Catodonterio

Catodontherium pertenece a la subfamilia Dacrytheriinae , que a su vez pertenece a la familia de artiodáctilos del Paleógeno Anoplotheriidae . ^{[ 8 ]} Esta familia era endémica de Europa Occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano (aproximadamente de 44 a 30 Ma, con el posible registro más antiguo en torno a los 48 Ma). Los orígenes evolutivos y la dispersión exactos de los anoplotéridos son inciertos, pero residían exclusivamente en el continente cuando este era un archipiélago aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de los Anoplotheriidae con otros miembros de los Artiodactyla no están bien resueltas; algunos los consideran tilópodos (que incluyen camélidos y mericoidodontos del Paleógeno) o parientes cercanos del infraorden, mientras que otros creen que podrían haber estado más emparentados con los Ruminantia (que incluyen tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). ^{[ 9 ] [ 10 ]}

La historia de los dacriterios ha sido controvertida debido a desacuerdos sobre si constituyen una subfamilia de los Anoplotheriidae o una familia distinta llamada "Dacrytheriidae". El nombre de la familia fue propuesto por primera vez por Charles Depéret en 1917 y fue generalmente seguido durante décadas por otros paleontólogos como Jean Sudre. Sin embargo, desde 2007, se redefinieron como una subfamilia dentro de los Anoplotheriidae, respaldado por análisis filogenéticos recientes que determinan que Dacrytherium pertenece a los Anoplotheriidae. Es una de las dos subfamilias de los Anoplotheriidae, siendo la otra los Anoplotheriinae . ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Dacrytheriinae es la subfamilia de anoplotéridos más antigua, pero la primera aparición real en el rango del Paleógeno de Mamíferos es incierta. La primera aparición indiscutible de anoplotéridos es en MP13, pero su rango puede haberse extendido, en el caso de Catodontherium , hasta MP11 o incluso MP10. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Dacrytherium hizo su primera aparición indiscutible en MP13 como un artiodáctilo que se inclinaba hacia la dentición bunoselenodonta ( bunodonta ( cúspides redondeadas ) más selenodonta (forma de cresta en forma de media luna)). ^{[ 14 ]} La subfamilia más joven Anoplotheriinae hizo sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, en Europa Occidental con Duerotherium y Robiatherium . Después de una brecha significativa de anoplotheriinos en MP17a-MP17b, los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en Europa Occidental en MP18, aunque se desconocen sus orígenes exactos. ^{[ 15 ]} En 2022 se sugirió que Dacrytheriinae es una subfamilia parafilética basada en la morfología dental de la cual derivaron los Anoplotheriinae, pero se requiere más investigación para confirmar si esto es cierto. ^{[ 16 ]}

Realizar estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de fósiles para la mayoría de las especies. ^{[ 15 ]} Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae , también han sido esquivas debido a las morfologías selenodontas de los molares, que fueron convergentes con tilópodos o rumiantes. ^{[ 16 ]} Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae están dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^{[ 17 ]} Otros investigadores las vinculan como más estrechamente relacionadas con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos selenodontos "derivados" del Eoceno europeo, lo que genera incertidumbre sobre si estaban más cerca de los Tylopoda o de los Ruminantia. ^{[ 12 ] [ 18 ]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae (representados a continuación por Anoplotherium y Dacrytherium ) y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. ^{[ 18 ]} El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^{[ 11 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Según Weppe, este árbol filogenético es el primero en analizar las afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies. Descubrió que los Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre los Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno, que respaldan la formación de este clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae según lo propuesto por Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae aún compone parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. ^{[ 16 ]} También propuso que Leptotheridium , previamente reubicado de "Dacrytheriidae" a Xiphodontidae, compone parte de un clado anoplotérido parafilético con los dacriterios Catodontherium y Dacrytherium . ^{[ 19 ] [ 8 ] [ 16 ]}

Los dacriterios comparten la presencia de fosas preorbitales , lo que los distingue cranealmente de los anoploterios. ^{[ 20 ]} C. buxgovianum se conoce por una fosa preorbital similar a la de Dacrytherium , pero su desarrollo es menos marcado. ^{[ 21 ]} C. buxgovianum y C. fallax se conocen por restos fósiles craneales fragmentarios, descritos por Stehlin en 1910 y almacenados actualmente en el Museo de Historia Natural de Basilea . El espécimen de fragmento de cráneo comprimido Ef.419, perteneciente a C. buxgovianum , es una porción posterior del cráneo facial con la órbita derecha de tamaño moderado ubicada ligeramente por encima del borde del proceso alveolar . El foramen infraorbitario está algo alejado de la parte frontal de la órbita, está por encima del diente M ¹ y difiere en posición al de Dacrytherium . Stehlin especuló que la vista superior del cráneo de Catodontherium podría haber sido similar en apariencia a la de Dacrytherium . ^{[ 6 ]} C. fallax , conocido por tres fragmentos de cráneo, tiene una textura similar a la observada en C. buxgovianum . Su foramen infraorbitario está por encima del borde de M ² y M ¹ , una depresión que ocurre en la posición media donde se encuentra M ^{2. [ 6 ]}

La rama horizontal de la mandíbula de C. buxgovianum es grande y tiene un menor aumento proporcional en el área posterior en comparación con la de Dacrytherium ovinum . ^{[ 6 ]}

La fórmula dental de Catodontherium y otros anoplotéridos es 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva para mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Los anoplotéridos tienen premolares (P/p) y molares (M/m) selenodontos (forma de cresta en forma de media luna) o bunoselenodontos (bunodontos y selenodontos) adaptados a dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los Anoplotheriidae son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son penetrantes y alargados. Los molares superiores son de forma bunoselenodonta, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontos y caninos linguales bunodontos (o redondeados). La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de la Dacrytheriinae por la ausencia de premolares superiores molariformes con paraconulos en forma de media luna y de molares inferiores con una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. ^{[ 10 ]}

Catodontherium se diagnostica por tener premolares inferiores más alargados, excepto el P4 _, en comparación con Dacrytherium y molares inferiores sin la cúspide mediastílida lateral que tiene Dacrytherium . El tercer lóbulo (o división) del M3 _tiene una formación de doble cúspide. Los molares superiores tienen un contorno trapezoidal, con los lados labiales de sus cúspides paracono y metacono ligeramente estriados. ^{[ 8 ]} Los molares son muy braquiodontos, mientras que los dos últimos premolares posteriores son afilados. ^{[ 20 ]} Los molares de C. argentonicum? son aparentemente más bunodontos en comparación con otras especies de Catodontherium y Dacrytherium . ^{[ 8 ]}

Catodontherium es conocido por muy pocos restos postcraneales, lo que llevó a Hooker a afirmar en 2007 que el género carece de cualquier fósil de astrágalo designado para él. ^{[ 17 ]} Alternativamente, en 1947, Jean Viret y J. Prudant describieron extremos proximales de los huesos radios que tenían morfologías típicas de anoplotéridos que corresponden a un movimiento inusual de las extremidades anteriores en comparación con otros artiodáctilos. Designaron un extremo proximal del radio a C. robiacense basándose en que estaba agrandado transversalmente y era primitivo en apariencia en comparación con el de Dacrytherium porque no estaba tan diferenciado anatómicamente. También dijeron que el astrágalo de Catodontherium tiene tamaños y proporciones similares al de " Brachyodus borbonicus " (= Elomeryx borbonicus ) pero difiere por una proyección en su cara externa cerca de una articulación facetaria para el calcáneo . ^{[ 24 ]} Según Jean Sudre en 1969, C. robiacense tiene patas traseras tridáctilas (de tres dedos), citando de una fuente de 1948 de A. Favre que no hay rastro de los metatarsianos 1 y 5. ^{[ 21 ]}

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folivoría. Las formas omnívoras, en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los arcaicos " condilartros ". A finales del Eoceno (aprox. 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Las conexiones terrestres con el norte del incipiente océano Atlántico se interrumpieron alrededor de los 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia dejaron de estar bien conectadas con Europa Occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56 Ma – 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas continentales, las dos primeras aisladas por vías marítimas: Europa Occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia se encontraba entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). ^{[ 9 ]} Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa Occidental estaban en su mayoría aisladas de todas las demás regiones, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa Occidental. ^{[ 26 ]} Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 – MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^{[ 27 ]}

C. argentonicum? estaba presente en Europa Occidental en MP11 según la presencia de fósiles en la localidad de Argenton en Francia. ^{[ 8 ] [ 13 ]} En términos de especies indiscutibles, C. buxgovianum y C. fallax hicieron su aparición en el continente en MP14 según su presencia en la localidad de Egerkingen, Suiza. ^{[ 28 ] [ 29 ]} En MP14, Catodontherium habría coexistido con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos europeos endémicos (Choeropotamidae, Cebochoeridae, Mixtotheriidae, Amphimerycidae, Xiphodontidae y otros miembros de Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). ^{[ 30 ] [ 14 ] [ 31 ]} Los rangos estratigráficos de Catodontherium también se superponían con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotyphlanos , murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). ^{[ 28 ]} Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos . ^{[ 32 ]} Catodontherium hizo su aparición más reciente conocida en MP16 como la especie C. robiacense como lo indica la localidad francesa de Robiac, habiendo coexistido aún con faunas en gran medida similares. ^{[ 28 ] [ 33 ] [ 13 ]}