Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , del griego antiguo περισσός , perissós ' impar ' y δάκτυλος , dáktylos ' dedo, dedo del pie ' [ 2 ] ), o ungulados de dedos impares , es un orden de ungulados . El orden incluye alrededor de 17 especies vivas divididas en tres familias : Equidae ( caballos , asnos y cebras ), Rhinocerotidae ( rinocerontes ) y Tapiridae ( tapires ). Por lo general, han reducido los dedos que soportan el peso a tres o a uno de los cinco dedos originales, aunque los tapires conservan cuatro dedos en sus patas delanteras. Los dedos que no soportan peso pueden estar presentes, ausentes, ser vestigiales o estar ubicados posteriormente. Por el contrario, los artiodáctilos (ungulados de dedos pares) distribuyen la mayor parte de su peso equitativamente entre cuatro o dos (un número par) de los cinco dedos: el tercero y el cuarto. Otra diferencia entre ambos es que los perisodáctilos digieren la celulosa vegetal en sus intestinos , en lugar de en una o más cámaras estomacales como lo hacen los artiodáctilos, con la excepción de Suina .
En el pasado, este orden era considerablemente más diverso, con grupos extintos notables como los brontoterios , los paleoterios , los calicoterios y los paraceraterios , entre los que se encontraban los mamíferos terrestres más grandes que jamás hayan existido.
A pesar de sus apariencias muy diferentes, fueron reconocidas como familias emparentadas en el siglo XIX por el zoólogo Richard Owen , quien también acuñó el nombre del orden.
Anatomía
Los ungulados impares más grandes son los rinocerontes, y el extinto Paraceratherium , un rinoceronteideo sin cuernos del Oligoceno , es considerado uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. [ 3 ] Se estima que P. transouralicum tenía un tamaño máximo de 15 a 20 toneladas, con estimaciones de hasta 11 toneladas en promedio. [ 4 ] Aunque una especie desconocida del Dzungariotherium relacionado puede ser ligeramente más grande, con un peso estimado de 20,6 toneladas. [ 5 ] En el otro extremo, un miembro temprano del orden, el caballo prehistórico Eohippus , tenía una altura a la cruz de solo 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas) . [ 6 ] Aparte de las variedades enanas del caballo y el burro domésticos, los perisodáctilos vivos alcanzan una longitud corporal de 180–420 cm (71–165 in) y un peso de 150 a 4500 kg (330 a 9920 lb) . [ 7 ] Mientras que los rinocerontes tienen poco pelo y presentan una epidermis gruesa , los tapires y los caballos tienen pelaje denso y corto. La mayoría de las especies son grises o marrones, aunque las cebras y los tapires jóvenes son rayados.
extremidades
Siete figuras que muestran los huesos, vasos sanguíneos, ligamentos y arterias del casco y la cuartilla del caballo.
Los ejes principales de las patas delanteras y traseras pasan por el tercer dedo, que siempre es el más grande. Los demás dedos se han reducido en tamaño en distintos grados. Los tapires, adaptados a caminar sobre terreno blando, tienen cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Los rinocerontes actuales tienen tres dedos tanto en las patas delanteras como en las traseras. Los equinos modernos poseen un solo dedo; sin embargo, sus patas están equipadas con pezuñas que lo cubren casi por completo. Los rinocerontes y los tapires, en cambio, tienen pezuñas que cubren solo el borde anterior de los dedos, siendo la parte inferior blanda.
Los ungulados tienen posturas que les obligan a pararse sobre las puntas de los dedos. Los ungulados equinos con un solo dedo o pezuña tienen menor movilidad en sus extremidades, lo que les permite correr más rápido y con mayor agilidad. Las diferencias en la estructura y fisiología de las extremidades entre los ungulados y otros mamíferos se pueden observar en la forma del húmero . Por ejemplo, los huesos más cortos y gruesos suelen pertenecer a los ungulados más grandes y pesados, como el rinoceronte . [ 8 ]
El número y la forma de los dientes varían según la dieta. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequeños o estar completamente ausentes, como en las dos especies africanas de rinoceronte. En los caballos, generalmente solo los machos poseen caninos. La forma y la altura de la superficie de los molares dependen en gran medida de si las hojas tiernas o la hierba dura constituyen el componente principal de su dieta. Hay tres o cuatro molares en cada mitad de la mandíbula, por lo que la fórmula dental de los ungulados perisodáctilos es: 0-3 . 0-1 . 2-4 . 3 1-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44
La bolsa gutural , una pequeña evaginación de la trompa auditiva que drena el oído medio , es una característica de los perisodáctilos. [ 11 ] La bolsa gutural es de particular importancia en la práctica veterinaria equina , debido a su frecuente implicación en algunas infecciones graves. La aspergilosis (infección con moho Aspergillus ) de la bolsa gutural (también llamada micosis de la bolsa gutural ) puede causar daños graves a los tejidos de la bolsa, así como a las estructuras circundantes, incluidos nervios craneales importantes (nervios IX-XII: glosofaríngeo , vago , accesorio e hipogloso [ 11 ] ) y la arteria carótida interna . [ 11 ] El muermo ( infección por Streptococcus equi equi ) es una infección respiratoria altamente transmisible de los caballos [ 12 ] [ 13 ] que puede causar la acumulación de pus en la bolsa gutural; [ 14 ] Los caballos con S. equi equi colonizando su bolsa gutural pueden continuar excretando la bacteria intermitentemente durante varios meses, [ 15 ] y deben aislarse de otros caballos durante este tiempo para prevenir la transmisión. Debido a la naturaleza intermitente de la excreción de S. equi equi , reintroducir prematuramente un caballo infectado puede conllevar el riesgo de exponer a otros caballos a la infección, incluso si el caballo que excreta la bacteria parece estar bien y puede haber dado muestras negativas previamente. La función de la bolsa gutural ha sido difícil de determinar, pero ahora se cree que desempeña un papel en el enfriamiento de la sangre en la arteria carótida interna antes de que entre en el cerebro. [ 11 ]
Intestino
Todos los perisodáctilos son fermentadores del intestino grueso. [ 16 ] A diferencia de los rumiantes , los fermentadores del intestino grueso almacenan el alimento digerido que ha salido del estómago en un ciego agrandado , donde el alimento comienza la digestión por microbios, y la fermentación continúa en el colon grueso . No hay vesícula biliar . El estómago de los perisodáctilos es de construcción simple, mientras que el ciego aloja hasta 90 L (24 galones estadounidenses ) en los caballos. El intestino delgado es muy largo, alcanzando hasta 26 m (85 pies) en los caballos. La extracción de nutrientes de los alimentos es relativamente ineficiente, lo que probablemente explica por qué ningún ungulado perisodáctilo es pequeño; los requerimientos nutricionales por unidad de peso corporal son menores para los animales grandes, ya que su relación superficie-volumen es menor.
Falta de rete carotídeo
A diferencia de los artiodáctilos, los perisodáctilos carecen de rete carotídeo , [ 17 ] un intercambiador de calor que reduce la dependencia de la temperatura del cerebro respecto a la del cuerpo. Como resultado, los perisodáctilos tienen una flexibilidad termorreguladora limitada en comparación con los artiodáctilos, lo que los ha restringido a hábitats con baja estacionalidad y ricos en alimento y agua, como los bosques tropicales. En contraste, los artiodáctilos ocupan una amplia gama de hábitats, desde el Círculo Polar Ártico hasta desiertos y sabanas tropicales. [ 17 ]
Distribución
La restricción de su hábitat y la caza furtiva amenazan la supervivencia de la mayoría de las especies de rinocerontes, incluido el rinoceronte indio que se muestra aquí.
La mayoría de las especies de perisodáctilos existentes ocupan una pequeña fracción de su distribución original. Los miembros de este grupo ahora se encuentran solo en América Central y del Sur, África oriental y meridional, y Asia central, meridional y sudoriental. [ 18 ] Durante el apogeo de la existencia de ungulados de dedos impares, desde el Eoceno hasta el Oligoceno , los perisodáctilos se distribuían por gran parte del globo, siendo las principales excepciones Australia y la Antártida. Los caballos y los tapires llegaron a América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá hace unos 3 millones de años en el Plioceno . Sus contrapartes norteamericanas se extinguieron hace unos 10 000 años, dejando solo al tapir de Baird con una distribución que se extendía hasta lo que hoy es el sur de México. Los tarpanes fueron llevados a la extinción en la Europa del siglo XIX. La caza y la destrucción del hábitat han reducido las especies de perisodáctilos supervivientes a poblaciones fragmentadas. En cambio, los caballos y burros domesticados han adquirido una distribución mundial, y los animales salvajes de ambas especies también se encuentran ahora en regiones fuera de su área de distribución original, como en Australia.
Estilo de vida y dieta
Los perisodáctilos habitan diversos hábitats, lo que da lugar a diferentes estilos de vida. Los tapires son solitarios y habitan principalmente en selvas tropicales. Los rinocerontes suelen vivir solos en sabanas bastante secas y, en Asia, en zonas húmedas de marismas o bosques. Los caballos habitan en áreas abiertas como praderas, estepas o semidesiertos, y viven en grupos. Los ungulados perisodáctilos son exclusivamente herbívoros que se alimentan, en mayor o menor medida, de hierba, hojas y otras partes de las plantas. A menudo se distingue entre herbívoros que se alimentan principalmente de hierba ( rinocerontes blancos , équidos ) y herbívoros (tapires, otros rinocerontes).
Los ungulados de dedos impares se caracterizan por un largo período de gestación y un tamaño de camada pequeño, generalmente dando a luz una sola cría. El período de gestación es de 330 a 500 días, siendo el más largo en los rinocerontes. Los perisodáctilos recién nacidos son precoces , lo que significa que las crías nacen ya bastante independientes: por ejemplo, [ 19 ] los caballos jóvenes pueden comenzar a seguir a la madre después de unas pocas horas. [ 20 ] Las crías son amamantadas durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta su segundo año, y los rinocerontes alcanzan la madurez sexual alrededor de los ocho o diez años, mientras que los caballos y los tapires maduran alrededor de los dos a cuatro años. [ 21 ] [ 22 ] Los perisodáctilos son longevos, y varias especies, como los rinocerontes, alcanzan una edad de casi 50 años en cautiverio. [ 23 ]
Taxonomía
taxonomía externa
Tradicionalmente, los ungulados perisodáctilos se clasificaban junto con otros mamíferos como los artiodáctilos , los damanes , los elefantes y otros "ungulados". Se sospechaba una estrecha relación familiar con los damanes debido a las similitudes en la estructura del oído y el recorrido de la arteria carótida .
Sin embargo, los estudios de genética molecular han demostrado que los ungulados son polifiléticos , lo que significa que en algunos casos las similitudes son el resultado de la evolución convergente en lugar de un ancestro común . Los elefantes y los damanes ahora se consideran pertenecientes a Afrotheria , por lo que no están estrechamente relacionados con los perisodáctilos. Estos a su vez están en Laurasiatheria , un superorden que tuvo su origen en el antiguo supercontinente Laurasia . Los hallazgos de genética molecular sugieren que los artiodáctilos hendidos (que contienen a los cetáceos como un subclado profundamente anidado) son el taxón hermano de los perisodáctilos; juntos, los dos grupos forman los euungulata . [ 24 ] Más distantes están los murciélagos (Chiroptera) y Ferae (un taxón común de carnívoros, Carnivora , y pangolines, Pholidota ). [ 25 ] En un escenario alternativo desacreditado, existe una estrecha relación entre perisodáctilos, carnívoros y murciélagos, este conjunto comprende los Pegasoferae . [ 26 ]
Según estudios publicados en marzo de 2015, los ungulados de dedos impares guardan una estrecha relación familiar con al menos algunos de los llamados Meridiungulata , un grupo muy diverso de mamíferos que vivieron desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno en Sudamérica, cuya unidad sistemática aún no se ha explicado completamente. Algunos de estos grupos fueron clasificados en función de su distribución paleogeográfica. Sin embargo, se puede establecer una estrecha relación con los perisodáctilos mediante la secuenciación de proteínas y la comparación con el colágeno fósil de restos de miembros filogenéticamente jóvenes de los Meridiungulata (específicamente Macrauchenia de los Litopterna y Toxodon de los Notoungulata ). Ambos grupos de parentesco, los ungulados de dedos impares y los Litopterna-Notoungulata, se encuentran ahora en el taxón superior de Panperissodactyla . Este grupo de parentesco se incluye entre los Euungulata, que también contiene a los ungulados de dedos pares (Artiodactyla). La separación del grupo Litopterna-Notoungulata de los perisodáctilos probablemente tuvo lugar antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Los "condilartros" pueden considerarse el punto de partida para el desarrollo de los dos grupos, ya que representan un grupo heterogéneo de ungulados primitivos que habitaron principalmente el hemisferio norte durante el Paleógeno . [ 27 ] [ 28 ]
Miembros modernos
Los ungulados perisodáctilos comprenden tres familias vivas con alrededor de 17 especies; sin embargo, en el caso de los caballos, el número exacto aún es objeto de controversia. Los rinocerontes y los tapires están más emparentados entre sí que con los caballos. Según el análisis genético molecular, la separación de los caballos de otros perisodáctilos tuvo lugar en el Paleoceno , hace unos 56 millones de años, mientras que los rinocerontes y los tapires se separaron en el Eoceno medio-bajo , hace unos 47 millones de años.
Orden Perisodáctilos
Suborden Hippomorpha
Familia Equidae : caballos y afines, siete especies en un género.
Restauración de Palaeotherium , un género de paleoterio descrito formalmente por primera vez en 1804.Reconstrucción en vivo del calicotérido Anisodon grande (anteriormente Chalicotherium grande )
Existen numerosos fósiles de perisodáctilos con formas multivariantes. Las principales líneas de desarrollo incluyen los siguientes grupos:
Los equinoideos también se desarrollaron durante el Eoceno. Los palaeóterios se conocen principalmente en Europa. En contraste, la familia de los équidos ( Equidae ) prosperó y se extendió. Con el tiempo, este grupo experimentó una reducción en el número de dedos, una mayor longitud de las extremidades y una adaptación progresiva de los dientes para alimentarse de hierbas duras.
Chalicotherioidea representó otro grupo característico, compuesto por las familias Chalicotheriidae y Lophiodontidae . Los Chalicotheriidae desarrollaron garras en lugar de pezuñas y una considerable extensión de las patas delanteras. Los géneros más conocidos incluyen Chalicotherium y Moropus . Chalicotherioidea se extinguió en el Pleistoceno .
Los Rhinocerotoidea (parientes de los rinocerontes) incluyeron una gran variedad de formas desde el Eoceno hasta el Oligoceno, incluyendo animales herbívoros del tamaño de un perro, animales semiacuáticos y también enormes animales de cuello largo. Solo unos pocos tenían cuernos en la nariz. Los Amynodontidae eran animales acuáticos parecidos a los hipopótamos. Los Hyracodontidae desarrollaron extremidades y cuellos largos que fueron más pronunciados en el Paraceratherium (anteriormente conocido como Baluchitherium o Indricotherium ), el segundo mamífero terrestre más grande conocido que jamás haya vivido (después de Palaeoloxodon namadicus [ 32 ] ). Los rinocerontes (Rhinocerotidae) surgieron en el Eoceno medio; cinco especies sobreviven hasta nuestros días.
Los Tapiroidea alcanzaron su mayor diversidad en el Eoceno, cuando varias familias habitaban Eurasia y Norteamérica. Conservaron una constitución física primitiva y se caracterizaron por desarrollar un tronco. Entre las familias extintas de este grupo se encuentra la familia Helaletidae .
Varios grupos de mamíferos tradicionalmente clasificados como condilartros , considerados durante mucho tiempo un taxón cajón de sastre , como los hiopsodontidos y los fenacodontidos , ahora se consideran parte del grupo de ungulados de dedos impares. Los fenacodontidos parecen ser perisodáctilos basales, mientras que los hiopsodontidos están estrechamente relacionados con los caballos y los brontoterios, a pesar de su apariencia general más primitiva.
Desmostylia [ 33 ] y Anthracobunidae se han clasificado tradicionalmente entre los afroterios , pero en realidad podrían representar perisodáctilos basales. Son un linaje primitivo de mamíferos que se adaptaron al medio acuático, extendiéndose por nichos semiacuáticos y completamente marinos en el océano Tetis y el Pacífico norte . Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que, si bien los antracobúnidos son perisodáctilos definidos, los desmostilios poseen suficientes caracteres mixtos como para sugerir que una posición dentro de los Afrotheria no es descabellada. [ 34 ]
† Anthracobunidae [ 37 ] (una familia de perisodáctilos basales; desde el Eoceno temprano hasta el Eoceno medio)
† Phenacodontidae [ 37 ] (un clado de perisodáctilos basales; desde el Paleoceno temprano hasta el Eoceno medio)
Clasificación superior de los perisodáctilos
Las relaciones dentro del gran grupo de ungulados perisodáctilos no se comprenden completamente. Inicialmente, después del establecimiento de "Perissodactyla" por Richard Owen en 1848, los representantes actuales fueron considerados de igual rango. En la primera mitad del siglo XX, comenzó una diferenciación más sistemática de los ungulados perisodáctilos, basada en la consideración de formas fósiles, y se los colocó en dos subórdenes principales: Hippomorpha y Ceratomorpha. Hippomorpha comprende los caballos actuales y sus miembros extintos ( Equoidea ); Ceratomorpha consiste en tapires y rinocerontes más sus miembros extintos ( Tapiroidea y Rhinocerotoidea ). [ 38 ] Los nombres Hippomorpha y Ceratomorpha fueron introducidos en 1937 por Horace Elmer Wood, en respuesta a las críticas al nombre "Solidungula" que propuso tres años antes. Se basaba en la agrupación de caballos y tridáctilos y en el complejo rinoceronte/tapir. [ 39 ] [ 40 ] Los brontoterios extintos también se clasificaron dentro de Hippomorpha y, por lo tanto, poseen una estrecha relación con los caballos. Algunos investigadores aceptan esta asignación debido a características dentales similares, pero también existe la opinión de que una posición muy basal dentro de los ungulados perisodáctilos los sitúa más bien en el grupo de Titanotheriomorpha . [ 41 ] [ 42 ]
Originalmente, los Chalicotheriidae fueron considerados miembros de Hippomorpha, y presentados como tales en 1941. William Berryman Scott pensó que, como perisodáctilos con garras, pertenecen al nuevo suborden Ancylopoda (donde Ceratomorpha e Hippomorpha como ungulados de dedos impares se combinaron en el grupo Chelopoda). [ 43 ] El término Ancylopoda, acuñado por Edward Drinker Cope en 1889, se había establecido para los calicoterios. Sin embargo, estudios morfológicos posteriores de la década de 1960 mostraron una posición intermedia de Ancylopoda entre Hippomorpha y Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky consideró a los tres grupos principales de ungulados de dedos impares como pares, basándose en el desarrollo filogenético extremadamente largo e independiente de las tres líneas. [ 44 ] En la década de 1980, Jeremy J. Hooker vio una similitud general entre Ancylopoda y Ceratomorpha basada en la dentición, especialmente en los miembros más antiguos, lo que llevó a la unificación en 1984 de las dos presentaciones en el orden provisional, Tapiromorpha . Al mismo tiempo, amplió Ancylopoda para incluir a Lophiodontidae . El nombre "Tapiromorpha" se remonta a Ernst Haeckel, quien lo acuñó en 1873, pero durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Ceratomorpha porque Wood no lo había considerado en 1937 cuando se nombraron Ceratomorpha, ya que el término se había usado de manera bastante diferente en el pasado. [ 45 ] También en 1984, Robert M. Schoch usó el término conceptualmente similar Moropomorpha, que hoy se aplica como sinónimo de Tapiromorpha. [ 46 ] Dentro de los Tapiromorpha se incluyen los ahora extintos Isectolophidae, un grupo hermano del grupo Ancylopoda-Ceratomorpha y, por lo tanto, los miembros más primitivos de este complejo de relaciones. [ 42 ] [ 36 ]
Historia evolutiva
Orígenes
El desarrollo evolutivo de los perisodáctilos está bien documentado en el registro fósil. Numerosos hallazgos son evidencia de la radiación adaptativa de este grupo, que alguna vez fue mucho más variado y ampliamente disperso. Radinskya del Paleoceno tardío del este de Asia se considera a menudo uno de los parientes cercanos más antiguos de los ungulados. [ 47 ] Su cráneo de 8 cm debió haber pertenecido a un animal muy pequeño y primitivo con un patrón de corona en forma de π en el esmalte de sus molares posteriores similar al de los perisodáctilos y sus parientes, especialmente los rinocerontes. [ 48 ] Los hallazgos de Cambaytherium y Kalitherium en la lutita de Cambay del oeste de la India indican un origen en Asia que data del Eoceno inferior , hace aproximadamente 54,5 millones de años. [ 49 ] [ 50 ] Sus dientes también muestran similitudes con Radinskya , así como con el clado Tethytheria . [ 51 ] [ 52 ] La configuración en forma de silla de montar de las articulaciones naviculares y la construcción mesaxónica de las patas delanteras y traseras también indican una estrecha relación con Tethytheria. Sin embargo, esta construcción se desvía de la de Cambaytherium , lo que indica que en realidad es un miembro de un grupo hermano. Los ancestros de Perissodactyla pueden haber llegado a través de un puente insular desde la masa continental afroárabe al subcontinente indio mientras este se desplazaba hacia el norte en dirección a Asia. [ 53 ] Un estudio sobre Cambaytherium sugiere un origen en la India anterior o cercano a su colisión con Asia. [ 54 ]
La alineación de los hiopsodontidos y fenacodontidos con los perisodáctilos en general sugiere un origen y distribución laurásica más antigua para el clado, disperso por los continentes septentrionales ya a principios del Paleoceno. Estas formas ya muestran una morfología molar bastante desarrollada, sin formas intermedias como evidencia del curso de su desarrollo. [ 55 ] La estrecha relación entre los mamíferos meridiungulados y los perisodáctilos en particular es de interés, ya que estos últimos aparecieron en Sudamérica poco después del evento K-T , lo que implica una rápida radiación ecológica y dispersión tras la extinción masiva. [ 56 ]
Filogenia
Eohippus , un pariente primitivo del caballo, es uno de los perisodáctilos más antiguos que se conocen.
Los Perissodactyla aparecieron de forma relativamente abrupta al comienzo del Paleoceno Inferior , hace unos 63 millones de años, tanto en América del Norte como en Asia, en forma de fenacodontidos e hiopsodontidos . Los hallazgos más antiguos de un grupo existente provienen, entre otras fuentes, de Sifrhippus , un ancestro de los caballos de la línea de Willswood en el noroeste de Wyoming . [ 57 ] [ 58 ] Los ancestros lejanos de los tapires aparecieron no mucho después en la línea de Ghazij en Baluchistán , como Ganderalophus , así como Litolophus de la línea Chalicotheriidae, o Eotitanops del grupo de los Brontotheriidae. [ 59 ] [ 60 ] Inicialmente, los miembros de los diferentes linajes parecían bastante similares, con una espalda arqueada y generalmente cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Eohippus , considerado miembro de la familia de los caballos, se parecía externamente a Hyrachyus , el primer representante del linaje de los rinocerontes y tapires. [ 61 ] Todos eran pequeños en comparación con formas posteriores y vivían como frutales y follaje en los bosques. Los primeros de la megafauna en emerger fueron los brontoterios , en el Eoceno medio y superior. Megacerops , conocido de Norteamérica, alcanzaba una altura a la cruz de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y podría haber pesado poco más de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas) . El declive de los brontoterios al final del Eoceno está asociado con la competencia derivada de la aparición de herbívoros más exitosos. [ 35 ] [ 62 ]
Las líneas más exitosas de ungulados perisodáctilos surgieron a finales del Eoceno, cuando las densas selvas dieron paso a la estepa, como los rinocerontes calicotéridos y sus parientes inmediatos; su desarrollo también comenzó con formas muy pequeñas. Paraceratherium , uno de los mamíferos más grandes que jamás hayan pisado la Tierra, evolucionó durante esta era. [ 63 ] [ 64 ] Pesaban hasta 20 toneladas métricas (22 toneladas cortas) y vivieron durante todo el Oligoceno en Eurasia. Hace unos 20 millones de años, al comienzo del Mioceno, los perisodáctilos llegaron por primera vez a África cuando esta se conectó con Eurasia debido al cierre del océano Tetis . Sin embargo, por la misma razón, nuevos animales como los mamuts también entraron en las antiguas áreas de asentamiento de los ungulados perisodáctilos, creando una competencia que llevó a la extinción de algunas de sus líneas. El auge de los rumiantes , que ocupaban nichos ecológicos similares y tenían un sistema digestivo mucho más eficiente, también está asociado con la disminución de la diversidad de los ungulados de dedos impares. Una causa importante de la disminución de los perisodáctilos fue el cambio climático durante el Mioceno, que condujo a un clima más frío y seco acompañado de la expansión de paisajes abiertos. Sin embargo, algunas líneas prosperaron, como los caballos y los rinocerontes; las adaptaciones anatómicas les permitieron consumir alimentos de hierba más duros. Esto condujo a formas de tierra abiertas que dominaron los paisajes recién creados. Con la aparición del Istmo de Panamá en el Plioceno , los perisodáctilos y otra megafauna tuvieron acceso a uno de sus últimos continentes habitables: Sudamérica. [ 65 ] [ 66 ] Sin embargo, muchos perisodáctilos se extinguieron al final de las edades de hielo, incluidos los caballos americanos y el Elasmotherium . Aún existe controversia sobre si la caza excesiva por parte de los humanos (hipótesis de la sobreexplotación), el cambio climático o una combinación de ambos factores fueron los responsables de la extinción de la megafauna de la era glacial. [ 35 ]
Historia de la investigación
Richard Owen, 1856
En 1758, en su obra fundamental Systema Naturae , Linneo (1707-1778) clasificó a los caballos ( Equus ) junto con los hipopótamos ( Hippopotamus ). En aquel entonces, esta categoría también incluía a los tapires ( Tapirus ), más precisamente al tapir de tierras bajas o sudamericano ( Tapirus terrestus ), el único tapir conocido en Europa. Linneo clasificó a este tapir como Hippopotamus terrestris y colocó ambos géneros en el grupo de los Belluae ("bestias"). Combinó los rinocerontes con los Glires , un grupo que ahora comprende los lagomorfos y los roedores . Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) separó por primera vez a los tapires y los hipopótamos en 1762 con la introducción del concepto de tapir . También separó a los rinocerontes de los roedores, pero no combinó las tres familias que ahora se conocen como ungulados perisodáctilos. En la transición al siglo XIX, los géneros individuales de perisodáctilos se asociaron con otros grupos, como los proboscídeos y los ungulados de dedos pares . En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) y Georges Cuvier (1769–1832) introdujeron el término "paquidermo" ( Pachydermata ), incluyendo en él no solo a los rinocerontes y elefantes, sino también a los hipopótamos, cerdos, pecaríes , tapires y damanes. [ 38 ] [ 42 ] [ 67 ] [ 68 ] Los caballos todavía se consideraban generalmente un grupo separado de otros mamíferos y a menudo se clasificaban bajo el nombre de Solidungula o Solipèdes , que significa "animal de una pezuña". [ 69 ] [ 70 ]
En 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) clasificó a los ungulados según la estructura de sus patas, diferenciando aquellos con un número par de dedos de aquellos con un número impar. Trasladó a los caballos, considerados ungulados , a los tapires y rinocerontes, considerados animales multiungulados , y se refirió a todos ellos en conjunto como onguligrados de dedos impares , acercándose así al concepto de ungulado de dedos impares como unidad sistemática. Richard Owen (1804–1892) citó a Blainville en su estudio sobre mamíferos fósiles de la Isla de Wight e introdujo el nombre Perissodactyla . [ 38 ] [ 42 ]
En 1884, Othniel Charles Marsh (1831-1899) acuñó el concepto de Mesaxonia , que utilizó para referirse a los ungulados perisodáctilos, incluyendo a sus parientes extintos, pero excluyendo explícitamente al damán. Actualmente, Mesaxonia se considera sinónimo de Perissodactyla , pero a veces también se usaba para los verdaderos ungulados perisodáctilos como subcategoría (rinocerontes, caballos, tapires), mientras que Perissodactyla representaba a todo el orden, incluyendo al damán. La suposición de que los damanes eran Perissodactyla se mantuvo hasta bien entrado el siglo XX. [ 71 ] Solo con el advenimiento de los métodos de investigación genética molecular se reconoció que el damán no estaba estrechamente relacionado con los perisodáctilos, sino con los elefantes y los manatíes. [ 24 ] [ 72 ]
Interacciones con los seres humanos
El caballo y el burro domésticos desempeñan un papel importante en la historia de la humanidad, especialmente como animales de transporte, trabajo y carga. La domesticación de ambas especies comenzó hace varios milenios. Debido a la motorización de la agricultura y la expansión del tráfico automovilístico, su uso ha disminuido drásticamente en los países industriales occidentales; la equitación se practica generalmente como pasatiempo o deporte. Sin embargo, en las regiones menos desarrolladas del mundo, los usos tradicionales de estos animales siguen estando muy extendidos. En menor medida, los caballos y los burros también se crían para obtener su carne y su leche.
Por el contrario, la existencia en estado salvaje de casi todas las demás especies de ungulados perisodáctilos ha disminuido drásticamente debido a la caza y la destrucción del hábitat. La quagga está extinta y el caballo de Przewalski estuvo a punto de desaparecer en estado salvaje.
La caza y la pérdida de hábitat debido a la conversión de tierras y la invasión humana son las amenazas más significativas para las tres especies de tapir en peligro de extinción. El hábitat forestal interior del tapir malayo es particularmente preocupante, ya que esta tierra se está deforestando rápidamente y convirtiéndose en plantaciones de palma aceitera. El cambio climático está desplazando el rango adecuado de los tapires de montaña hacia las zonas más altas de la Cordillera de los Andes, reduciendo su hábitat disponible. La caza de tapires de montaña y de Baird en Centroamérica y Sudamérica para el consumo de su carne es común y se ve facilitada por el cambio climático, ya que las densidades de población aumentan forzosamente. Aunque la caza es ilegal en las áreas protegidas de toda esta región, las regulaciones a menudo se ignoran o no se aplican. Los esfuerzos de conservación de los tapires consisten principalmente en protecciones legales contra la caza y el comercio internacional, aunque se están llevando a cabo propuestas de protección y restauración del hábitat a nivel local en todos los países afectados. [ 73 ]
Referencias
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