Hispanopedia WikiEubrontotherium ( literalmente , « verdadera bestia del trueno » ) es un género extinto de brontoterio con cuernos que habitó Norteamérica y Asia Oriental durante el Eoceno tardío . El género comprende una sola especie, E. clarnoensis , conocida a partir de fósiles hallados en la Formación Clarno de Oregón y en la Formación Ergilin Dzo de Mongolia . Los fósiles de Eubrontotherium de Mongolia son más recientes que los de Estados Unidos; no está claro si esto tiene implicaciones paleobiogeográficas, dado que se conocen relativamente pocos fósiles de este género.
Aunque no era el animal más grande de su entorno en ninguno de los dos continentes, el Eubrontotherium era un brontoterio grande y pesado, que se estima que pesaba más de dos toneladas. El Eubrontotherium tenía dos cuernos cortos delante de los ojos, relativamente más pequeños que los de sus parientes cercanos.
Historia de la investigación
América del norte
fósiles de la cantera de mamíferos de Hancock
Los fósiles norteamericanos de Eubrontotherium provienen de la cantera de mamíferos Hancock en el Monumento Nacional John Day Fossil Beds , Oregón . Geológicamente, estos fósiles pertenecen a la Formación Clarno . [ 1 ] [ 2 ] La cantera fue descubierta y excavada por primera vez por el geólogo aficionado Lon Hancock en 1956, quien había encontrado dientes fósiles de Hyrachyus en el sitio. [ 3 ] Décadas de excavaciones en la cantera han revelado una fauna diversa del Eoceno, incluyendo varios mamíferos grandes. [ 3 ]
Entre los fósiles hallados en la cantera de mamíferos de Hancock se encontraban fósiles bien conservados de un gran brontoterio con cuernos , incluyendo dos cráneos casi completos (UCMP 126100 y UCMP 126101), una mandíbula completa (UCMP 126102) y varios otros fósiles craneales. [ 4 ] Pasó mucho tiempo antes de que estos fósiles fueran descritos científicamente en detalle e identificados taxonómicamente con seguridad. [ 4 ] Mientras tanto, el taxón de brontoterio hallado en la cantera se denominaba informalmente "brontoterio de Clarno" [ 4 ] y a menudo se identificaba como perteneciente al género Protitanops , aunque no se publicó ninguna identificación formal como tal durante algún tiempo. [ 1 ]
El brontoterio de Clarno fue mencionado por primera vez en la literatura científica por Bryn J. Mader en 1989. [ 1 ] Mader dudó que perteneciera a Protitanops pero no explicó sus razones por las que no podía ser referido a ese género. [ 1 ] En 1996, C. Bruce Hanson designó al brontoterio de Clarno como Protitanops sp., citando "solo diferencias menores" en comparación con el espécimen tipo de Protitanops . Hanson describió los fósiles en detalle, señalando que una descripción estaba "en manuscrito para su publicación en otro lugar". [ 5 ] Hanson no publicó ningún estudio sobre el brontoterio. En 2004, Spencer G. Lucas , Scott E. Foss y Matthew C. Mihlbachler también concluyeron que el brontoterio de Clarno era Protitanops , refiriendo preliminarmente los fósiles a la especie tipo de Protitanops , P. curryi . [ 4 ] Lucas, Foss y Mihlbachler señalaron que aún se necesitaba una descripción detallada de los fósiles [ 4 ] pero identificaron solo dos características que separaban al P. curryi y al brontoterio de Clarno: el tamaño de los cuernos y la posición de las narinas posteriores , características que se ha encontrado que varían dentro de otras especies de brontoterios. [ 1 ]
En 2007, Mihlbachler publicó la primera descripción detallada de los fósiles de brontoterios de Clarno y determinó que pertenecían a un nuevo género y especie, al que denominó Eubrontotherium clarnoensis . [ 1 ] El nombre del género Eubrontotherium fue elegido para aludir al término informal "eubrontoterios", a veces utilizado para el clado de brontoterios con cuernos al que pertenece Eubrontotherium (Brontotheriita). [ 1 ] Etimológicamente , Eubrontotherium significa "verdadera bestia del trueno", del prefijo latino eu- ("verdadero") [ 6 ] y del griego βροντή ("trueno") y θηρίον ("bestia"). [ 7 ] El nombre de la especie clarnoensis deriva de la Formación Clarno. [ 1 ] El cráneo UCMP 126100 fue elegido como espécimen tipo . [ 1 ]
La denominación del nuevo género y especie se justificó por características únicas en los fósiles de Clarno que habían pasado desapercibidas. Ninguno de los cráneos de E. clarnoensis tiene grandes hinchazones en sus arcos cigomáticos , una característica que se observa en Protitanops y otros brontoterios con cuernos. El grado de hinchazón en otros brontoterios puede ser variable dentro de la especie, posiblemente debido al dimorfismo sexual . En E. clarnoensis , estas hinchazones están ausentes tanto en los especímenes robustos como en los gráciles. [ 1 ] Los únicos otros "eubrontoterios" conocidos que carecen de estas hinchazones son Parabrontops [ 1 ] y Parvicornus . [ 8 ] Eubrontotherium se diferencia de Parabrontops por tener dos (y no tres) pares de incisivos superiores . [ 1 ] Eubrontotherium se diferencia de Parvicornus en que su hilera de incisivos es más recta y está colocada entre los caninos, mientras que la de Parvicornus está arqueada hacia los caninos. [ 8 ]
Posibles fósiles adicionales
No se conocen fósiles de Eubrontotherium identificados con certeza en Norteamérica, aparte de los fósiles de la cantera de mamíferos de Hancock. [ 2 ] Es posible que la distribución de E. clarnoensis también llegara a California; un paladar fósil (LACM/CIT 2143) de la Formación Sespe podría pertenecer a E. clarnoensis o a Protitanops curryi , aunque no conserva suficientes características para distinguirlos. [ 2 ] Este paladar fue descrito originalmente como un espécimen de Teleodus ( Duchesneodus ) por Chester Stock en 1938, y fue clasificado como Duchesneodus uintensis por Spencer G. Lucas y Robert M. Schoch en 1989. En 2008, Mihlbachler señaló que la presencia de un diastema (espacio entre los dientes) entre los caninos y los premolares impide que el paladar sea Duchesneodus . [ 2 ]
Asia
En 2008, Mihlbachler identificó varios fósiles de brontoterios de la Formación Ergilin Dzo de Mongolia como coespecíficos con E. clarnoensis . [ 2 ] Estos fósiles incluían un cráneo aplanado (PIN 3109-39) y un esqueleto parcial, que incluía un cráneo y una mandíbula parciales (PIN 3109, con los especímenes números 90–104, 106, 111–116 y 142–232). [ 2 ] Estos fósiles fueron descritos originalmente en 1980 por NM Yanovskaya , quien los atribuyó a Metatitan relictus (PIN 3109-90 y 91) y Parabrontops gobiensis (PIN 3109-39). Mihlbachler señaló que varias características craneales y dentales de estos fósiles impedían las clasificaciones de Yanovskaya, en particular que todos los cráneos tenían dos pares de incisivos superiores, a diferencia de los tres pares presentes tanto en Metatitan como en Parabrontops . [ 2 ]
Todos los fósiles del PIN ( Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias ) mencionados anteriormente resultaron ser consistentes con E. clarnoensis , especialmente porque compartían E. clarnoensis.La combinación única de dos pares de incisivos superiores y la ausencia de hinchazones en los arcos cigomáticos. [ 2 ] Mihlbachler atribuyó así los fósiles de Ergilin Dzo a E. clarnoensis . Pequeñas diferencias entre los fósiles mongoles y norteamericanos, como que los cuernos del cráneo tipo E. clarnoensis parecen ser más bajos que los de los cráneos mongoles, se atribuyeron a efectos tafonómicos , en este caso debido a que el cráneo norteamericano estaba ligeramente aplastado. [ 2 ]
Descripción
Eubrontotherium era un brontoterio grande. [ 1 ] [ 2 ] El cráneo tipo UCMP 126100 mide 645 milímetros (25,4 pulgadas) de largo y 580 milímetros (23 pulgadas) de ancho. El segundo cráneo referido a la especie, UCMP 126101, tiene 600 milímetros (24 pulgadas) de ancho. [ 1 ] En 2023, Oscar Sanisidro, Mihlbachler y Juan L. Cantalapiedra estimaron que E. clarnoensis pesaba 2285 kilogramos (5038 libras) . [ 9 ]
Cráneo
Eubrontotherium tenía un cráneo poco profundo, en forma de silla de montar. [ 1 ] Los arcos cigomáticos variaban de rectos y delgados a ligeramente curvados y relativamente gruesos. Independientemente de la robustez de los arcos cigomáticos, ningún cráneo de Eubrontotherium tiene hinchazones conspicuas en los arcos cigomáticos, un rasgo común en los brontoterios grandes. [ 1 ] El proceso nasal de Eubrontotherium era ancho y ligeramente inclinado hacia abajo, con un extremo fuertemente redondeado. [ 1 ] El rostro premaxilomaxilar (la parte de la mandíbula que se extiende por debajo de la incisión nasal) es delgado hacia su extremo anterior y ligeramente curvado hacia arriba. [ 1 ] [ 2 ] Dependiendo del espécimen, el proceso nasal y el rostro premaxilomaxilar eran aproximadamente de igual longitud, [ 1 ] o el proceso nasal era ligeramente más corto. [ 2 ]
Eubrontotherium tenía un par de pequeños cuernos, que se elevaban desde el cráneo ligeramente delante de las órbitas. [ 1 ] [ 2 ] Los cuernos eran ligeramente elípticos en sección transversal en sus bases, pero más redondeados en sus extremos, y apuntaban ligeramente dorsolateralmente (hacia arriba y hacia afuera) [ 1 ] o anterodorsolateralmente (hacia arriba, hacia afuera y hacia adelante), dependiendo del espécimen. [ 2 ] En los fósiles conocidos, los cuernos no parecen estar muy elevados en el cráneo, aunque esto puede deberse en parte al aplastamiento tafonómico de los cráneos. [ 1 ] Incluso teniendo en cuenta el aplastamiento, los cuernos o el proceso nasal no estaban tan elevados como en algunos otros géneros, como Diplacodon . [ 2 ] El tamaño de los cuernos variaba ligeramente entre individuos, pero era similar al rango visto en Duchesneodus . [ 1 ] Los cuernos eran más pequeños y menos macizos que los cuernos de géneros como Dianotitan , Parabrontops y Protitanops . [ 1 ]
La incisión nasal de Eubrontotherium era relativamente superficial, extendiéndose hacia atrás hasta el margen anterior (parte más frontal) del cuarto premolar superior. [ 1 ] El borde anterior de la órbita (cavidad ocular) estaba por encima del primer o segundo molar superior . [ 1 ] Los lados del cráneo tenían prominentes crestas parasagitales (crestas que recorren longitudinalmente el cráneo), que constriñeban un poco la superficie superior del cráneo hacia atrás. [ 1 ] El occipucio no se conserva en el cráneo tipo (UCMP 126100), y solo se conserva parcialmente en UCMP 126101 [ 1 ] y PIN 3109-90. [ 2 ] La cresta nucal (el borde posterior del cráneo) era relativamente gruesa, similar a la de especímenes robustos de Duchesneodus y Dianotitan , y más gruesa que en Protitanops . [ 1 ]
Dentición
E. clarnoensis tenía la fórmula dental 2.1.4.3 3.1.4.3 . [ 1 ] Eubrontotherium tenía dos pares de incisivos superiores pequeños y globulares, posicionados en una fila recta. [ 1 ] El número reducido de incisivos superiores es un rasgo que se observa solo en ciertos brontoterios con cuernos, como Duchesneodus y Megacerops , y distingue a Eubrontotherium de algunos géneros más basales, como Parabrontops . [ 1 ] Algunos cráneos de E. clarnoensis tienen un diastema corto entre los incisivos superiores y los caninos, mientras que otros carecen de este diastema. [ 2 ] Al igual que los incisivos, los caninos superiores eran relativamente pequeños, similares a su pequeño tamaño en Protitanops y Notiotitanops . [ 1 ] Había un diastema largo entre los caninos y los premolares superiores, aproximadamente tan largo como la longitud del segundo premolar superior . [ 1 ] El primer premolar superior tenía una morfología compleja, y su morfología varía entre especímenes, un rasgo observado en varias especies de brontoterios. La variabilidad observada en los premolares de E. clarnoensis significa que sus premolares no son claramente diferenciables de los de otros brontoterios. [ 1 ] Los premolares superiores del segundo al cuarto eran de forma casi rectangular y tenían hipoconos distintivos (una de las cúspides principales ). Los molares superiores eran típicos de los brontoterios derivados, aunque se ha observado que tienen ectolofos bastante altos (una de las crestas transversales del diente), con paredes labiales (hacia los labios) anguladas hacia la lengua. [ 1 ]
Había tres pares de incisivos inferiores, alineados en una fila casi recta entre los caninos inferiores. El segundo par de incisivos inferiores era más grande que el primero y el tercero. Muchos de los incisivos inferiores tenían pequeños espacios entre ellos. [ 1 ] Al igual que en la dentición superior, no había diastema entre los incisivos y caninos inferiores. También similar a la dentición superior, había un diastema entre los caninos y premolares inferiores ligeramente más largo que la longitud del segundo premolar inferior. [ 1 ] De los premolares, solo el cuarto premolar inferior tenía un metacónido (una de las cúspides). El trigonido (parte cortante) del segundo premolar inferior era ligeramente más largo que el talónido (parte trituradora) del diente. [ 1 ] [ 2 ] Los molares inferiores eran típicos de los brontoterios avanzados y no notablemente diferentes de los de parientes cercanos de Eubrontotherium . Los molares inferiores tenían cuencas poco profundas, y el tercer molar inferior era notablemente delgado. [ 1 ] [ 2 ]
Clasificación
Mihlbachler clasificó a Eubrontotherium en la infratribu Brontotheriita (los "eubrontoterios"), diagnosticada en ese momento principalmente por incisivos superiores globulares y pequeños. [ 1 ] Brontotheriita se clasifica a su vez en la subtribu Brontotheriina, que abarca a todos los brontoterios con cuernos. [ 2 ] Mihlbachler realizó un análisis filogenético como parte de la descripción de Eubrontotherium y lo recuperó como un eubrontoterio relativamente basal . [ 1 ] En un análisis de 2008, parte de una importante monografía sobre brontoterios, Mihlbachler recuperó relaciones idénticas dentro de Brontotheriita. [ 2 ] Tras la descripción de fósiles adicionales de Protitanops y Parvicornus en 2021, Mihlbachler y Donald Prothero realizaron un nuevo análisis filogenético. [ 10 ] Los resultados del análisis de 2021 fueron en general similares, aunque se encontró que Protitanops era más derivado que Eubrontotherium (en lugar de más basal, como en análisis anteriores). [ 10 ]
Paleobiología
Los fósiles de Eubrontotherium varían en la robustez de los arcos cigomáticos y en el tamaño de los caninos, características que se han interpretado como dimorfismo sexual en otros géneros de brontoterios. [ 1 ] Comparando los dos cráneos originales de la cantera de mamíferos de Hancock, UCMP 126101 es más robusto que UCMP 126100 y tiene arcos cigomáticos mucho más gruesos y curvados. [ 1 ] Los caninos inferiores de la mandíbula encontrada en la cantera, UCMP 126102, son mucho más grandes que los caninos superiores de UCMP 126100. UCMP 126100 no pertenece al mismo individuo y su mandíbula asociada no se conserva, pero esto indica variabilidad en el tamaño de los caninos en la especie. [ 1 ]
El tamaño y la morfología de los cuernos varían notablemente entre UCMP 126100 y UCMP 126101. Los cuernos de UCMP 126101 son más grandes que los de UCMP 126100 y tienen una superficie rugosa en sus extremos, mientras que los cuernos de UCMP 126100 tienen superficies lisas. [ 1 ] UCMP 126101 también tiene un proceso nasal más ancho y grueso, y crestas parasagitales más gruesas. [ 1 ] Además, UCMP 126101 es más robusto que el cráneo asiático PIN 3109-90, y tiene una cresta nucal más gruesa, otra característica posiblemente dimórfica sexual. [ 2 ]
Paleoecología
Rango temporal
Los fósiles asiáticos atribuidos a E. clarnoensis provienen de la Formación Ergilin Dzo. La fauna de Ergilin Dzo (incluido Eubrontotherium ) generalmente se data en la edad de mamíferos terrestres epónima Ergiliana . [ 11 ] Mihlbachler dató los fósiles asiáticos de E. clarnoensis en el Ulangochuiano precedente en 2008, [ 2 ] pero también fusionó el Ulangochuiano y el Ergiliano en la entrada de Protembolotherium en su monografía. [ 2 ] El Ergiliano se consideraba anteriormente del Oligoceno temprano , pero se ha reclasificado al Eoceno tardío; [ 12 ] ahora se considera que corresponde a los últimos millones de años del Eoceno, aproximadamente 37,8–33,9 millones de años atrás. [ 13 ]
El marco temporal de los fósiles de E. clarnoensis de América del Norte ha sido objeto de controversia debido a las disputas sobre la edad de la cantera de mamíferos de Hancock. La cantera ha sido datada de diversas maneras en las edades de mamíferos terrestres Uintan , Duchesnean o Chadronian . [ 2 ] En 2004, Lucas, Foss y Mihlbachler argumentaron que la cantera era de edad Uintan tardía debido a la presencia de mamíferos típicos de Uintan y porque la Formación John Day suprayacente había sido datada en más de 39,5–40 millones de años. [ 4 ] Artículos más recientes datan consistentemente la cantera de mamíferos de Hancock en el Uintan más reciente o en el Duchesnean; [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] La datación 40 Ar/ 39 Ar de tobas volcánicas indica que los fósiles en el sitio fueron depositados entre 42,7 y 39,2 millones de años atrás. [ 15 ] [ 16 ] Los fósiles norteamericanos de E. clarnoensis parecen ser significativamente más antiguos que los fósiles asiáticos. Sin embargo, dado que se conocen muy pocos hallazgos de E. clarnoensis , no se sabe con certeza cuánto tiempo estuvo presente la especie en cada continente. [ 2 ]
Hábitat y taxones contemporáneos
Formación Clarno
La cantera de mamíferos de Hancock es un yacimiento fósil muy productivo. Se han encontrado más de 2000 fósiles de vertebrados, la mayoría de mamíferos de cuerpo grande de más de 10 kilogramos (22 lb) . [ 15 ] Junto con Eubrontotherium , los mamíferos mejor representados en la cantera son el aminodonte ("rinoceronte de pantano") Zaisanamynodon y el rinoceronte Teletaceras . [ 15 ] [ 16 ] Zaisanamynodon , el aminodonte más grande conocido, superó a Eubrontotherium en tamaño. [ 9 ] [ 17 ] Entre los mamíferos más raros encontrados en el yacimiento se incluyen el helalétido Plesiocolopirus y el agriochoerido Diplobunops . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Los mamíferos pequeños son poco comunes en la cantera, pero incluyen los primeros caballos Epihippus y Haplohippus , [ 14 ] [ 16 ] y el hiracodonte ("rinoceronte corredor") Hyracodon . [ 14 ] Se conocen dos artiodáctilos , Achaenodon y Heptacodon . [ 14 ] También se conocen fósiles de roedores , pero no están identificados. [ 16 ] Los depredadores encontrados en la cantera incluyen un nimrávido no identificado ("falso tigre dientes de sable"), el hienodonte Hemipsalodon y el gran mesóníquido Harpagolestes . [ 14 ] [ 15 ] Además de mamíferos, se han encontrado fósiles de peces y anfibios, y algunos restos de reptiles. [ 14 ] Los fósiles de reptiles incluyen fósiles de tortugas (incluido un quelídrido ) y cocodrilos (incluido un aligatoroideo no identificado ). [ 14 ]
Los estratos de Nut Beds de la Formación Clarno, que se encuentran debajo de la cantera de mamíferos de Hancock, son un famoso yacimiento paleobotánico . [ 14 ] La cantera de mamíferos de Hancock conserva considerablemente menos fósiles de plantas que los estratos de Nut Beds. Todas las plantas de la cantera de mamíferos de Hancock son angiospermas , un cambio marcado con respecto a las plantas termófilas que son más comunes en los estratos de Nut Beds. Esto podría indicar que los fósiles de la cantera de mamíferos de Hancock se depositaron en una época más fría y seca. [ 14 ] Se cree que los fósiles se depositaron en una barra de arena de un río . [ 14 ]
Formación Ergilin Dzo
La Formación Ergilin Dzo es también una formación geológica famosa por su productividad , de la cual se han identificado más de cien especies de vertebrados fósiles, incluyendo mamíferos, reptiles, aves, anfibios y peces. [ 11 ] La fauna de mamíferos de la Formación Ergilin Dzo define la fauna tipo de la edad de mamíferos terrestres del Ergiliano. [ 11 ] En muchos sentidos, esta fue una fauna de transición que incluyó representantes de varios grupos conocidos de edades anteriores de mamíferos terrestres, pero también los primeros representantes de grupos que se volverían dominantes en las faunas bastante diferentes del Oligoceno. [ 12 ] Se conocen más de 80 especies de mamíferos de la formación. [ 11 ] Con más de 30 especies, los perisodáctilos son el grupo de mamíferos más diverso en el conjunto [ 11 ] y se interpretan como un grupo dominante en el Ergiliano. [ 12 ] Los brontoterios y los aminodontes fueron grupos de perisodáctilos particularmente dominantes. [ 12 ] Se conocen varios otros brontoterios de la Formación Ergilin Dzo, incluidos Embolotherium y Protembolotherium . [ 11 ] Los aminodontos estaban representados por varios géneros, incluidos Cadurcodon , Hypsamynodon , cf. Zaisanamynodon y otros. [ 11 ] Otros perisodáctilos incluyen calicotéricos ( Eomoropus y Schizotherium ), ovoidendos (cf. Allacerops ), rinocerontes ( Ronzotherium ), hiracontenos ( Ardynia y Prohyracodon ), paracerateros ( Juxia y Urtinotherium ), deperetélidos ( Deperetella y cf. Teleolophus ) y helalétidos ( Paracolodon ). [ 11 ]
Los artiodáctilos estaban representados por antracoterios (cf. Bothriodon ), entelodontos ( Brachyhyops y Entelodon ) y rumiantes ( Eumeryx , Gobiomeryx , Lophiomeryx , Miomeryx y Praetragulus ). [ 11 ] Los mamíferos depredadores incluían carnívoros (nimrávidos Nimravus y Eofelis , anficiónidos indeterminados , así como Asiavorator y Alagtsavbaatar ) e hienodóntidos (varias especies de Hyaenodon y proviverrinos indeterminados ). [ 11 ] Los mesoníquidos también estaban presentes pero eran raros, [ 12 ] e incluían Metahapalodectes y Mongolestes . [ 11 ] Varios grupos de mamíferos más pequeños estaban presentes, incluyendo anagálidos , changleléstidos , erinaceidos , didimocónidos , lagomorfos , pantoléstidos , roedores y sorícidos . [ 11 ] Los roedores eran especialmente diversos. [ 11 ] La mayoría de los fósiles de aves no están identificados más allá del nivel de familia, pero pertenecen al menos a once especies, en cinco órdenes diferentes . [ 11 ] Se han identificado dos géneros de peces, y solo se conoce un anfibio indeterminado (una salamandra ). [ 11 ] Los reptiles incluían varias especies de tortugas , dos especies de lagartos y un crocodiliforme no identificado . [ 11 ]
El paleoambiente de la Formación Ergilin Dzo se ha interpretado como un área relativamente cerrada, cálida y húmeda, ya que la mayoría de los animales herbívoros tenían molares de corona baja. [ 11 ] Los análisis sedimentarios sugieren que la Formación Ergilin Dzo era un ambiente de llanura aluvial con una red de arroyos trenzados formada por sistemas fluviales. [ 18 ]
Referencias
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- Taxones fósiles descritos en 2007
- géneros placentarios prehistóricos
- Brontoterios de Asia
- Brontoterios de Norteamérica
