Leptotheridio

Leptotheridium es un género extinto de artiodáctilo del Paleógeno , endémico de Europa occidental, que vivió desde el Eoceno medio hasta el tardío . Fue establecido por el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin en 1910 y comprende las especies L. lugeoni y L. traguloides . Su posición filogenética es incierta, y los investigadores han determinado que pertenecía a la familia Anoplotheriidae (específicamente a la subfamilia Dacrytheriinae ) o a la familia Xiphodontidae debido a su anatomía dental y postcraneal. Este pequeño género de artiodáctilo se distingue de sus parientes cercanos por la aparente ausencia de los primeros premolares inferiores , una débil selenodoncia (crestas en forma de media luna) en su dentición y caninos trilobulados. Es una de las primeras especies de artiodáctilo que aparecen en el registro fósil de Europa.

En 1910, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin erigió el género Leptotheridium , que, según él, tenía una forma dental similar a la de Catodontherium . La primera especie que creó fue Leptotheridium Lugeoni , designándola como especie tipo. La especie se estableció a partir de un maxilar parcial con dentición procedente de la localidad suiza de Mormont y fue designada por primera vez como Rhagatherium valdense por François Jules Pictet de la Rive y Aloïs Humbert en 1869. La segunda especie que nombró fue L. traguloïdes, basándose en un fragmento de maxilar de una localidad en Egerkingen que fue clasificado inicialmente como Mixtotherium gresslyi por Ludwig Ruetimeyer en 1891. ^{[ a ] ​​[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Clasificación

La posición taxonómica de Leptotheridium había sido objeto de controversia durante mucho tiempo, ya que los paleontólogos lo habían clasificado dentro de los Anoplotheriidae o Xiphodontidae , dos familias de artiodáctilos endémicas de Europa occidental durante el Paleógeno . En 1910, Stehlin sugirió que Leptotheridium tenía una estrecha afinidad con Dacrytherium y Catodontherium , miembros de la subfamilia Dacrytheriinae de los anoplotéridos . ^{[ 4 ] [ 1 ]} En 1917, el paleontólogo francés Charles Depéret colocó a Leptotheridium en los Dacrytheriidae (ahora una subfamilia de los anoplotéridos). ^{[ 5 ]} La ubicación sistemática de Leptotheridium dentro de los Dacrytheriinae (o Dacrytheriidae) fue seguida por otros paleontólogos como Jean Viret en 1961 y Jean Sudre en 1978. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

En 2000, los paleontólogos Jerry J. Hooker y Marc Weidmann reclasificaron a Leptotheridium dentro de la familia Xiphodontidae, rechazando su clasificación previa en Dacrytheriinae debido a diferencias en la anatomía dental y postcraneal, así como a la ausencia de una fosa preorbital . Argumentaron que su dentición era muy similar a la de Xiphodon , lo que respaldaba aún más la reclasificación. ^{[ 8 ]} En 2006, Miguel Ángel Cuesta et al. optaron por seguir a Hooker y Weidmann en la clasificación de Leptotheridium dentro de Xiphodontidae en lugar de Anoplotheriidae. ^{[ 9 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Según Weppe, este árbol filogenético es el primero en realizar análisis de afinidad filogenética de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies. Su investigación situó a Leptotheridium en un clado con los dacriterios Catodontherium y Dacrytherium , lo que lo posicionó como miembro de la subfamilia Dacrytheriinae en lugar de la Xiphodontidae. ^{[ 10 ]}

Leptotheridium se describe como un artiodáctilo de pequeño tamaño que carece de fosas preorbitales y se diagnostica con crestas selenodontas (crestas en forma de media luna) poco desarrolladas en su dentición, especialmente evidente por las formas de las crestas postprotocrista y postparaconule en los molares superiores (M/m). ^{[ 4 ] [ 7 ]} Era más pequeño que Catodontherium y Dacrytherium en tamaño y tiene en general bunoselenodont ( dentición bunodonta (redondeada) y selenodonta). ^{[ 11 ]} A diferencia de otros miembros de Anoplotheriidae y Xiphodontidae conocidos por conjuntos dentales, ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} el de Leptotheridium es incompleto (es decir, tiene menos de 44 dientes en total) debido a la falta de un primer premolar inferior (P/p), o P ₁ . ^{[ 4 ]}

Los caninos (C/c) son incisiformes ( con forma de incisivo (I/i)) pero están divididos en tres lóbulos profundos (trilobulados). Los premolares no tienen forma de molares, siendo P4 ^alargado y con una punta cónica externa. P4 ^es ligeramente alargado con una zona posterior ligeramente ancha. _P2 es muy similar a P3 _en forma, pero se diferencia por su forma más estrecha. Los molares superiores son aproximadamente cuadrangulares y contienen cúspides paraconulares prominentes , que junto con las cúspides del mesostilo son prominentes como en Catodontherium pero menos esféricas que en Dacrytherium . Hay diastemas entre el canino inferior y P2, _y entre los dientes P2 _y P3 _; el canino aún permanece en contacto con los incisivos. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Leptotheridium fue previamente asignado a este género por un astrágalo descrito como muy estrecho y alargado, con un surco tibial angosto y un eje óseo recto. Sin embargo, posteriormente fue reasignado a Haplomeryx, mientras que algunos fósiles postcraneales previamente asignados a Xiphodon fueron reclasificados a Leptotheridium . En cuanto al astrágalo reasignado, es estrecho y alargado, con un surco tibial angosto pero profundo. La faceta calcánea posterior, que ocupa una porción significativa de la cara posterior del astrágalo, es ancha. El calcáneo se asemeja al de Dacrytherium , pero se diferencia por una tuberosidad posterior más alargada. ^{[ 5 ] [ 8 ]}

Durante gran parte del Eoceno , prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron hacia el Eoceno Medio (hace entre 47 y 37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". Hacia el Eoceno Tardío (hace aproximadamente entre 37 y 33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. ^{[ 16 ]} Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^{[ 18 ]}

Leptotheridium , o más específicamente L. traguloides , apareció por primera vez en el registro fósil en las localidades suizas de Egerkingen-Huppersand (MP13? o MP14?) y Egerkingen α + β (MP14). ^{[ 11 ] [ 4 ] [ 19 ]} Para entonces, habría coexistido con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae , Cebochoeridae y Anoplotheriidae ) y primates ( Adapidae ). Los Amphimerycidae y los miembros no discutidos de Xiphodontidae hicieron sus primeras apariciones en el nivel MP14. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Los rangos estratigráficos de las primeras especies de L. traguloides también se superpusieron con los metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). ^{[ 23 ]} Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , ^{[ 24 ]} y los sitios MP13 son estratigráficamente los más recientes en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . ^{[ 25 ]}

Basándose en la localidad α + β de Egerkingen, L. traguloides coexistió con el herpetotérido Amphiperatherium , los isquiromíidos Ailuravus y Plesiarctomys , el pseudosciúrido Treposciurus , el omomíido Necrolemur , el adapido Leptadapis , el proviverrino Proviverra , los paleoterios ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus , Palaeotherium ), el hirachíido Chasmotherium , el lofiodonto Lophiodon , los dicobúnidos Hyperdichobune y Mouillacitherium , el choeropotámido Rhagatherium , el anoplotérido Catodontherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el cebochoerido Cebochoerus , el tapirúlido Tapirulus , el mixtotérido Mixtotherium y el xifodontes Dichodon y Haplomeryx . ^{[ 4 ] [ 23 ]}

MP16 marca la primera aparición de L. lugeoni y la última aparición conocida de L. traguloides, según los registros en múltiples localidades como Robiac y Lavergne. ^{[ 23 ] [ 26 ]} Dentro de la localidad francesa de Le Bretou, ambas especies de Leptotheridium coexistieron con los herpetotéridos Amphiperatherium y Peratherium , el pseudorhyncocyonido Leptictidium , los nictiteros Cryptotopos y Saturninia , el notharctido Anchomomys , los omomíidos Necrolemur y Pseudoloris , el glírido Glamys , el pseudosciúrido Sciuroides , murciélagos ( Carcinipteryx , Hipposideros , Palaeophyllophora , Vaylatsia , Vespertiliavus ), el proviverrino Allopterodon , el carnivoraforme Quercygale , los cebochoéridos Acotherulum y Cebochoerus , los anoplotéridos ( Catodontherium , Dacrytherium y Robiatherium ), los xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ), los dicobúnidos Dichobune y Mouillacitherium , el lofiodonto Lophiodon y los paleotheres ( Anchilophus , Eurohippus , Pachynolophus , Metanchilophus , Leptolophus , Plagiolophus , Palaeotherium ). ^{[ 26 ]}

Después del MP16, se produjo un recambio faunístico , que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiráquidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . ^{[ 21 ] [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]} Las causas del recambio faunístico se han atribuido a un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes modificaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. ^{[ 31 ] [ 20 ]}

El rango temporal de Leptotheridium se extendió hasta MP17b, como lo demuestran las apariciones de L. aff. lugeoni en la localidad francesa de Fons 4 (MP17a) y L. cf. lugeoni en otra localidad francesa de Perrière. ^{[ 23 ] [ 11 ]} En Perrière, sus fósiles se encontraron junto con los de los herpetotéridos Peratherium y Amphiperatherium , el pseudorincocionido Pseudorhyncocyon , el apatemíido Heterohyus , el nictitérido Saturninia , varios murciélagos, roedores (Gliridae, Theridomyidae ), los omomíidos Pseudoloris y Microchoerus , el adapido Leptadapis , el hienodóntido Hyenodon , el miácido Quercygale , los paleoterios ( Lophiotherium , Palaeotherium y Plagiolophis ), el dicobúnido Mouillacitherium , el cebochoerido Acotherulum , el mixtoterio Mixtotherium , el anoplotérido Dacrytherium , el tapirúlido Tapirulus , los xifodóntidos Dichodon y Haplomeryx , y el anfimerícido Pseudamphimeryx . ^{[ 23 ]}