Articulo de referencia

Gliptodonte

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Glyptodon ( lit. ' diente acanalado o tallado ' ; del griego antiguo γλυπτός ( gluptós ) ' esculpido ' y ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús ) ' diente ' ) [ 1 ] es un género de gliptodonte , un grupo extinto de armadillos grandes y herbívoros que vivieron desde el Plioceno , hace unos 3,2 millones de años, [ 2 ] hasta principios del Holoceno, hace unos 11.000 años, en Sudamérica . Es uno de los géneros de gliptodonte más conocidos, si no el mejor. Glyptodon tiene un pasado largo y célebre, siendo el primer cingulado extinto nombrado y el género tipo de la subfamilia Glyptodontinae.fósiles de Glyptodon ya en 1814 en depósitos del Pleistoceno de Uruguay, aunque muchos fueron erróneamente atribuidos al perezoso terrestre Megatherium por los primeros paleontólogos.  

La especie tipo , G. clavipes , fue descrita en 1839 por el notable paleontólogo británico Sir Richard Owen . Más adelante, en el siglo XIX, se desenterraron docenas de esqueletos completos de diversos yacimientos y fueron descritos por paleontólogos como Florentino Ameghino y Hermann Burmeister . Durante esta época, se nombraron muchas especies de Glyptodon , algunas de ellas basándose en restos fragmentarios o aislados. También se asignaron fósiles de Norteamérica a Glyptodon , pero todos ellos se han clasificado posteriormente en el género estrechamente relacionado Glyptotherium . No fue hasta finales del siglo XX y principios del XXI que se llevó a cabo una revisión completa del género, que restringió Glyptodon a solo cinco especies bajo un mismo género.

Los gliptodontes eran armadillos herbívoros , típicamente grandes, cuadrúpedos (de cuatro patas), con caparazones blindados (capa superior) formados por cientos de osteodermos interconectados (estructuras en la dermis compuestas de hueso). Otras piezas de armadura cubrían la cola y la parte superior del cráneo , que era alto con dientes hipsodontos (de corona alta). En cuanto a la anatomía postcraneal, los gliptodontes presentaban pelvis fusionadas al caparazón, una columna vertebral amalgamada, extremidades cortas y dedos pequeños. El Glyptodon alcanzaba hasta 2 metros (6,56 pies) de largo y 400 kilogramos (880 libras) de peso, lo que lo convierte en uno de los gliptodontes más grandes conocidos. El Glyptodon es morfológica y filogenéticamente más similar al Glyptotherium, sin embargo, difieren en varios aspectos. El Glyptodon es, en promedio, más grande, con un caparazón alargado, una cola relativamente más corta y un cigoma robusto , o pómulo.

Los gliptodontes existieron durante millones de años, aunque el propio Glyptodon fue uno de sus últimos miembros supervivientes. El Glyptodon pertenecía a la gran megafauna sudamericana , junto con muchos grupos autóctonos como los notoungulados y los perezosos terrestres, que alcanzaban tamaños inmensos. El Glyptodon tenía una dieta mixta de hierbas y otras plantas, y habitaba en los bordes de los bosques y praderas, donde la vegetación era más baja. Poseía un hocico ancho, una adaptación para alimentarse de grandes cantidades de alimento. Esta armadura podría haberlo protegido de los depredadores, muchos de los cuales coexistieron con el Glyptodon , incluyendo el tigre dientes de sable Smilodon , el gran cánido Protocyon y el oso gigante Arctotherium .

El gliptodonte , junto con todos los demás gliptodontes, se extinguió a finales del Pleistoceno tardío, hace unos 12 000 años, como parte de las extinciones masivas de ese período , al igual que la mayoría de los grandes mamíferos de América. La evidencia de la caza de gliptodontes por parte de paleoindios recién llegados sugiere que los humanos pudieron haber sido un factor determinante en dichas extinciones.

Historia

Confusión con Megatherium

Retrato de Georges Cuvier, quien describió el Megaterio.
Georges Cuvier (1769–1832), descriptor del Megaterio

La historia y taxonomía de Glyptodon es larga y compleja, ya que implicó confusión con otros géneros y especies dudosas , así como una falta de datos detallados. El primer descubrimiento registrado de Glyptodon fue ya en 1814 cuando el sacerdote, científico, soldado y luego político uruguayo Dámaso Antonio Larrañaga (1771–1848) escribió sobre el descubrimiento de varios fósiles inusuales en su Diario de Historia Natural, que incluía sus descripciones de muchas especies nuevas de hormigas, aves, mamíferos e incluso una de las primeras figuras del extinto Megatherium , un género de perezoso terrestre gigante que fue nombrado en 1796 por el científico francés Georges Cuvier (1769–1832). [ 3 ] [ 4 ] Este fue el primer descubrimiento registrado de un gliptodontino o cingulado fósil . [ 4 ] Los fósiles inusuales consistían en un fémur, fragmentos de caparazón y un tubo caudal (una cubierta de cola blindada que se encuentra en los gliptodontes) que recolectó de los estratos del Pleistoceno (aprox. 2,5-0,011 millones de años) en las orillas del arroyo Solís Grande , Uruguay. [ 4 ] [ 5 ] Larrañaga identificó los fósiles como pertenecientes a Dasypus ( Megatherium ), creyendo que Megatherium era un subgénero de Dasypus basándose en la referencia incorrecta de osteodermos de gliptodontes a Megatherium años antes por parte del científico español Juan Bautista Bru de Ramón, lo que llevó a otros científicos a creer erróneamente que los fósiles de gliptodontes eran en realidad de megaterios blindados. [ 6 ] [ 4 ]

Larrañaga escribió al científico francés Auguste Saint Hilaire sobre el descubrimiento, y un extracto de la carta fue reproducido por Cuvier en 1823 en el octavo volumen de su libro fundamental Recherches sur les ossemens fossiles . [ 7 ] Larrañaga también señaló que se habían encontrado fósiles similares en "estratos análogos cerca del lago Mirrim , en la frontera de las colonias portuguesas" ( sur de Brasil ). [ 7 ] [ 6 ] Estos fósiles también eran probablemente de gliptodontes, posiblemente del estrechamente relacionado Hoplophorus . La hipótesis del Megatherium acorazado fue respaldada más tarde en 1827 cuando Friedrich Sellow , un viajero prusiano a Montevideo , Uruguay, encontró partes de un caparazón de Glyptodon , así como un fémur parcial y algo de armadura caudal, y envió el caparazón a Berlín , donde fue descrito por Christian Samuel Weiss , quien lo atribuyó a Megatherium . [ 8 ] El fémur y la armadura caudal fueron recuperados del Queguay en el norte de Uruguay, mientras que el caparazón había sido encontrado en el río Arapey . [ 8 ] [ 5 ] Weiss y otros paleontólogos notaron que los osteodermos se parecían mucho a los de los armadillos, pero la hipótesis de Cuvier se popularizó basándose en la asignación incorrecta de los osteodermos de los gliptodontes a Megatherium . [ 6 ]

Otro trabajo sobre la hipótesis del Megatherium acorazado fue publicado en 1833 por el científico alemán Eduard Joseph d'Alton , quien describió más material enviado por Sellow, incluyendo porciones de las extremidades, la mano y la cintura escapular . D'Alton reconoció las grandes similitudes de los fósiles con Dasypus y especuló que se trataba de un armadillo gigante, contrariamente a la idea de que pertenecían a Megatherium . A pesar de esto, D'Alton no les dio un nuevo nombre a los fósiles y, en cambio, escribió que se necesitaba material adicional para distinguirlos de otros armadillos. D'Alton no mencionó a Megatherium ni a sus osteodermos en el artículo, pero dio a entender que toda la " armadura de Megatherium " provenía de su armadillo. Esta hipótesis fue respaldada por Charles Léopold Laurillard en 1836, quien mencionó que un molde de yeso del caparazón de un gran armadillo representaba un taxón distinto de Megatherium y que la armadura a la que se refería el perezoso pertenecía en realidad a un armadillo. [ 5 ]

En 1837 se nombró al primer gliptodonte, [ 9 ] Hoplophorus euphractus , cuando el paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund publicó una serie de memorias sobre los fósiles de Lagoa Santa en Brasil, que datan del Pleistoceno. [ 10 ] [ 9 ] Los fósiles incluían osteodermos comparables a los descritos anteriormente por Larrañaga, así como dientes, fragmentos de cráneo, huesos de las extremidades y otros elementos. [ 5 ] [ 9 ] Después de 1837, varios géneros y especies nuevos de gliptodontes fueron nombrados en rápida sucesión por paleontólogos europeos: Chlamydotherium y Orycterotherium fueron nombrados por el científico alemán Heinrich Georg Bronn en 1838, [ 11 ] Pachypus por Eduard D'Alton en 1839, [ 5 ] y Lepitherium en 1839 por Geoffroy Saint-Hilaire basándose en los osteodermos de Sellow. [ 12 ] [ 13 ] Saint-Hilaire consideró que los osteodermos encontrados por Sellow ni siquiera eran de mamíferos, sino de un pariente de Teleosaurus , un reptil parecido a un cocodrilo conocido de depósitos jurásicos en Francia. [ 13 ] [ 12 ]

Richard Owen y especies a las que se refirió

Reconstrucción del Glyptodon realizada por Richard Owen en 1838.
Reconstrucción de un esqueleto de Glyptodon realizada por Richard Owen en 1838 ; con el diente que le da nombre a la especie a la derecha.

En 1838, el diplomático británico Sir Woodbine Parish (1796-1882) recibió un molariforme aislado adjunto a una carta sobre el descubrimiento de varios fósiles grandes del Pleistoceno en el río Matanza, en Buenos Aires , Argentina. [ 14 ] [ 15 ] Posteriormente, Parish recolectó varios fósiles más en localidades de Las Averias y Villanueva ; este último incluía un esqueleto parcial con un fragmento de mandíbula y un conjunto de extremidades parciales. Este esqueleto fue depositado en la colección de Parish en el Royal College of Surgeons a su regreso al Reino Unido. [ 16 ] Algunos de estos fósiles fueron moldeados en el Museo de Historia Natural de Londres , pero los fósiles originales fueron destruidos después de que los bombardeos aéreos alemanes alcanzaran la universidad durante la Segunda Guerra Mundial de 1940 a 1941. En 1839, Glyptodon fue nombrado por Richard Owen (1804–1892) en un capítulo del libro Buenos Ayres, y las Provincias del Río de la Plata: su estado actual, comercio y deuda . [ 16 ] [ 17 ] Dentro de este libro, Owen erróneamente [ 15 ] creyó que los fósiles de Las Averias y Villanueva eran todos del mismo espécimen, al que llamó Glyptodon ("diente acanalado") [ 14 ] basándose en la anatomía del molariforme. [ 15 ] Un estudio posterior encontró que el molariforme en realidad pertenecía a otro gliptodonte, Panochthus , y el individuo de Villanueva fue designado lectotipo por Robert Hoffstetter en 1955. [ 18 ] Sin embargo, el lectotipo de G. clavipes no era diagnóstico e indistinguible de otras especies de Glyptodon e incluso de Glyptotherium , lo que lo hacía dudoso. [ 15 ] El individuo de Las Averias consiste en un caparazón, ahora desaparecido, que solo se mencionó en la descripción de Owen, pero que se utilizó en reconstrucciones posteriores del animal. [ 15 ]

Cuadrelli et al (2018) designaron la especie como especie inquirenda debido a este problema y comentaron que son necesarios más análisis. [ 15 ] En 1860, Máximo Terrero recolectó un esqueleto parcial, que incluía un cráneo y un caparazón, de G. clavipes del río Salado en el sur de Buenos Aires y lo dató en el Pleistoceno. Estos fósiles también fueron enviados al Royal College of Surgeons, donde fueron descritos en detalle por el paleontólogo británico Thomas Henry Huxley (1825–1895) en 1865 durante una revisión exhaustiva del taxón. [ 5 ] Este esqueleto también fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial, pero Huxley publicó varias ilustraciones que presentaron gran cantidad de información nueva sobre el taxón. [ 5 ] [ 19 ]

Más tarde, en 1845, muchos más fósiles encontrados por Parish en capas del Pleistoceno en Argentina fueron nombrados como nuevas especies de Glyptodon por Owen: G. ornatus , G. reticulatus , G. tuberculatus y G. clavicaudatus en 1847. De estas especies adicionales, solo G. reticulatus todavía se considera una especie válida de Glyptodon ya que G. ornatus fue reasignada al género Neosclerocalyptus , [ 20 ] G. tuberculatus a Panochthus , [ 21 ] y G. clavicaudatus a Doedicurus . [ 22 ] G. reticulatus fue nombrado con base en varios fragmentos de caparazón que también se habían recuperado del río Matanza, pero carecen de información detallada de la localidad y los fósiles también fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. Los fragmentos también fueron moldeados por el Museo de Historia Natural (NHMUK), siendo utilizados para diagnosticar la especie.

Otros paleontólogos también comenzaron a establecer nombres para las especies de Glyptodon después de la década de 1840, pero muchos de ellos ahora se consideran dudosos, especies inquirendas o sinónimos de especies previamente nombradas. [ 15 ] Léonard Nodot describió un nuevo género y especie de glyptodontino en 1855, Schistopleurum typus , sobre la base de un tubo caudal encontrado en las Pampas de Argentina, [ 23 ] pero desde entonces se ha sinonimizado con G. reticulatus . Otra especie que ahora se considera válida, G. munizi , fue descrita en 1881 por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino (1853–1911) sobre la base de varios osteodermos encontrados en el Ensenadan de Arroyo del Medio , San Nicolás, Argentina . [ 24 ] [ 25 ] Durante muchos años, el taxón solo se conocía a partir del holotipo fragmentario, pero el cráneo y el material completo del caparazón de la especie se describieron posteriormente en detalle en 2006, lo que consolidó su validez. [ 24 ] [ 15 ] El zoólogo alemán Hermann Burmeister describió varios fósiles de Glyptodon en las décadas de 1860 y 1870, muchos de los cuales nombró como nuevas especies del propio Glyptodon o el sinónimo Schistopleurum , todos los cuales ahora son sinónimos de Glyptodon y sus especies. [ 26 ] [ 15 ] En 1908, Florentino Ameghino nombró otra especie de Glyptodon, G. chapalmalensis , basándose en un fragmento de caparazón que había recogido en la costa de la provincia de Buenos Aires que databa del Chapadmalalan . En 1932, A. Castellanos creó un nuevo género para G. chapalmalensis , Paraglyptodon , que posteriormente incluyó otra especie, P. uquiensis , basada en especímenes más completos recolectados en Uquía , Argentina, entre 1909 y 1912. [ 27 ] [ 28 ] P. uquiensis ha sido sinonimizada con Glyptodon [ 29 ] y posiblemente sea una especie válida, aunque se requiere un análisis adicional para determinar su estatus. [ 30 ] [ 15 ]

Ilustración del Museo Hunteriano que presenta un esqueleto montado de Glyptodon.
El Museo Hunteriano del Real Colegio de Cirujanos, c. 1842 , con un esqueleto montado de Glyptodon en la parte inferior derecha.

Reevaluación y Glyptotherium

En 1953, el paleontólogo argentino Alfredo Castellanos (1893–1975) erigió el nombre genérico Glyptopedius para la especie G. elongatus , que había sido nombrada por Hermann Burmeister en 1866 basándose en un único caparazón, [ 26 ] aunque su validez es cuestionada. [ 15 ] Castellanos también atribuyó la especie G. reticulatus al género, pero esto no fue respaldado . Otro género fue erigido en 1976, denominado Heteroglyptodon por Francisco Lucas Roselli, basándose en un esqueleto incompleto que había sido recolectado de la Formación Libertad del Pleistoceno en Nueva Palmira , Uruguay, [ 31 ] pero desde entonces se ha descubierto que es un espécimen indeterminado de Glyptodon. [ 31 ] Varios fósiles de Glyptodon de depósitos del Pleistoceno en Colombia fueron descritos en 2012, extendiendo considerablemente el rango conocido del género hacia el norte. [ 32 ]

Otra especie de Glyptodon fue descrita en 2020 llamada G. jatunkhirkhi por varios autores liderados por el zoólogo argentino Francisco Cuadrelli con base en un individuo que conservaba un caparazón casi completo, varios anillos caudales y una pelvis que había sido recolectado en Yamparaez , 24 kilómetros (15 mi) al sureste de la ciudad boliviana de Sucre . Los estratos en los que fueron encontrados estaban compuestos por sedimentos fluviales arenosos que datan del Pleistoceno Tardío de elevaciones de hasta 4100–2500 metros (13 500–8200 pies) sobre el nivel del mar. [ 33 ] Varios paratipos adicionales fueron atribuidos a la especie de otros sitios del Pleistoceno Tardío en la Cordillera Oriental , Bolivia incluyendo un cráneo casi completo y varios osteodermos. [ 33 ] En un análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al ., 2020, G. jatunkhirki fue recuperada como la especie de Glyptodon más basal, a pesar de tener la misma edad que la especie más derivada G. clavipes. La reevaluación de las especies de Glyptodon comenzó a finales del siglo XX y principios del XXI, con el desarrollo de varias hipótesis sobre el número de especies válidas. Los números variaron, con algunos autores considerando al menos 4 especies válidas, [ 33 ] mientras que los análisis filogenéticos de 2018 [ 15 ] y 2020 solo encontraron las especies G. reticulatus, G. munizi y G. jatunkhirkhi definitivamente válidas; G. clavipes y G. uquiensis como especies inquirendae . Sin embargo, una revisión de 2016 de G. uquiensis determinó que G. uquiensis era en realidad un glyptodontino indeterminado. [ 29 ]  

También se describieron fósiles de América del Norte y se les atribuyó Glyptodon a partir de 1875, cuando los ingenieros civiles JN Cuatáparo y Santiago Ramírez recolectaron un cráneo, un caparazón casi completo y un esqueleto postcraneal asociado de un glyptodontino de un canal de drenaje cerca de Tequixquiac , México , los fósiles provenientes de la etapa Rancholabreana del Pleistoceno. [ 34 ] Estos fósiles fueron los primeros encontrados de glyptodontinos en América del Norte y fueron nombrados como una nueva especie de Glyptodon , G. mexicanum , pero los fósiles se perdieron por un tiempo y la especie fue sinonimizada con Glyptotherium cylindricum . [ 30 ] [ 35 ] Varias otras especies de glyptodontinos de América del Norte fueron nombradas a lo largo de finales del siglo XIX y principios del XX, generalmente basándose en osteodermos fragmentarios. Todos los fósiles de gliptodontes norteamericanos y centroamericanos se han atribuido desde entonces al género estrechamente relacionado Glyptotherium , que fue nombrado en 1903 por el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn . [ 36 ]

Taxonomía

Glyptodon es el género tipo de Glyptodontinae, una subfamilia extinta de armadillos grandes y fuertemente acorazados que evolucionaron por primera vez en el Eoceno tardío (hace aproximadamente 33,5 millones de años) y se extinguieron en el Holoceno temprano durante las extinciones del Pleistoceno tardío [ 37 ] (hace aproximadamente 7000 años ). Owen reconoció que Glyptodon era un edentado , pero no lo reconoció como parte de una nueva subfamilia ya que no había otros gliptodontes reconocidos en 1839. [ 17 ] La ​​familia Glyptodontidae no fue nombrada hasta 1869 por John Edward Gray , quien incluyó los géneros Glyptodon, Panochthus y Hoplophorus dentro del grupo y creyó que se diagnosticaba por un caparazón inmóvil que estaba fusionado a la pelvis. [ 38 ] Sin embargo, Hermann Burmeister propuso el nombre Biloricata para la familia, creyendo que los gliptodontes poseían un plastrón ventral (caparazón inferior) y podían retraer sus cabezas dentro de sus caparazones como las tortugas. Este nombre cayó en desuso y su teoría no ha sido respaldada. [ 26 ] [ 21 ] La filogenia interna de Glyptodontidae fue analizada con mayor detalle por Florentino Ameghino durante sus descripciones de miembros anteriores del clado, quien propuso que Glyptodon descendía de géneros anteriores. [ 39 ] [ 24 ]

Glyptodontinae fue clasificado en su propia familia o incluso superfamilia hasta que en 2016, cuando se extrajo ADN antiguo del caparazón de un espécimen de Doedicurus de 12.000 años de antigüedad, y se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura de 76x ). Las comparaciones con los de los armadillos modernos revelaron que los gliptodontes divergieron de los armadillos tolypeutinos y clamifórinos hace aproximadamente 34 millones de años en el Eoceno tardío . [ 40 ] [ 37 ] Esto impulsó su traslado de su propia familia, Glyptodontidae, a la subfamilia Glyptodontinae dentro de los Chlamyphoridae existentes . [ 37 ] Con base en esto y el registro fósil, los gliptodontes habrían evolucionado su forma característica y gran tamaño ( gigantismo ) con bastante rapidez, posiblemente en respuesta al clima frío y seco y la expansión de las sabanas abiertas. [ 40 ] Chylamyphoridae es un grupo del orden Cingulata, que incluye a todos los armadillos existentes además de otros grupos fósiles como Pachyarmatheriidae y Pampatheridae . Cingulata se encuentra dentro del grupo basal de mamíferos Xenarthra, que incluye una variedad de grupos de mamíferos americanos como Vermilingua (osos hormigueros) y Folivora (perezosos y perezosos terrestres) en el orden Pilosa . El siguiente análisis filogenético fue realizado por Frédéric Delsuc y colegas en 2016 y representa la filogenia de Cingulata utilizando ADN antiguo de Doedicurus para determinar su posición y la de otros Glyptodontos: [ 40 ] [ 37 ]

Retrato de Richard Owen.
Retrato de Sir Richard Owen (1804–1892), descritor de Glyptodon.

La filogenia interna de Glyptodontinae es compleja y cambiante, con muchas especies y familias erigidas a partir de material fragmentario o no diagnóstico que carece de una revisión exhaustiva. [ 41 ] [ 9 ] Las tribus de Glyptodontinae fueron consideradas subfamilias durante mucho tiempo antes del análisis de 2016. [ 42 ] Una tribu, Glyptodontini (típicamente denominada Glyptodontinae) es un grupo de gliptodontes más jóvenes y grandes que evolucionaron en el Mioceno medio (aprox. 13 millones de años) con Boreostemma , [ 43 ] pero se dividió en dos géneros, Glyptodon en el sur y Glyptotherium en el norte, [ 32 ] aunque Glyptotherium también vivió en algunas áreas de América del Sur como Venezuela y el este de Brasil. [ 44 ] [ 45 ] [ 32 ] Glyptotherium y Glyptodon vivieron durante los mismos intervalos y son casi idénticos a Glyptodon en muchos aspectos, tanto que los primeros fósiles de Glyptotherium que se describieron fueron identificados erróneamente como los de Glyptodon . [ 46 ] [ 47 ] [ 30 ] Glyptodontini se distingue de otros grupos, por ejemplo, porque tiene grandes osteodermos tuberculares cónicos ausentes o presentes solo en la muesca caudal (hacia la cola) en el extremo posterior del caparazón y una ornamentación diferente de la armadura en el caparazón que en la cola. [ 30 ] Glyptodontini se recupera a menudo como más basal que la mayoría de los otros gliptodontinos como Doedicurus, Hoplophorus y Panochthus. [ 48 ] [ 33 ]

A continuación se muestra el análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al ., 2020 de Glyptodontinae, con Glyptodontidae como familia en lugar de subfamilia, que se centra en los gliptodontes avanzados: [ 33 ]

Descripción

Restauración de la vida de Glyptodon con Megatherium

Al igual que los armadillos actuales y todos los demás gliptodontes, Glyptodon poseía un gran caparazón óseo que cubría gran parte de su torso, así como una armadura cefálica más pequeña que cubría la parte superior de su cabeza, similar a la de las tortugas. El caparazón estaba compuesto por cientos de pequeños osteodermos hexagonales (estructuras blindadas hechas de hueso), y cada caparazón de Glyptodon conservaba un total de 1800 osteodermos. La anatomía de las diferentes especies de Glyptodon varía considerablemente, sobre todo en la especie G. jatunkhirkhi , que es más similar a Glyptotherium en ciertos aspectos. [ 33 ]

En el esqueleto axial , los gliptodontes tenían vértebras fuertemente fusionadas y pelvis completamente conectadas al caparazón, rasgos que evolucionaron convergentemente en las tortugas. [ 5 ] [ 35 ] Las grandes colas de los gliptodontes probablemente servían como contrapeso al resto del cuerpo y GlyptodonLa armadura caudal de Glyptodon terminaba en un tubo romo compuesto por dos tubos concéntricos fusionados, a diferencia de los gliptodontes de cola de maza como Neosclerocalyptus y Doedicurus . [ 35 ] Glyptodon tenía extremidades cortas graviportales (de soporte de peso) muy similares a las de otros gliptodontes, siendo indistinguibles de las de otros taxones. [ 30 ] Los dedos de Glyptotherium son muy robustos y adaptados para soportar peso, aunque algunos conservan grandes vainas de garras con una morfología intermedia entre garras y pezuñas. [ 35 ]

Durante el Pleistoceno, la diversidad de gliptodontes disminuyó, pero el tamaño corporal aumentó, y el gliptodonte más grande conocido, Doedicurus, evolucionó en el Pleistoceno. [ 49 ] [ 50 ] Los tamaños de los gliptodontes varían entre especies e individuos. Se estimó que G. clavipes , la especie tipo, pesaba 2000 kilogramos (4400 lb) , [ 51 ] [ 52 ] G. reticulatus pesaba apenas 401 kilogramos (884 lb) a 862 kilogramos (1900 lb) , [ 53 ] y G. munizi pesaba 1150 kilogramos (2540 lb) . [ 54 ] Un esqueleto parcial de G. clavipes medía 3,5 metros (11 pies) con una longitud de caparazón de 1,7 metros (5,6 pies) , [ 4 ] [ 19 ] mientras que los caparazones de otras especies como G. munizi y G. reticulatus medían 2,2 metros (7,2 pies) y 2,19 metros (7,2 pies) de largo respectivamente. [ 30 ]        

Cráneo, mandíbula y dentición

cráneo de Glyptodon
Cráneo de Glyptodon visto de perfil.

La dentición de los gliptodontes contiene molariformes hipsodontos en su totalidad , que presentan uno de los ejemplos más extremos de hipsodoncia conocidos en mamíferos terrestres. [ 55 ] La dentición es típica de otros armadillos, pero está estriada a cada lado por surcos profundos. Los dientes anteriores estaban comprimidos, mientras que los posteriores eran cilíndricos. [ 56 ] Los cráneos de los gliptodontes tienen varias características únicas; el maxilar y el palatino están agrandados verticalmente para dar espacio a los molariformes, mientras que la caja craneana es braquicefálica, corta y plana. [ 57 ] En Glyptodon y muchos otros gliptodontes, el techo del cráneo estaba cubierto por un escudo compuesto de osteodermos poligonales e irregulares que eran de tamaño variable y anquilosados ​​entre sí para formar un robusto escudo cefálico que tenía una superficie exterior suavemente convexa sin ornamentación. [ 24 ] Cada osteodermo tiene una superficie dorsal rugosa y ligeramente convexa, con un patrón de ornamentación definido por una figura central, ligeramente elevada y rodeada por un área sin figuras periféricas ni forámenes . Las suturas que separan los osteodermos están bien marcadas, como en Panochthus. [ 24 ] [ 58 ] Otros gliptodontes del Pleistoceno se conocen por cráneos completos/subcompletos, lo que permite comparaciones con Glyptodon . [ 59 ] [ 41 ] GlyptotheriumLos zigomas de son estrechos, delgados, casi paralelos y cercanos al plano sagital en vista frontal; en Glyptodon , esta estructura es más ancha, robusta, divergente en lugar de paralela y ubicada más lateralmente. [ 49 ] [ 30 ]

El conducto nasal se redujo con fuertes inserciones musculares para algún propósito desconocido. Algunos han especulado que las inserciones musculares eran para una probóscide o trompa , muy parecida a la de un tapir o un elefante . Las mandíbulas inferiores eran muy profundas y ayudaban a sostener enormes músculos masticatorios para masticar plantas fibrosas gruesas. Algunos paleontólogos han propuesto que Glyptodon y algunos gliptodontes también tenían una probóscide o hocico grande similar a los de los proboscídeos y los tapires , [ 60 ] pero pocos han aceptado esta hipótesis. [ 41 ] [ 61 ] Otra sugerencia, hecha por AE Zurita y colegas, es que los grandes senos nasales podrían estar correlacionados con el clima frío y árido del Pleistoceno de Sudamérica. [ 61 ] [ 62 ] Una barra ósea distintiva se proyecta hacia abajo en la mejilla, extendiéndose sobre la mandíbula inferior, quizás proporcionando un anclaje para poderosos músculos del hocico. A su vez, los forámenes infraorbitales son estrechos y no visibles en vista anterior en Glyptotherium , pero en Glyptodon son anchos y claramente visibles en vista anterior. En vista lateral, la altura dorsoventral entre el techo del cráneo y el plano palatino en Glyptodon disminuye anteriormente, a diferencia de Glyptotherium ; la punta nasal está en un plano inferior con respecto al arco cigomático en Glyptodon , pero en Glyptotherium está más alta que el plano del arco cigomático. El 1er molariforme (molaiforme se abrevia como mf#) de Glyptodon es claramente trilobulado (de tres lóbulos) tanto lingual como labialmente, casi tan trilobulado como el mf2; por el contrario, Glyptotherium muestra una trilobulación muy baja del mf1, que es elíptico en sección transversal, el mf2 es débilmente trilobulado y el mf3 es trilobulado. En ambos géneros, los mf4 a mf8 son completamente trilobulados e idénticos en serie. [ 30 ] Estos rasgos separan los dos géneros. [ 30 ] Dentro del género Glyptodon , este rasgo también varía, siendo G. reticulatus trilobulado en mayor grado que G. munizi . [ 15 ]

Un esqueleto y un caparazón de Glyptodon.
Esqueleto y caparazón de gliptodonte en el Museum für Naturkunde , Berlín

Las mandíbulas de Glyptotherium y Glyptodon son muy similares, pero GlyptotheriumLa mandíbula de Glyptotherium es aproximadamente un 10% más pequeña en tamaño total. El ángulo entre el plano oclusal (parte de la mandíbula donde contactan los dientes superiores e inferiores) y el margen anterior de la rama ascendente es aproximadamente 60° en Glyptotherium, mientras que es 65° en Glyptodon. El margen ventral de la rama horizontal es más cóncavo en Glyptodon que en Glyptotherium . El área de la sínfisis se extiende mucho en Glyptotherium anteroposteriormente en comparación con Glyptodon . El mf1 es elipsoidal en Glyptotherium y el mf2 es "submolariforme", mientras que en Glyptodon ambos dientes son trilobulados. [ 30 ]

Vértebras y pelvis

Un esqueleto montado de Glyptodon reticulatus.
Un esqueleto montado de G. reticulatus (Schistopleurum asperus ), que muestra su tamaño.

Glyptodon tiene 7 vértebras cervicales , de las cuales las tres primeras estaban fusionadas, mientras que el resto eran libres excepto la séptima. [ 5 ] La séptima vértebra cervical y las dos primeras vértebras dorsales estaban fusionadas en una trivértebra, un hueso ancho y plano con apófisis espinosas muy pequeñas (proyecciones de una vértebra) y grandes superficies articulares que sostenían las costillas. [ 5 ] Las otras 13 vértebras de la columna dorsal estaban fusionadas en un largo túnel continuo que no se observa en mamíferos fuera de los gliptodontes; algunas de estas vértebras estaban tan firmemente fusionadas que sus segmentos no se pueden discernir. Los cuerpos vertebrales de estas vértebras eran placas óseas delgadas y curvas que creaban un cilindro para sostener el caparazón y la forma del animal. [ 5 ] Las apófisis espinosas en estas vértebras también están muy reducidas, siendo algunas solo una delgada lámina de hueso anquilosada con otras vértebras. [ 5 ] Las vértebras sacras en Glyptodon también están fusionadas y son 13 en número, las cuales conservan extremos ovalados, delgados y ligeramente cóncavos muy inusuales en los centros. [ 5 ] Las pelvis también son inusuales, ya que conservan iliones gigantes y están fusionadas al resto del esqueleto. [ 5 ]

Caparazón y osteodermos

Vista de cerca del caparazón.
Vista de cerca del caparazón
Un caparazón de Glyptodon.
Caparazón de Glyptodon en el Museo de Historia Natural de Hungría.

Los osteodermos de Glyptodon estaban unidos por sinotosis (conexiones óseas) y se encontraban en filas dobles o triples en el frente y los lados de los bordes del caparazón, así como en la armadura de la cola y el escudo cefálico. Los osteodermos del caparazón eran cónicos con una punta redondeada, mientras que los de la cola eran simplemente cónicos . Los surcos entre estas estructuras elevadas eran profundos y anchos con líneas paralelas. [ 63 ] El caparazón de Glyptodon era fuertemente alargado en comparación con los de Boreostemma y Glyptotherium, siendo el caparazón un 65% más largo que el primero y un 14% más largo que el segundo. En Glyptodon , la altura superior-inferior del caparazón representa el 60% de su longitud total, mientras que en Glyptotherium es más alto en aproximadamente el 70%. El perfil dorsal anteroposterior del caparazón era convexo y su mitad posterior era más alta que la anterior. El ápice del caparazón estaba ligeramente desplazado posteriormente en la mayoría de las especies de Glyptodon , mientras que en Glyptotherium y Glyptodon jatunkhirkhi se encontraba en el centro de la línea media. El caparazón de la mayoría de las especies de Glyptodon es sutilmente arqueado, mientras que el de Glyptotherium y Glyptodon jatunkhirkhi tiene una espalda muy arqueada y una región preilíaca convexa y postilíaca cóncava, lo que le da un saliente en forma de silla de montar sobre la cola. Los osteodermos de Glyptodon en las regiones anterolaterales del caparazón están fuertemente anquilosados, lo que les confiere poca flexibilidad, mientras que en Glyptotherium están menos anquilosados ​​y son más flexibles. [ 30 ]

Los osteodermos de la abertura caudal (osteodermos cónicos grandes que protegen la base de la cola) son más cónicos en Glyptodon y más redondeados en Glyptotherium , aunque en este último la anatomía de los osteodermos de la abertura caudal varía según el sexo, mientras que en Glyptodon varía según la edad. [ 30 ] [ 64 ] La abertura caudal está más orientada verticalmente en este último género, mientras que en Glyptotheirum está angulada posteriormente. [ 30 ] Aunque frecuentemente se utiliza para diferenciar los dos taxones, Glyptodon y Glyptotherium tienen morfologías de osteodermos similares que difieren solo en algunas áreas. Ambos géneros tienen osteodermos altos y gruesos en comparación con los de muchos otros gliptodontinos como Hoplophorus y Neosclerocalyptus. Glyptodon a veces conserva un patrón de "roseta", donde la figura central del osteodermo está rodeada por una hilera de figuras periféricas, mientras que otros especímenes carecen de ellas por completo. G. reticulatus varía desde un patrón de roseta completo hasta una superficie reticular, que tiene figuras centrales y periféricas convexas. [ 64 ] [ 30 ] Glyptotherium, sin embargo, siempre conserva rosetas. [ 64 ] [ 30 ] Los surcos centrales y radiales son más profundos y anchos en Glyptodon (aprox. 4–6 milímetros (0,16–0,24 pulg .) ) que en Glyptotherium (aprox. 1–2,4 milímetros (0,039–0,094 pulg.) ). Los osteodermos en Glyptodon y Glyptotherium tienen de 5 a 11 figuras periféricas, superficies expuestas rugosas y alturas de hasta 47 milímetros (1,9 pulg.) . [ 30 ]   

Los osteodermos en la parte ventral del cuerpo fueron mencionados por primera vez por el paleontólogo Hermann Burmeister en 1866, quien postuló la existencia de un plastrón ventral similar al de las tortugas, basándose en la evidencia de una pequeña armadura en la dermis. [ 26 ] Esta hipótesis ha sido refutada posteriormente, pero a principios de la década de 2000, se confirmó la presencia de osteodermos en la cara, las patas traseras y la parte inferior del Glyptodon en varias especies. Los fósiles con estas características datan del Pleistoceno y evolucionaron en especies más jóvenes como G. reticulatus . Estos osículos, de tamaño pequeño a mediano, estaban incrustados en la dermis y no se conectaban siguiendo un patrón. [ 63 ]

Cola

Armadura de cola.
Armadura en el extremo de la cola

Glyptodon tenía una anatomía de la cola muy primitiva para un gliptodonte, con ocho o nueve anillos caudales móviles formados por grandes osteodermos cónicos fusionados. Estos rodeaban la base de la cola, que terminaba en un tubo caudal corto compuesto por dos anillos caudales fusionados. Los anillos caudales estaban formados por dos o tres filas de osteodermos pentagonales que pasaban de ser planos y ligeramente convexos en los anillos posteriores a tubérculos cónicos en el tercer anillo caudal. Cuanto más posteriores eran los anillos, más grandes eran, con la excepción del segundo anillo, que era el más grande y el primero completo de la serie, creando una cola en forma de cono. Los escudos distales eran más grandes y sus márgenes libres eran redondeados, produciendo una forma de abanico. La mayoría de los osteodermos de la fila distal (algunos individuos conservaban hasta 12) presentaban contornos cónicos prominentes, en marcado contraste con los gliptodontes más avanzados como Doedicurus y Panochthus , que tenían colas completamente fusionadas que formaban una maza o garrote inflexible. [ 65 ] El tubo caudal en el extremo más distal de la cola tiene forma cilíndrica con osteodermos cónicos más pequeños y es proporcionalmente más corto en Glyptodon . En Glyptotherium , este tubo caudal representa aproximadamente el 20% de la longitud total de la armadura caudal, mientras que en Glyptodon , esta estructura representa el 13% de la longitud total. [ 30 ] En Glyptodon , la longitud de la armadura caudal representa aproximadamente el 30-40% de la longitud total del caparazón en contraste con Glyptotherium, donde este valor es mayor, alrededor del 50%. [ 30 ] Por ejemplo, en el espécimen MCA 2015 de Glyptodon reticulatus , el tubo terminal medía solo 73,23 milímetros (2,883 pulgadas) de largo en comparación con el tubo de 210 milímetros (8,3 pulgadas ) de largo del espécimen UMMP 34 826 de Glyptotherium texanum . [ 30 ]  

Paleobiología

Habilidades para cavar

Reconstrucción de la cabeza.
Restauración de la cabeza de Glyptodon , Múnich

Muchas especies de armadillos tienen capacidad para excavar, con grandes garras adaptadas para raspar la tierra con el fin de hacer madrigueras o buscar alimento bajo tierra. [ 66 ] [ 67 ] Gran parte de la dieta de los armadillos consiste en insectos y otros invertebrados que viven bajo tierra, [ 68 ] en contraste con la dieta herbívora de Glyptodon y géneros relacionados. [ 69 ] Siendo un armadillo grande, GlyptodonLas capacidades fosoriales de han sido investigadas en varias ocasiones. Owen (1841) se opuso a esta idea, [ 14 ] aunque Nodot (1856) y Sénéchal (1865) la contradijeron, creyendo que la excavación era posible para el género. [ 23 ] [ 70 ] Sin embargo, la evolución de un caparazón rígido en contraposición a uno flexible en los armadillos actuales, así como una cresta deltoidea poco desarrollada en el húmero (hueso del brazo), proporcionaron evidencia en contra de las hipótesis fosoriales. El codo tenía un gran rango de movimiento, como en los cingulados excavadores, pero esto es más probable que se deba a adaptaciones de tamaño. [ 53 ] [ 71 ]

Anatomía endocraneal

Moldes endocraneales de Glyptodon y Doedicurus
Moldes endocraneales de Glyptodon (izquierda) y Doedicurus (derecha).

Varios cráneos completos de Glyptodon permiten analizar la anatomía endocraneal, así como compararla con otros taxones bien conservados como Doedicurus y Panochthus . Las cavidades cerebrales de los gliptodontes más grandes Glyptodon, Doedicurus y Panochthus tenían un volumen de caja craneana de 213 a 234 centímetros cúbicos (7,2 a 7,9 onzas líquidas estadounidenses ) . El cociente de encefalización de estos taxones es de 0,12 a 0,4, menor que el de la mayoría de los armadillos modernos (0,44-1,06) y corresponde al de los pampaterios. El cerebro de los gliptodontes tenía un bulbo olfatorio extenso que ocupaba entre el 4,8 y el 9,7% de todo el cerebro, mientras que alrededor de dos tercios estaban ocupados por el cerebro y el resto por el cerebelo . En general, esto es similar a lo de otros armadillos, pero en estos últimos el cerebro es más pequeño en relación con el cerebelo y el volumen total de la caja craneana. A diferencia de los armadillos con su bulbo olfatorio ancho, los gliptodontes y pampaterios tienen sistemas olfatorios alargados y triangulares. Varias otras características neuroanatómicas difieren entre los gliptodontes y los armadillos, como la presencia de un surco praesilviano pronunciado . [ 72 ] [ 73 ]   

En general, los cíngulos vivos tienen cerebros más pequeños que los osos hormigueros y los perezosos por razones desconocidas. Se han formulado varias teorías sobre el porqué, como una fase de crianza más corta de la descendencia, la dedicación de recursos al desarrollo del caparazón y otras limitaciones biológicas y funcionales. Los miembros de Cingulata también tienden a tener metabolismos extremadamente bajos, lo que provoca un menor flujo de energía hacia el desarrollo de las neuronas del cerebro. El patrón de cuerpos grandes con protección adecuada y una reducción de la inteligencia se encuentra en otros grupos como los anquilosaurios y los estegosaurios , dos tipos de dinosaurios acorazados . Sin embargo, el caparazón en sí se considera un componente funcional restrictivo, ya que limitaba el movimiento del cuello y forzaba una reducción del tamaño del cerebro. Esta reducción resultó en una pérdida de peso en el cráneo, lo que tuvo un gran efecto en los cráneos de los gliptodontes de cabeza grande como Glyptodon . [ 72 ] [ 73 ]

Alimentación y dieta

Dientes.
Dientes con la distintiva hidodoncia de los gliptodontes.

Se pueden distinguir dos grupos principales de gliptodontes por sus hábitos alimenticios: los propalaehoplofóridos del Mioceno, de hocico estrecho, y los gliptodontes del post-Mioceno, de hocico ancho. [ 74 ] Los propalaehoplofóridos eran selectivos en su alimentación, mientras que los gliptodontes del post-Mioceno eran consumidores masivos (obtenían nutrientes consumiendo una planta entera). Sin embargo, debido a la forma de su cuerpo y la fusión de las vértebras cervicales, los gliptodontes habrían necesitado buscar alimento cerca del suelo. Su articulación craneomandibular limitaba el movimiento lateral de su mandíbula. [ 75 ] GlyptodonLas mandíbulas de Glyptodon tenían grandes crestas de osteodentina que podían usarse eficazmente para moler partículas de alimento antes de cortarlas y empujarlas mediante el movimiento constante de la mandíbula. [ 75 ] Tenían una musculatura del hocico bien desarrollada, junto con una región del cuello móvil que les ayudaba a asegurar el alimento. [ 76 ] El hioides muestra un diseño robusto que sugiere que Glyptodon tenía una lengua grande y robusta, que pudo haber ayudado en la ingesta y el procesamiento de alimentos. [ 77 ] [ 78 ]

Como la mayoría de los demás xenartros, los gliptodontes tenían requerimientos energéticos más bajos que los grupos de mamíferos contemporáneos. [ 79 ] Los estómagos de los gliptodontes son misteriosos debido a que eran completamente herbívoros, en contraste con los armadillos modernos, omnívoros, que tienen estómagos simples en lugar de los estómagos con cámaras de los perezosos. [ 80 ] Esto en conjugación con la idea propuesta de que el pastoreo acuático puede haber causado los isótopos fuertemente asociados con la herbivoría observados en fósiles de Glyptodon . [ 80 ] Sin embargo, el pastoreo acuático en Glyptodon está poco respaldado [ 81 ] aunque se ha encontrado más respaldo para esta hipótesis en el relacionado Glyptotherium . [ 82 ] [ 83 ] [ 35 ] Un análisis isotópico de carbono de huesos de Glyptodon por França et al (2015) encontró que consumía una variedad de plantas C3 y pastos C4 en latitudes más bajas, mientras que comía exclusivamente pastos C3 en latitudes más altas, lo que implica un cambio ecológico basado en el clima. Un análisis de isótopos de 2012 apoya esto, pero los resultados isotópicos no están respaldados por evidencia morfológica. [ 75 ] La conclusión isotópica colocaría a Glyptodon como un ramoneador mixto en la mayoría de los ambientes, similar a algunos otros gliptodontes. [ 84 ] [ 85 ] El artículo de 2012 también señaló que Glyptodon puede haber tenido una dieta más flexible de lo que se había imaginado anteriormente, [ 86 ] con una mezcla de hábitats ligeramente boscosos y ligeramente abiertos como lo implica el consumo de material C3 y C4. [ 85 ] [ 54 ] Las plantas C4 incluyen grupos como Poaceae , Cyperaceae , Asteraceae y Amaranthaceae según la evidencia palinológica, lo que significa que Glyptodon probablemente comió plantas con flores C4 además de pastos C3. [ 87 ] [ 84 ] Un análisis de mesodesgaste apoyó su conclusión, sin embargo, encontrando que la alimentación mixta causa desgaste romo que sugiere una dieta más dominada por la abrasión. Esto es similar a lo de Neosclerocalyptus , pero en contraste con Hoplophorus que tenía extremos de desgaste más afilados.Neosclerocalyptus prefería ambientes más abiertos a pesar de esto, como lo demostraron estudios isotópicos. [ 41 ] [ 54 ] Se observó que los ángulos de mesodesgaste de Glyptodon presentaban una distribución bimodal , lo que implica una diferencia en la dieta entre poblaciones, sexos o especies. [ 69 ]

Combate intraespecífico

Se cree que los gliptodontes participaban en luchas intraespecíficas . Se presumía que, dado que la cola del Glyptodon era muy flexible y tenía anillos de placas óseas, la usaban como arma en las peleas. Aunque su cola podía usarse para defenderse de los depredadores, la evidencia sugiere que la cola del Glyptodon se usaba principalmente para atacar a individuos de su misma especie. Un fósil de G. reticulatus muestra daños en la superficie de su caparazón. Un estudio basado en este espécimen calculó que las colas de los Glyptodon habrían podido generar la fuerza suficiente para romper el caparazón de otro Glyptodon . Esto sugiere que probablemente luchaban entre sí para resolver disputas territoriales o de apareamiento mediante el uso de sus colas, de forma similar a como los machos de ciervo luchan entre sí usando sus astas. [ 88 ]

Ontogenia

En 2009, se describió un esqueleto parcial de un individuo prenatal de Glyptodon que había sido encontrado dentro de la región pélvica de un caparazón de un adulto. [ 89 ] El esqueleto había sido recolectado de los depósitos de edad del Pleistoceno en el Valle de Tarija de Bolivia e incluía un cráneo parcial, una mandíbula parcial y fragmentos de las escápulas y los fémures. El esqueleto es el único espécimen prenatal conocido de un gliptodonte y es uno de los especímenes más completos de un Glyptodon inmaduro conocido, aunque se conocen docenas de osteodermos aislados de juveniles. [ 89 ] El cráneo conservado mide solo 51  mm de largo, pero aún presenta muchas características de Glyptodon tales como una narina subtriangular , un margen lateral en la narina que forma un ángulo agudo de 30 grados, forámenes infraorbitarios ovalados y varios otros rasgos. [ 89 ] Sin embargo, la mandíbula difiere en que la rama ascendente está en un ángulo de 90 grados en contraste con los ángulos de 60-70 grados que se conservan en los adultos. Curiosamente, esta morfología mandibular es similar a la de algunos especímenes de Glyptotherium cylindricum. [ 58 ] [ 89 ]

En los osteodermos de Glyptodon reticulatus juveniles, las figuras centrales son más grandes que los osteodermos periféricos. Estas figuras centrales son planas, a veces incluso cóncavas, y elevadas en comparación con las periféricas. Los periféricos en individuos más jóvenes también son menos definidos y presentan surcos (surcos que separan los osteodermos) poco marcados o ausentes. Por otro lado, las figuras periféricas y centrales de los adultos tienen un tamaño similar, son bien definidas y de alturas similares. [ 15 ] [ 30 ]

Postura

Se han realizado varias interpretaciones de la postura de los gliptodontes, [ 90 ] comenzando con las de Richard Owen en 1841 utilizando anatomía comparada. [ 14 ] Owen teorizó que las falanges soportaban peso debido a su fisiología corta y ancha, además de la evidencia proporcionada en el esqueleto postcraneal. [ 14 ] También se propuso que una postura erguida era posible para Glyptodon, primero por Sénéchal (1865), quien afirmó que la cola podría ser un equilibrio para la mitad anterior del cuerpo, así como un método para sostener las patas. [ 70 ] Posteriormente se tomaron mediciones lineales que proporcionaron información sobre esta hipótesis, encontrando que el bipedismo sería posible. [ 91 ] [ 92 ] La articulación rotuliana con el fémur sugiere rotación de la pierna inferior durante la extensión de la rodilla y potencialmente incluso bloqueo de la rodilla eran factibles. [ 93 ]

Vías de acceso

Las primeras huellas de gliptodontes se recuperaron del yacimiento fósil de Pehuén-Có , Argentina, del Pleistoceno tardío, y se atribuyeron a Glyptodon . Descrito como el icnotaxón Glyptodontichnus pehuencoensis en 2015, la rareza de las huellas de gliptodontes, a pesar de su frecuencia en el registro fósil, sugiere que estos animales podrían haber evitado caminar sobre sustratos fangosos, ya que serían especialmente vulnerables a quedar atrapados. [ 94 ]

Dimorfismo sexual y comportamiento grupal

No se ha descrito evidencia de dimorfismo sexual en Glyptodon , pero se ha observado en el pariente cercano Glyptotherium a partir de fósiles encontrados en depósitos del Plioceno en Arizona . En el género, la abertura caudal de machos y hembras difiere en que los osteodermos marginales de los machos son mucho más cónicos y convexos que los de las hembras. Incluso en los caparazones de Glyptotherium recién nacidos , los osteodermos marginales son cónicos o planos, lo que permite determinar su sexo. [ 64 ] No se ha descrito evidencia directa de comportamiento grupal de glyptodoninos, aunque se conocen algunas localidades que conservan juveniles, subadultos y adultos de Glyptotherium juntos. [ 64 ] [ 49 ] Los armadillos vivos son solitarios y solo se juntan durante la temporada de apareamiento, con un número de crías que varía entre una y hasta doce bebés dependiendo de la especie. [ 95 ]

Distribución y paleoecología

Los gliptodontes contemporáneos Glyptodon , Doedicurus y Panochthus

Glyptodon es uno de los gliptodontinos del Pleistoceno más comunes con una amplia distribución desde las tierras bajas de la Pampa hasta las imponentes montañas andinas de Perú y Bolivia, algunos fósiles encontrados en elevaciones que alcanzan más de 4100 metros (13 500 pies) sobre el nivel del mar. [ 96 ] [ 97 ] [ 33 ] Solo G. munizi se encuentra en el Pleistoceno temprano-medio, mientras que otras especies son más recientes. [ 24 ] [ 33 ] Se señala específicamente que G. reticulatus se conoce desde 60 ka hasta posiblemente 7 ka más reciente, aunque los registros confirmados solo se extienden hasta 11 ka. [ 98 ] El género tenía una dieta generalista, lo que le permitió ocupar nichos en áreas que eran inaccesibles para los géneros herbívoros, y G. reticulatus representa hasta el 90 % de los fósiles de gliptodontinos en el valle de Tarija de Bolivia. [ 59 ] Sin embargo, en regiones como las Pampas, Mesopotamia y Uruguay, se conoce una variedad de gliptodontes. [ 98 ] [ 15 ] Más evidencia de la adaptabilidad de Glyptodon se encuentra en las Pampas, que fueron semihúmedas y templadas desde 30 000 hasta 11 000 ka, alternando entre las estaciones lluviosas y secas , en una gran área que consistía principalmente en pastizales salpicados de bosques y arbustos mixtos. [ 99 ] [ 100 ] [ 15 ] Las temperaturas en esta región eran más bajas que las actuales, con una temperatura media anual estimada de 4,2 °C (39,6 °F) en las Pampas en comparación con 16,4 °C (61,5 °F) en Buenos Aires hoy. Las Pampas específicamente fueron una mezcla de climas patagónicos semiáridos y tropicales brasileños durante el Pleistoceno medio antes de la expansión de los climas más secos. [ 101 ] Esto contrasta marcadamente con la Formación Bermejo de la Provincia de Formosa , Argentina, donde el clima y la fauna sugieren un ambiente más árido con menos pastizales. [ 102 ] [ 103 ] G. jatunkhirkhi específicamente se conoce solo del clima andino de la Cordillera Oriental en Bolivia, lo que provoca que evolucione para ser de menor tamaño que las especies de tierras bajas debido a un menor soporte para masas más grandes. [     33 ] [ 97 ] G. jatunkhirkhino es el único ejemplo de esto en Xenarthra, ya que especies dePanochthusyPleurolestodonevolucionaron para ser de menor tamaño en regiones montañosas. [ 97 ] [ 33 ]

Las praderas de la Pampa.
Las Pampas , donde el Glyptodon era un herbívoro.

Durante el Ensenadano y el Marplatense, Glyptodon coexistió con una variedad de mamíferos únicos de ese período, como el notoungulado Mesotherium , el cánido Theriodictis y una especie del oso gigante Arctotherium . [ 101 ] En áreas como Uruguay, se han desenterrado fósiles de Glyptodon junto con los gliptodontes contemporáneos Doedicurus, Neuryurus , Panochthus; los armadillos Chaetophractus , Propaeopus y Eutatus ; y el pampaterio herbívoro Pampatherium . En cuanto a sus parientes lejanos , los perezosos terrestres, se conoce al gigante Megatherium , además de dos especies del escelidoterio Catonyx y los géneros de mylodontidae Mylodon y Glossotherium . Se conocen otros grupos, incluidos los inusuales litopternos Macrauchenia y Neolicaphrium , el notoungulado Toxodon , el enorme proboscídeo Notiomastodon y los équidos Equus neogeus e Hippidion . Se han registrado varios artiodáctilos , incluidos los pecaríes Catagonus y Tayassu peccari , los ciervos extintos Morenelaphus y Antifer , y dos géneros de llamas, incluidos Hemiauchenia y Lama . Se ha registrado una variedad de carnívoros, como el "dientes de sable" Smilodon , el oso Arctotherium bonariense y los cánidos parecidos a lobos Protocyon y Dusicyon . [ 104 ] [ 105 ] También se han encontrado roedores, como Holochilus , Hydrochoerus (capibara ) , Cavia y Microcavia . [ 98 ] Cabe destacar que algunos de los fósiles más jóvenes de "aves del terror" del género Psilopterus han sido desenterrados en la zona. [ 106 ]

Material previamente asignado a Glyptodon en el noreste de Brasil ha sido reasignado a Glyptotherium , restringiendo la distribución brasileña de Glyptodon a las provincias del sur. Sin embargo, se han encontrado dos osteodermos con características similares a las de Glyptodon en el estado de Sergipe , en el noreste, lo que sugiere que ambos géneros coexistieron en esta región durante el Pleistoceno. [ 45 ] GlyptodonLa localidad más septentrional de proviene de depósitos del Pleistoceno en el centro de Colombia, [ 32 ] aunque muchos especímenes anteriormente atribuidos al género provienen del país vecino de Venezuela . [ 49 ]

Depredación y relación con los humanos

Glyptodon coexistió con una variedad de grandes depredadores, incluyendo el felino Smilodon, jaguares y el cánido Protocyon . [ 107 ] [ 108 ] Esta creencia se ve reforzada por el descubrimiento de armadura dorsal fracturada, lo que implica que Glyptodon había estado en conflicto físico con otros animales. [ 63 ] Sin embargo, los análisis de isótopos del colágeno de Glyptodon y otros mamíferos de la región de las Pampas por Bocherens et al . (2015) descubrieron poca evidencia que respaldara la idea de que los depredadores se alimentaran de Glyptodon . [ 107 ] En cambio, se encontró que Glyptodon , así como los mamíferos herbívoros que vivían en bosques más densos, constituían una porción menor de las dietas de los carnívoros, mientras que los herbívoros de pastizales abiertos como Lestodon y Macrauchenia eran consumidos con más frecuencia . [ 107 ] Además, la aparición de armadura secundaria en la dermis de Glyptodon coincide con la llegada de depredadores norteamericanos a Sudamérica durante el Gran Intercambio Americano . [ 2 ] Por esta razón, se hipotetizó que los osteodermos se desarrollaron como un mecanismo defensivo/ofensivo para combatir a los recién llegados a la zona. [ 63 ]

Smilodon pudo haber cazado ocasionalmente gliptodontes, basándose en un cráneo de Glyptotherium texanum que presenta las distintivas marcas de punción elípticas que mejor coinciden con las del gato macairodontino , lo que indica que el depredador logró morder el cráneo a través del escudo cefálico blindado. [ 109 ] El Glyptotherium en cuestión era un juvenil, con un escudo cefálico aún en desarrollo, lo que lo hacía mucho más vulnerable al ataque del gato. [ 110 ] Aunque George Brandes teorizó originalmente que era posible en 1900, [ 111 ] los caninos de Smilodon no podían perforar los gruesos osteodermos del caparazón de los gliptodontes. [ 112 ] Brandes imaginó que la evolución de la gruesa armadura gliptodóntida y los largos caninos macairodontinos era un ejemplo de coevolución , [ 111 ] pero Birger Bohlin argumentó en 1940 que los dientes eran demasiado frágiles para causar daño contra la armadura gliptodóntida. [ 112 ] [ 63 ]

Humanos cazando Glyptodon.
Los humanos cazando al Glyptodon , por Heinrich Harder

La coexistencia de los primeros humanos cazadores-recolectores y los gliptodontes en Sudamérica se hipotetizó por primera vez en 1881 basándose en descubrimientos fósiles de las Pampas, [ 113 ] y desde entonces se han desenterrado muchos fósiles del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano que muestran la depredación humana sobre los gliptodontes. No se han desenterrado fósiles de Glyptodon que conserven interacciones directas, pero sí habitó esta región junto con los humanos. En el sitio de Pay Paso 1, un sitio arqueológico en el noroeste de Uruguay que conserva puntas de lanza hechas por humanos y otros signos de cultura, se encontraron asociados con fósiles de Glyptodon y el caballo Equus. Estos se utilizaron para la datación por radiocarbono utilizando colágeno, supuestamente datando de alrededor de 9000 a 9500 años AP, pero estas fechas no se pueden verificar. [ 114 ] [ 30 ] Durante este período, una amplia gama de Xenartros que habitaban las Pampas fueron cazados por humanos, con evidencia que demuestra que el pequeño ( 300–450 kg, 660–990 lb ) gliptodonte Neosclerocalyptus, [ 115 ] el armadillo Eutatus y el gigantesco (2 toneladas) gliptodonte Doedicurus , el gliptodonte más grande conocido, fueron cazados. [ 116 ] Los únicos otros registros de depredación humana fuera del área de las Pampas son un caparazón parcial, que fue eviscerado por humanos, y varios cráneos que conservan signos de que fueron sacrificados con herramientas humanas. Todos fueron encontrados en Venezuela. [ 117 ] [ 49 ] Los descubrimientos allí mostraron los primeros signos de caza humana en los cráneos de gliptodontes. [ 118 ] Los cazadores podrían haber usado los caparazones de animales muertos como refugios en condiciones climáticas adversas. [ 119 ] [ 120 ]  

Glyptodon también fue víctima de parasitismo , como lo demuestran los hallazgos de Karethraichnus kulindros en un caparazón articulado de G. clavipes , que se cree que representan huellas dejadas por pulgas tungidas que estaban relacionadas con Tunga perforans . [ 121 ]

Extinción

Glyptodon , junto con todos los demás gliptodontes, se extinguió hacia finales del Pleistoceno tardío, como parte de una ola de extinciones de la mayoría de los grandes mamíferos en América. Algunas evidencias sugieren que los humanos llevaron a los gliptodontes a la extinción. [ 122 ] La evidencia de los sitios arqueológicos de Campo Laborde y La Moderna en la Pampa argentina sugiere que Glyptodon'Sus parientes Doedicurus y Panochthus sobrevivieron hasta el Holoceno temprano, coexistiendo con los humanos durante un mínimo de 4000 años. [ 123 ] Esta superposición proporciona apoyo a los modelos que muestran que las extinciones del Pleistoceno en América del Sur resultaron de una combinación de cambio climático y causas antropogénicas. [ 123 ] Estos sitios se han interpretado como utilizados para descuartizar megafauna ( Megatherium y Doedicurus ); sin embargo, parte de la cronología ha sido problemática y controvertida, debido a la mala conservación del colágeno utilizado para la datación. [ 123 ] Las tasas de extinción en América del Sur durante el Pleistoceno tardío fueron las más altas de cualquier continente, con todos los animales endémicos que pesaban más de 100 kilogramos (220 lb) extinguiéndose para el Holoceno medio. [ 4 ] Esto apoya la idea de que la caza humana fue un factor determinante en la extinción del Glyptodon, ya que la llegada de los humanos hace unos 16.000 años a un continente anteriormente aislado puede haber provocado que las tasas de extinción aumentaran. [ 118 ] [ 4 ] [ 124 ] 

La extinción de Glyptodon coincide notablemente con el final del período de Inversión Fría Antártica en el que, durante 1700 años, las temperaturas descendieron antes de dispararse tras finalizar en 12,7 ka. [ 125 ] [ 126 ] Muchas fluctuaciones climáticas ocurrieron durante el Pleistoceno tardío entre ciclos húmedos y secos, y Glyptodon prefirió climas más secos. Tras la Inversión Fría Antártica, las temperaturas aumentaron y el clima se volvió más consistentemente húmedo, lo que luego llevó a que los pastos C3 fueran reemplazados progresivamente por pastos C4 y hayas australes. Estos cambios llevaron a la extinción de formas vulnerables y especializadas en el pastoreo como los gliptodontes, los toxodontos y algunos perezosos terrestres. [ 127 ] [ 128 ] Alrededor de 11,5 ka, las temperaturas alcanzaron su punto máximo antes de volver a descender, lo que resultó en la extinción de varios géneros diferentes de mamíferos, incluyendo algunos megafauna. Glyptodon, junto con géneros como Glossotherium y Morenelaphus, se extinguió, aunque otros grupos sobrevivieron durante varios miles de años. [ 42 ] [ 98 ]

Véase también

  • iconoPortal de paleontología
  • Portal de mamíferos prehistóricos

Referencias

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