con un gran número de destacados industriales y científicos alemanes. Muchos de sus adinerados amigos donaron sumas considerables. [ 10 ] Para dirigir la expedición, von Branca envió a uno de sus conservadores, Werner Janensch , [ 11 ] y a uno de sus asistentes, Edwin Hennig . [ 12 ] Ambos hombres llegaron a Dar es Salaam el 2 de abril de 1909. [ 13 ]

Portadores que transportan un hueso grande en Tendaguru

La expedición empleó inicialmente a unos 160 porteadores nativos , ya que no se podían usar bestias de carga debido al peligro que representaba la mosca tse tse . [ 14 ] Durante cuatro temporadas de campo, de 1909, 1910, 1911 y 1912, se abrieron alrededor de cien canteras paleontológicas. Grandes cantidades de material fósil fueron enviadas a Alemania. Pronto se hizo evidente que, aparte de Tornieria y Janenschia , otros saurópodos estaban presentes en las capas. Uno era el Dicraeosaurus de tamaño mediano , un hallazgo relativamente común. Más raro era una forma gigantesca que superaba con creces a las demás en magnitud y que hoy se conoce como Giraffatitan . La primera cantera con material de Giraffatitan fue el "Sitio D", ubicado aproximadamente a 1 km (0,62 mi) al noreste de la colina Tendaguru y abierto el 21 de junio de 1909. Contenía un esqueleto relativamente completo de un individuo de tamaño mediano, al que le faltaban las manos, el cuello, las vértebras de la espalda y el cráneo. Incluía una serie articulada de 29 vértebras de la cola. Los demás huesos se encontraron muy juntos en una superficie de 22 m² (240 pies cuadrados ) . El "Sitio IX", ubicado a 1,4 km (0,87 mi) al noreste de la colina Tendaguru, se abrió el 17 de agosto de 1909. Entre un conjunto de 150 huesos de dinosaurio desarticulados, también se encontraron dos fémures de Giraffatitan . La siguiente cantera de Giraffatitan fue el "Sitio N", a 900 m (0,56 millas) al este de la colina Tendaguru, excavada en septiembre de 1909. Contenía un único esqueleto desarticulado que incluía una vértebra dorsal, una vértebra caudal, costillas, una escápula, una posible escápula, un húmero, dos isquiones y varios huesos no identificables. [ 15 ]         

La fuente más importante de fósiles de Giraffatitan sería el "Sitio S", a un kilómetro al suroeste de la colina. Las excavaciones comenzaron el 11 de octubre de 1909 y continuaron hasta bien entrado 1912. En 1909 se desenterraron elementos de extremidades y cintura. Durante 1910, se profundizó gradualmente una orilla cortada del río Kitukituki, eliminando una gran capa de tierra. Para evitar el derrumbe de las paredes de la cantera, se cubrieron con una alta estructura de madera. Ese año, primero se descubrieron varias costillas y luego parte de la columna vertebral. En octubre, cerca de algunas vértebras cervicales, se descubrió un cráneo y mandíbulas inferiores. A partir del 5 de junio de 1912 se encontraron más vértebras cervicales y del tronco. Inicialmente se pensó que se estaba desenterrando un solo esqueleto. Solo mucho después Janensch se dio cuenta de que había dos esqueletos presentes. El esqueleto SI estaba representado por un cráneo, seis vértebras cervicales y algunas vértebras dorsales. El esqueleto SII era más grande, pero a pesar de su tamaño, seguía siendo un individuo subadulto. Incluía huesos del cráneo, una serie de once vértebras cervicales y once dorsales, costillas, la escápula izquierda, ambos coracoides, ambas extremidades anteriores, los huesos púbicos y la extremidad posterior derecha. El sacro y la cola se habían perdido debido a una erosión relativamente reciente. El animal fue hallado en posición erguida con las extremidades verticales, lo que se ha explicado por el hecho de haberse atascado en el lodo. [ 15 ]

El capataz Boheti bin Amrani prepara una costilla grande

A principios de octubre de 1909, se excavó el "Sitio ab", a 1,2 km (0,75 mi) al noreste de la colina. Entre los restos desarticulados de numerosos saurópodos, también se recolectaron dos fémures de Giraffatitan . Un posible húmero gigantesco estaba demasiado dañado para ser recuperado. El "Sitio cc", a 2,9 km (1,8 mi) al noreste de la colina, contenía un esqueleto desarticulado de Giraffatitan que incluía vértebras cervicales, una vértebra del tronco, costillas, una escápula y un húmero. En 1910, se abrió otra cantera de Giraffatitan , el "Sitio Y", a 3,1 km (1,9 mi) al norte de la colina Tendaguru. Contenía el esqueleto de un individuo de tamaño mediano que incluía una caja craneana, una serie de ocho vértebras cervicales, una vértebra del tronco, costillas, ambas escápulas, un coracoides, un húmero izquierdo y un peroné izquierdo. [ 15 ]      

En la cantera "Y" se descubrió un esqueleto parcial llamado "Esqueleto Y". A partir de su escápula (omóplato) y húmero (hueso del brazo) se estableció Brachiosaurus fraasi , que posteriormente resultó ser un sinónimo menor de B.  brancai . De la cantera "D" se obtuvieron 23 vértebras articuladas con un sacro (hueso de la cadera), de la cantera "Aa" otras 18 vértebras con un sacro, de la cantera "nº" 50 vértebras caudales articuladas, de GI 16 vértebras caudales y varios huesos de las extremidades, y mucho más material de otros lugares, incluyendo numerosos elementos de las extremidades.

Las canteras mencionadas anteriormente representan solo los yacimientos más importantes donde se hallaron huesos. En docenas de otros yacimientos de Tendaguru, se encontraron grandes huesos individuales de saurópodos que se atribuyeron al taxón en las publicaciones de Janensch, pero de los cuales no se conservan notas de campo, por lo que se desconocen las circunstancias exactas de los descubrimientos. Esto se debe en parte a la falta de documentación sistemática por parte de la expedición. Muchos documentos fueron destruidos por un bombardeo aliado en 1943. Parte de los fósiles también se perdieron. Sin embargo, se conoce la mayor parte del esqueleto. [ 16 ]

Esqueleto montado de Giraffatitan antes de ser vuelto a montar.

Giraffatitan brancai fue nombrado y descrito por primera vez por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1914 como Brachiosaurus brancai , basándose en varios especímenes recuperados entre 1909 y 1912 de la formación Tendaguru . [ 1 ] Se conoce a partir de cinco esqueletos parciales, incluyendo tres cráneos y numerosos restos fragmentarios que incluyen material craneal, algunos huesos de las extremidades, vértebras y dientes. Vivió hace entre 145 y 150 millones de años, durante las edades Kimmeridgiense y Titoniense del Jurásico Superior. El material lectotipo de Giraffatitan brancai es el esqueleto "Skelett SII", un esqueleto parcial de Tendaguru. Consiste en fragmentos de cráneo que incluyen dentarios, once vértebras cervicales, costillas cervicales, siete vértebras dorsales, un conjunto casi completo de costillas dorsales, vértebras caudales distales, chevrones, escápula izquierda, ambos coracoides y placas esternales, extremidad anterior derecha (excepto el húmero, que probablemente proviene de un espécimen referido de la cantera "Ni") y mano, húmero, cúbito y radio izquierdos, ambos pubis, fémur izquierdo parcial, tibia y peroné derechos. [ 16 ] "Esqueleto SI" es un paralectotipo y consta de un cráneo y seis vértebras cervicales (del cuello). [ 16 ]

Originalmente, Janensch pensó que el "Esqueleto S" de Tedaguru provenía de un solo animal y que era muy similar al género norteamericano Brachiosaurus . Por lo tanto, Janensch lo describió como Brachiosaurus brancai , eligiendo el nombre de la especie en honor a Wilhelm von Branca , entonces director del Museo de Historia Natural y figura clave de la expedición de Tendaguru. [ 1 ] Posteriormente, Janensch se dio cuenta de que los restos pertenecían a dos animales distintos, "Esqueleto SI" (esqueleto S1) y "Esqueleto SII" (esqueleto S2), ambos pertenecientes a la misma especie. Janensch no designó a ninguno de los dos como lectotipo, y Taylor, en 2009, seleccionó el "Esqueleto S II", más completo, como lectotipo. [ 16 ]

Un famoso ejemplar de Giraffatitan brancai, expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlín, es uno de los esqueletos montados más grandes y, de hecho, el más alto del mundo, según certifica el Libro Guinness de los Récords. A partir de 1909, Werner Janensch encontró muchos otros ejemplares de G. brancai en Tanzania, África, incluyendo algunos esqueletos casi completos, y los utilizó para crear el esqueleto montado compuesto que se puede ver hoy en día.

Separación del Brachiosaurus

Diagrama que incorpora huesos de Brachiosaurus y Giraffatitan , por William Diller Matthew , 1915.

En 1988, Gregory S. Paul publicó una nueva reconstrucción del esqueleto de B. brancai , destacando las diferencias de proporción entre este y B. altithorax . La principal diferencia radicaba en la forma en que variaban las vértebras del tronco: en el material africano presentaban una longitud bastante uniforme, pero variaban ampliamente en B. altithorax . Paul creía que los elementos de las extremidades y la cintura de ambas especies eran muy similares y, por lo tanto, sugirió que se separaran no a nivel de género, sino solo a nivel de subgénero , como Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax y Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [ 17 ] En 1991, George Olshevsky elevó a Giraffatitan al nivel de género, haciendo referencia a la variación vertebral. [ 18 ] Entre 1991 y 2009, el nombre Giraffatitan fue prácticamente descartado por otros investigadores. [ 16 ]

Un estudio detallado realizado en 2009 por Taylor sobre todo el material, incluyendo los huesos de las extremidades y la cintura, encontró divergencias significativas entre B. altithorax y el material de Tendaguru en todos los elementos conocidos de ambas especies. Taylor encontró veintiséis caracteres osteológicos (basados ​​en huesos) distintos, una diferencia mayor que entre Diplodocus y Barosaurus , y por lo tanto argumentó que el material africano debería colocarse en su propio género ( Giraffatitan ) como Giraffatitan brancai . [ 16 ] Un contraste importante entre los dos géneros es su forma corporal general, con Brachiosaurus presentando una serie vertebral dorsal un 23 por ciento más larga y una cola entre un 20 y un 25 por ciento más larga y también más alta. [ 16 ] La división fue rechazada por Daniel Chure en 2010, [ 19 ] pero a partir de 2012 la mayoría de los estudios reconocieron el nombre Giraffatitan . [ 20 ]

Descripción

Tamaño

Huesos fósiles en el espécimen esquelético compuesto de Giraffatitan Berlin

Entre 1914 y la década de 1990, se afirmó que Giraffatitan era el dinosaurio más grande conocido (ignorando al posiblemente más grande pero desaparecido Maraapunisaurus ) y, por lo tanto, el animal terrestre más grande de la historia. A finales del siglo XX, se descubrieron varios titanosaurios gigantes que parecen superar a Giraffatitan en masa. Sin embargo, Giraffatitan y Brachiosaurus siguen siendo los saurópodos más grandes conocidos a partir de material relativamente completo. [ 16 ]

Todas las estimaciones de tamaño para Giraffatitan se basan en el esqueleto montado en Berlín, que está parcialmente construido con huesos auténticos. Estos fueron tomados en gran parte del espécimen HMN SII, [ 16 ] un individuo subadulto de entre 21,8–22,46 metros (71,5–73,7 pies) de longitud y unos 12 metros (39 pies) de altura. [ 21 ] [ 22 ] La longitud de 22,46 m que se menciona a menudo es de Werner Janensch , el científico alemán que describió a Giraffatitan , y fue el resultado de un error de suma: el número correcto debería haber sido 22,16 m (72,7 pies) . Las estimaciones de masa son más problemáticas e históricamente han variado mucho desde tan solo 15 toneladas (17 toneladas cortas) hasta 78 toneladas (86 toneladas cortas) . Estas estimaciones extremas ahora se consideran improbables debido a metodologías defectuosas. También hay un gran número de tales estimaciones ya que el esqueleto demostró ser un sujeto irresistible para los investigadores que querían probar sus nuevos métodos de medición. Los primeros cálculos fueron nuevamente realizados por Janensch. En 1935, dio un volumen de 32 m 3 (1,100 pies cúbicos ) para el espécimen SII y de 25 m 3 (880 pies cúbicos ) para el espécimen SI, un individuo más pequeño. No se sabe cómo llegó a estas cifras. En 1950, mencionó un peso de cuarenta toneladas para el esqueleto más grande. [ 22 ] En 1962, Edwin Harris Colbert midió un volumen de 86.953 m 3 (3,070.7 pies cúbicos ) . Suponiendo una densidad de 0.9, esto resultó en un peso de 78,258 kg (172,529 lb) . [ 23 ] Colbert había insertado un modelo de museo, vendido al público, en arena y observó el volumen desplazado por él. Gregory S. Paul, en 1988, supuso que la cifra, en su opinión irrealmente alta, se debía a que dichos modelos solían ser muy inflados en comparación con la constitución real del animal. [ 17 ] En 1980, Dale Alan Russell et al. publicaron un peso mucho menor de 14,8 toneladas mediante extrapolación a partir del diámetro del húmero y el fémur. [ 24 ]               En 1985, el mismo investigador llegó a 29 toneladas extrapolando a partir de la circunferencia de estos huesos. [ 25 ] En 1985, Robert McNeill Alexander encontró un valor de 46,6 toneladas al introducir un modelo de juguete del Museo Británico de Historia Natural en agua. [ 26 ]

Estimaciones más recientes basadas en modelos reconstruidos a partir de mediciones de volumen óseo, que toman en cuenta los extensos sistemas de sacos aéreos que reducen el peso presentes en los saurópodos, y la masa muscular estimada, están en el rango de 23,3–39,5 toneladas (25,7–43,5 toneladas cortas) . [ 16 ] [ 21 ] En 1988, Gregory S. Paul midió un volumen de 36,585 m 3 insertando un modelo especialmente construido en agua. Estimó un peso de 31,5 toneladas, asumiendo una baja densidad. [ 17 ] En 1994/1995 un peso de 40 toneladas extrapolando a partir de la circunferencia del hueso de la extremidad. [ 27 ] En 1995 se utilizó un escaneo láser del esqueleto para construir un modelo virtual a partir de formas geométricas simples, encontrando un volumen de 74,42 m 3 (2628 pies cúbicos ) y concluyendo a un peso de 63 toneladas métricas (69 toneladas cortas) . [ 28 ] En 2008, Gunga revisó el volumen, utilizando formas más complejas, a 47,9 m (157 ft) . [ 29 ] Donald Henderson en 2004 empleó un modelo informático que calculó un volumen de 32,398 m 3 (1144,1 pies cúbicos ) y un peso de 25 789 kg (56 855 lb; 25,789 t; 28,428 toneladas cortas) [ 30 ] Los métodos más recientes utilizan el espesor de la pared ósea. [ 31 ]           

Sin embargo, HMN SII no es el espécimen más grande conocido (una afirmación respaldada por su condición de subadulto), sino HMN XV2, representado por una fíbula un 13 % más grande que el material correspondiente en HMN SII, [ 16 ] que podría haber alcanzado 26 m (85 pies) de longitud. [ 32 ] Gregory S. Paul estimó inicialmente el tamaño de este espécimen en 25 m (82 pies) de longitud total, 16 m (52 ​​pies) de altura total y 45 toneladas métricas (50 toneladas cortas) de masa corporal, [ 17 ] pero luego moderó a 23 m (75 pies) de longitud total y 40 toneladas métricas (44 toneladas cortas) de masa corporal. [ 33 ] En 2020, Molina-Pérez y Larramnedi estimaron el tamaño del espécimen HMN XV2 en 25 m (82 pies) y 48 toneladas (53 toneladas cortas) , con una altura de hombro de 6,8 m (22 pies) . [ 34 ]            

Construcción general

Restauración de la vida de G. brancai .

Giraffatitan era un saurópodo, uno de un grupo de dinosaurios cuadrúpedos herbívoros con cuellos y colas largas . La longitud estimada de la cola constituye aproximadamente el 27,2% de la longitud total del cuerpo. [ 35 ] Tenía una constitución similar a la de una jirafa , con extremidades anteriores largas y un cuello muy largo. El cráneo tenía un arco alto anterior a los ojos, que consistía en las narinas óseas , varias otras aberturas y dientes "espatulados" (que se asemejan a cinceles). El primer dedo de su pie delantero y los tres primeros dedos de sus pies traseros eran garras .

Cráneo

Molde de cráneo en Berlín

Tradicionalmente, el cráneo con cresta alta y distintiva se consideraba una característica del género Brachiosaurus, al que originalmente se atribuía Giraffatitan brancai ; sin embargo, es posible que Brachiosaurus altithorax no presentara esta característica, ya que dentro del material tradicional de Brachiosaurus solo se conoce en especímenes de Tanzania que ahora se asignan a Giraffatitan.

La ubicación de las fosas nasales de Giraffatitan ha sido fuente de mucho debate, y Witmer (2001) describió en Science la posición hipotética de las fosas nasales carnosas en Giraffatitan en hasta cinco posibles ubicaciones. Comparando las narinas de los dinosaurios con las de los animales modernos, encontró que todas las especies tienen sus aberturas nasales externas en la parte frontal, y que los saurópodos como Giraffatitan no tenían fosas nasales en la parte superior de la cabeza, sino cerca de sus hocicos. [ 36 ] También ha existido la hipótesis de que varios saurópodos, como Giraffatitan , poseían una trompa. El hecho de que no hubiera saurópodos de hocico estrecho ( incluido Giraffatitan ) tiende a desacreditar dicha hipótesis. Una evidencia más sólida de la ausencia de un tronco se encuentra en el desgaste dental de Giraffatitan , que muestra el tipo de desgaste que resultaría de morder y arrancar materia vegetal en lugar de simplemente triturar, lo cual sería el resultado de haber arrancado previamente las hojas y ramas con un tronco. [ 37 ]

Clasificación

Esqueleto reconstruido del Brachiosaurus, especie estrechamente relacionada.

Al describir Brachiosaurus brancai y B. fraasi en 1914, Janensch observó que la elongación única del húmero era compartida por las tres especies de Brachiosaurus , así como por el Pelorosaurus británico . También notó esta característica en Cetiosaurus , donde no era tan pronunciada como en Brachiosaurus y Pelorosaurus . [ 1 ] Janensch concluyó que los cuatro géneros debían estar estrechamente relacionados entre sí, y en 1929 los asignó a una subfamilia Brachiosaurinae dentro de la familia Bothrosauropodidae. [ 38 ]

Durante el siglo XX, varios saurópodos fueron asignados a Brachiosauridae, incluyendo Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus y Ultrasauros . [ 39 ] Estas asignaciones a menudo se basaron en amplias similitudes en lugar de sinapomorfías inequívocas , compartieron nuevos rasgos, y la mayoría de estos géneros actualmente se consideran dudosos . [ 40 ] [ 41 ] En 1969, en un estudio de RF Kingham, B. altithorax , B. brancai y B. atalaiensis , junto con muchas especies ahora asignadas a otros géneros, fueron colocadas en el género Astrodon , creando un Astrodon altithorax . [ 42 ] Las opiniones de Kingham sobre la taxonomía de los braquiosáuridos no han sido aceptadas por muchos otros autores. [ 43 ] Desde la década de 1990, los análisis cladísticos computarizados permiten postular hipótesis detalladas sobre las relaciones entre especies, calculando aquellos árboles que requieren la menor cantidad de cambios evolutivos y, por lo tanto, son los más probables de ser correctos. Dichos análisis cladísticos han puesto en duda la validez de los Brachiosauridae. En 1993, Leonardo Salgado sugirió que eran un grupo antinatural en el que se habían combinado todo tipo de saurópodos no relacionados. [ 44 ] En 1997, publicó un análisis en el que las especies tradicionalmente consideradas braquiosáuridos eran ramificaciones posteriores del tronco de un grupo más grande, los Titanosauriformes , y no una rama separada por sí mismas. Este estudio también señaló que B. altithorax y B. brancai no tenían sinapomorfías, por lo que no había evidencia para asumir que estuvieran particularmente emparentados. [ 45 ]

Muchos análisis cladísticos han sugerido desde entonces que al menos algunos géneros pueden asignarse a Brachiosauridae, y que este grupo es una rama basal dentro de Titanosauriformes. [ 46 ] El estatus exacto de cada braquiosáurido potencial varía de un estudio a otro. Por ejemplo, un estudio de 2010 de Chure y colegas reconoció a Abydosaurus como un braquiosáurido junto con Brachiosaurus , que en este estudio incluyó a B. brancai . [ 19 ] En 2009, Taylor notó múltiples diferencias anatómicas entre las dos especies de Brachiosaurus y, en consecuencia, movió a B. brancai a su propio género, Giraffatitan . A diferencia de estudios anteriores, Taylor trató a ambos géneros como unidades distintas en un análisis cladístico, encontrándolos como grupos hermanos . Otro análisis de 2010 centrado en posible material de braquiosáuridos asiáticos encontró un clado que incluía a Abydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , Giraffatitan y Paluxysaurus , pero no a Qiaowanlong , el supuesto braquiosáurido asiático. [ 46 ] Varios análisis posteriores han encontrado que Brachiosaurus y Giraffatitan no son grupos hermanos, sino que se ubican en diferentes posiciones en el árbol evolutivo. Un estudio de 2012 de D'Emic colocó a Giraffatitan en una posición más basal, en una rama anterior, que Brachiosaurus , [ 43 ] mientras que un estudio de 2013 de Philip Mannion y colegas lo hizo al revés. [ 20 ]

Un estudio de 2012 sobre saurópodos titanosauriformes realizado por Michael D'Emic colocó a Giraffatitan como hermano de un clado que contiene a Brachiosaurus y una tritomía de Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus, como se muestra en el cladograma a continuación: [ 47 ]

Cráneo auténtico de Giraffatitan (detrás), comparado con el del pequeño Europasaurus.

En su descripción de Gandititan de 2024 , Han et al . analizaron las relaciones filogenéticas de Macronaria, centrándose en los taxones titanosauriformes. Recuperaron a Giraffatitan como el taxón hermano de Sonorasaurus , de forma similar a algunos análisis previos, [ 48 ] en un clado que también contiene a Brachiosaurus . Los resultados de sus análisis filogenéticos se muestran en el cladograma a continuación: [ 49 ]

Paleobiología

El área de alimentación de Giraffatitan (izquierda) y Sauroposeidon

Durante mucho tiempo se pensó que las fosas nasales de Giraffatitan , al igual que las enormes aberturas nasales correspondientes en su cráneo, estaban ubicadas en la parte superior de la cabeza. En décadas pasadas, los científicos teorizaron que el animal usaba sus fosas nasales como un tubo de respiración , pasando la mayor parte del tiempo sumergido en el agua para soportar su gran masa. Sin embargo, el consenso actual es que Giraffatitan era un animal completamente terrestre . Los estudios han demostrado que la presión del agua le habría impedido respirar eficazmente mientras estaba sumergido y que sus pies eran demasiado estrechos para un uso acuático eficiente. Además, nuevos estudios de Lawrence Witmer (2001) muestran que, si bien las aberturas nasales en el cráneo estaban ubicadas muy por encima de los ojos, las fosas nasales aún estarían cerca de la punta del hocico (un estudio que también respalda la idea de que las altas "crestas" de los braquiosaurios sostenían algún tipo de cámara resonante carnosa).

Cerebro

El cerebro de Giraffatitan medía aproximadamente 300 cm³ (18 pulgadas cúbicas ) , lo que, al igual que los de otros saurópodos, era pequeño en comparación con el tamaño masivo de su cuerpo. Un estudio de 2009 calculó su cociente de encefalización (una estimación aproximada de la inteligencia posible) en un bajo 0,62 o 0,79, dependiendo de la estimación de tamaño utilizada. Al igual que otros saurópodos, Giraffatitan tiene un ensanchamiento sacro por encima de la cadera que algunas fuentes antiguas denominaron erróneamente "segundo cerebro". [ 50 ] Sin embargo, los cuerpos de glucógeno son una explicación más probable. [ 51 ]   

Función de las fosas nasales

La fosa nasal externa carnosa se habría situado en la parte frontal de la fosa nasal, en la depresión que se observa delante de la fosa nasal ósea.

Las aberturas nasales óseas de los neosauropodos , como Giraffatitan, eran grandes y se ubicaban en la parte superior del cráneo. Tradicionalmente, se creía que las fosas nasales carnosas de los saurópodos también se ubicaban en la parte superior de la cabeza, aproximadamente en la parte posterior de la abertura nasal ósea, debido a que erróneamente se pensaba que estos animales eran anfibios y que utilizaban sus grandes aberturas nasales como tubos de respiración al sumergirse. El paleontólogo estadounidense Lawrence M. Witmer rechazó esta reconstrucción en 2001, señalando que todos los vertebrados terrestres actuales tienen sus fosas nasales carnosas externas ubicadas en la parte frontal de la fosa nasal ósea. Las fosas nasales carnosas de dichos saurópodos se habrían ubicado en una posición aún más adelantada, en la parte frontal de la fosa nasal, la depresión que se extendía mucho más allá de la fosa nasal ósea hacia la punta del hocico. [ 52 ]

Czerkas especuló sobre la función de la peculiar nariz de los braquiosáuridos y señaló que no existía una forma concluyente de determinar la ubicación de las fosas nasales, a menos que se encontrara una cabeza con impresiones de piel. Sugirió que la abertura nasal expandida habría dejado espacio para el tejido relacionado con la capacidad olfativa del animal, lo que habría ayudado a detectar la vegetación adecuada. También observó que, en los reptiles modernos, la presencia de huesos nasales bulbosos, agrandados y elevados puede correlacionarse con cuernos carnosos y protuberancias nudosas, y que el Brachiosaurus y otros saurópodos con narices grandes podrían haber tenido crestas nasales ornamentales . [ 53 ]

Se ha propuesto que los saurópodos, incluido Giraffatitan , podrían haber tenido probóscides (trompas) basadas en la posición del orificio nasal óseo, para aumentar su alcance vertical. Fabien Knoll y sus colegas refutaron esta hipótesis para Diplodocus y Camarasaurus en 2006, al encontrar que la abertura para el nervio facial en el cráneo era pequeña. Por lo tanto, el nervio facial no estaba agrandado como en los elefantes, donde participa en el funcionamiento de la sofisticada musculatura de la probóscide. Sin embargo, Knoll y sus colegas también observaron que el nervio facial de Giraffatitan era más grande, por lo que no pudieron descartar la posibilidad de una probóscide en este género. [ 54 ]

Metabolismo

Si Giraffatitan era endotérmico ( de sangre caliente ), habría tardado aproximadamente diez años en alcanzar su tamaño completo; si, por el contrario, era poiquilotermo (de sangre fría), habría necesitado más de 100  años para alcanzar su tamaño completo. [ 55 ] Como animal de sangre caliente, las demandas energéticas diarias de Giraffatitan habrían sido enormes; probablemente habría necesitado comer más de 182 kilogramos (400 lb) de alimento por día. Si Giraffatitan era completamente de sangre fría o un endotermo pasivo de gran volumen , habría necesitado mucho menos alimento para satisfacer sus necesidades energéticas diarias. Algunos científicos han propuesto que los grandes dinosaurios como Giraffatitan eran gigantotermos . [ 56 ] Los órganos internos de estos saurópodos gigantes probablemente eran enormes. [ 57 ] 

Paleoecología

A diferencia de los diplodócidos como Amargasaurus y Diplodocus , la pequeña superficie en los huesos parietales de Giraffatitan para la inserción de los músculos complexus y transversospinalis capitis, combinada con los procesos paroccipitales reducidos y los músculos rectus capitis lateralis, sugiere que Giraffatitan era un herbívoro que se alimentaba de follaje de las copas de los árboles, ya que su cuello tenía un rango de movimiento lateral limitado y su cabeza estaba posicionada por encima de las vértebras cervicales anteriores. [ 58 ]

paleoambiente

Restauración de dos individuos

Giraffatitan vivió en lo que hoy es Tanzania, en la Formación Tendaguru del Jurásico Superior . [ 59 ] Desde 2012, el límite entre el Kimmeridgiense y el Titoniense se fecha en 152,1 millones de años atrás. [ 60 ]

El ecosistema de Tendaguru consistía principalmente en tres tipos de ambientes: ambientes marinos someros, similares a lagunas; llanuras de marea y ambientes costeros bajos; y ambientes interiores vegetados. El ambiente marino se ubicaba por encima de la base de las olas de buen tiempo y detrás de barreras siliciclásticas y ooides . Aparentemente, tuvo pocos cambios en los niveles de salinidad y experimentó mareas y tormentas. Los ambientes costeros consistían en lagos costeros salobres , estanques y charcas. Estos ambientes tenían poca vegetación y probablemente eran visitados por dinosaurios herbívoros principalmente durante las sequías. Los ambientes interiores bien vegetados estaban dominados por coníferas . En general, el clima del Jurásico Tardío de Tendaguru era subtropical a tropical, con lluvias estacionales y períodos secos pronunciados. Durante el Cretácico Temprano , Tendaguru se volvió más húmedo. [ 61 ] Los estratos de Tendaguru son similares a la Formación Morrison de América del Norte, excepto en sus intercalaciones marinas. [ 62 ]

Giraffatitan habría coexistido con otros saurópodos como Dicraeosaurus hansemanni y D. sattleri , Janenschia robusta , Tendaguria tanzaniensis y Tornieria africanus ; ornitisquios como Dysalotosaurus lettowvorbecki y Kentrosaurus aethiopicus ; los terópodos " Allosaurus " tendagurensis , " Ceratosaurus " roechlingi , "Ceratosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri y Ostafrikasaurus crassiserratus ; y el pterosaurio Tendaguripterus recki . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Otros organismos que habitaban el Tendaguru incluían corales , equinodermos , cefalópodos , bivalvos , gasterópodos , decápodos , tiburones, peces neopterigios , cocodrilos y pequeños mamíferos como Brancatherulum tendagurensis . [ 67 ]

Véase también

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