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Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ), también llamada levadura de cerveza o levadura de panadería , es una especie de levadura (microorganismo fúngico unicel...

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Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ), también llamada levadura de cerveza o levadura de panadería , es una especie de levadura (microorganismo fúngico unicelular). Esta especie ha sido fundamental en la elaboración de vino , pan y cerveza desde la antigüedad. Se cree que fue aislada originalmente de la piel de las uvas . [ a ] ​​Es uno de los organismos modelo eucariotas más estudiados en biología molecular y, al igual que Escherichia coli como bacteria modelo . Es el microorganismo que causa muchos tipos comunes de fermentación . Las células de S. cerevisiae son redondas u ovoides, de 5 a 10 μm de diámetro. Se reproduce por gemación . [ 1 ]  

Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron inicialmente estudiando sus homólogos en levaduras; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas de procesamiento de proteínas . Actualmente, S. cerevisiae es la única célula de levadura conocida que presenta cuerpos de Berkeley , los cuales participan en vías secretoras específicas. Se han detectado anticuerpos contra S.  cerevisiae en el 60-70% de los pacientes con enfermedad de Crohn y en el 10-15% de los pacientes con colitis ulcerosa , y podrían ser útiles como parte de un panel de marcadores serológicos para diferenciar entre enfermedades inflamatorias intestinales (por ejemplo, entre colitis ulcerosa y enfermedad de Crohn), su localización y gravedad. [ 2 ]

Etimología

" Saccharomyces " deriva del griego latinizado y significa "moho de azúcar" u "hongo de azúcar", siendo saccharon ( σάκχαρον ) la forma combinada de " azúcar " y myces ( μύκης ) " hongo " . [ 3 ] [ 4 ] Cerevisiae proviene del latín y significa " de cerveza " . [ 5 ] Otros nombres para el organismo son:

Esta especie es también la principal fuente de levadura nutricional [ 8 ] y extracto de levadura .

Historia

En la antigüedad, las levaduras puras eran difíciles de conseguir debido al desconocimiento de la microbiología necesaria para su producción. En su lugar, se utilizaban mezclas de bacterias silvestres (especialmente Lactobacillus ) y levaduras para la elaboración y fermentación de la cerveza, lo que resultaba en bebidas ácidas. Sin embargo, las pruebas empíricas realizadas por cerveceros alrededor del siglo XV llevaron al descubrimiento de que hervir primero un mosto con lúpulo producía una bebida no ácida. En aquel entonces se desconocía la razón, pero la ebullición eliminaba las bacterias indeseadas, y el lúpulo contiene compuestos químicos naturales que suprimían el crecimiento de las bacterias acidificantes mientras la levadura proliferaba.

Así, en el siglo XIX, los panaderos obtenían su levadura de los cerveceros, lo que dio lugar a panes de fermentación dulce como el panecillo imperial " Kaisersemmel " [ 9 ] , que en general carecía de la acidez producida por la acidificación típica del Lactobacillus . Sin embargo, muchos cerveceros cambiaron gradualmente de la levadura de alta fermentación ( S. cerevisiae ) a la de baja fermentación ( S. pastorianus ). El Proceso de Viena se desarrolló en 1846 [ 10 ] . Si bien a menudo se le atribuye popularmente el uso de vapor en los hornos, lo que produce una corteza diferente, destaca por incluir procedimientos para la molienda fina de granos (véase la sémola vienesa [ 11 ] ), triturándolos gradualmente en lugar de machacarlos de una sola vez; así como mejores procesos para el cultivo y la cosecha de levaduras de alta fermentación, conocidas como levadura de prensa [ 12 ] .

Los avances en microbiología posteriores al trabajo de Louis Pasteur condujeron a métodos más avanzados para el cultivo de cepas puras. En 1879, Gran Bretaña introdujo cubas de cultivo especializadas para la producción de S. cerevisiae , y en Estados Unidos, a principios del siglo XX, se utilizaron centrífugas para concentrar la levadura, [ 13 ] convirtiendo la producción de levadura en un importante proceso industrial que simplificó su distribución, redujo los costos unitarios y contribuyó a la comercialización y estandarización del pan y la cerveza. La levadura fresca en torta se convirtió en el fermento estándar para los panaderos en gran parte del mundo occidental a principios del siglo XX. [ 14 ]

Durante la Segunda Guerra Mundial , Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada para las fuerzas armadas de Estados Unidos, que no requería refrigeración y tenía una vida útil más larga y una mayor tolerancia a la temperatura que la levadura fresca; aún hoy es la levadura estándar en las recetas militares estadounidenses. La compañía creó una levadura que fermentaba el doble de rápido, reduciendo el tiempo de horneado. Posteriormente, en la década de 1970, Lesaffre creó la levadura instantánea, que ha ganado considerable popularidad y cuota de mercado a expensas de la levadura fresca y seca en sus diversas aplicaciones.

Biología

Colonias de levadura en una placa de agar.

Ecología

En la naturaleza, las células de levadura se encuentran principalmente en frutos maduros como las uvas (antes de la maduración, las uvas están casi libres de levaduras). [ 15 ] S. cerevisiae también se puede encontrar durante todo el año en la corteza de los robles . [ 16 ] Dado que S. cerevisiae no se transmite por el aire, requiere un vector para propagarse. [ 17 ]

Las reinas de las avispas sociales que hibernan como adultas ( Vespa crabro y Polistes spp.) pueden albergar células de levadura desde otoño hasta primavera y transmitirlas a su descendencia. [ 18 ] El intestino de Polistes dominula , una avispa social, alberga cepas de S. cerevisiae , así como híbridos de S. cerevisiae × S. paradoxus . Stefanini et al. (2016) demostraron que el intestino de Polistes dominula favorece el apareamiento de cepas de S. cerevisiae , tanto entre ellas como con células de S. paradoxus, al proporcionar condiciones ambientales que inducen la esporulación celular y la germinación de esporas. [ 19 ]

La temperatura óptima para el crecimiento de S. cerevisiae es de 30–35 °C (86–95 °F) .  [Se necesita citación ]

Ciclo vital

Dos formas de células de levadura pueden sobrevivir y crecer: haploides y diploides . Las células haploides experimentan un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento y, en condiciones de alto estrés, generalmente mueren. Esta es la forma asexual del hongo. Las células diploides (la 'forma' preferencial de la levadura) experimentan de manera similar un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento . La velocidad a la que progresa el ciclo celular mitótico a menudo difiere sustancialmente entre las células haploides y diploides. [ 20 ] En condiciones de estrés , las células diploides pueden experimentar esporulación , entrando en meiosis y produciendo cuatro esporas haploides , que posteriormente pueden aparearse. Esta es la forma sexual del hongo . En condiciones óptimas, las células de levadura pueden duplicar su población cada 100  minutos. [ 21 ] [ 22 ] Sin embargo, las tasas de crecimiento varían enormemente entre cepas y entre entornos. [ 23 ] La vida útil replicativa promedio es de aproximadamente 26  divisiones celulares. [ 24 ] [ 25 ]

En la naturaleza, las mutaciones recesivas perjudiciales se acumulan durante largos períodos de reproducción asexual de los diploides y se eliminan durante la autofecundación : esta eliminación se ha denominado "renovación del genoma". [ 26 ] [ 27 ]

Requisitos nutricionales

Todas las cepas de S.  cerevisiae pueden crecer aeróbicamente en glucosa , maltosa [ 28 ] y trehalosa [ 29 ] , pero no crecen en lactosa ni celobiosa . Sin embargo, el crecimiento en otros azúcares es variable. Se ha demostrado que la galactosa y la fructosa son dos de los mejores azúcares fermentables. La capacidad de las levaduras para utilizar diferentes azúcares puede variar según si se cultivan aeróbicamente o anaeróbicamente. Algunas cepas no pueden crecer anaeróbicamente en sacarosa ni trehalosa.

All strains can use ammonia and urea as the sole nitrogen source, but cannot use nitrate, since they lack the ability to reduce them to ammoniumions. They can also use most amino acids, small peptides, and nitrogen bases as nitrogen sources. Histidine, glycine, cystine, and lysine are, however, not readily used. S. cerevisiae does not excrete proteases, so extracellular protein cannot be metabolized.

Yeasts also have a requirement for phosphorus, which is assimilated as a dihydrogen phosphate ion, and sulfur, which can be assimilated as a sulfate ion or as organic sulfur compounds such as the amino acids methionine and cysteine. Some metals, like magnesium, iron, calcium, and zinc, are also required for good growth of the yeast.

Concerning organic requirements, most strains of S. cerevisiae require biotin.[30] Indeed, a S. cerevisiae-based growth assay laid the foundation for the isolation, crystallization, and later structural determination of biotin. Most strains also require pantothenate for full growth. In general, S. cerevisiae is prototrophic for vitamins.

Mating

Saccharomyces cerevisiae mating type a with a cellular bulging called a shmoo in response to α-factor

La levadura tiene dos tipos de apareamiento, a y α ( alfa ), que muestran aspectos primitivos de diferenciación sexual. [ 31 ] Como en muchos otros eucariotas, el apareamiento conduce a la recombinación genética , es decir, la producción de nuevas combinaciones de cromosomas. Dos células de levadura haploides de tipo de apareamiento opuesto pueden aparearse para formar células diploides que pueden esporular para formar otra generación de células haploides o continuar existiendo como células diploides. La vía de apareamiento de la levadura se utiliza a menudo como modelo/herramienta molecular para estudiar procesos biológicos. La vía de apareamiento puede aprovecharse para caracterizar mejor la expresión génica, la función de las proteínas, la comunicación célula-célula, las interacciones proteína-proteína [ 32 ] , el crecimiento/polaridad, el metabolismo y el proceso general de fusión celular que es ubicuo entre muchos organismos diferentes. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

La vía de apareamiento emplea un receptor acoplado a proteína G , proteína G , proteína RGS y una cascada de señalización MAPK de tres niveles homóloga a la que se encuentra en los humanos. Esta característica ha sido aprovechada por los biólogos para investigar los mecanismos básicos de transducción de señales y desensibilización .

ciclo celular

El crecimiento de la levadura está sincronizado con el crecimiento de la yema , que alcanza el tamaño de la célula madura al separarse de la célula madre. En cultivos de levadura bien nutridos y de rápido crecimiento , todas las células tienen yemas, ya que la formación de yemas ocupa todo el ciclo celular . Tanto la célula madre como la hija pueden iniciar la formación de yemas antes de que se produzca la separación celular. En cultivos de levadura de crecimiento más lento, se pueden observar células sin yemas, y la formación de yemas solo ocupa una parte del ciclo celular.

Citocinesis

La citocinesis permite que la levadura Saccharomyces cerevisiae se divida en dos células hijas. S. cerevisiae forma una yema que puede crecer durante todo su ciclo celular y posteriormente se separa de su célula madre una vez completada la mitosis. [ 36 ]

S. cerevisiae es relevante para los estudios del ciclo celular porque se divide asimétricamente utilizando una célula polarizada para generar dos células hijas con destinos y tamaños diferentes. De manera similar, las células madre utilizan la división asimétrica para la autorrenovación y la diferenciación. [ 37 ]

Momento

En muchas células, la fase M no comienza hasta que la fase S se completa. Sin embargo, en S. cerevisiae, esto no se cumple para la entrada en mitosis. La citocinesis comienza con el proceso de gemación al final de la fase G1 y no se completa hasta aproximadamente la mitad del siguiente ciclo. El ensamblaje del huso puede ocurrir antes de que la fase S haya terminado de duplicar los cromosomas. [ 36 ] Además, no existe una fase G2 claramente definida entre M y S. Por lo tanto, no hay una regulación extensa como la presente en los eucariotas superiores. [ 36 ]

Cuando emerge la hija, tiene dos tercios del tamaño de la madre. [ 38 ] Durante todo el proceso, la madre muestra poco o ningún cambio de tamaño. [ 39 ] La vía RAM se activa en la célula hija inmediatamente después de que se completa la citocinesis. Esta vía asegura que la hija se haya separado correctamente. [ 38 ]

Formación del anillo de actomiosina y del septo primario

Dos eventos interdependientes impulsan la citocinesis en S. cerevisiae . El primero es la constricción del anillo de actomiosina contráctil (AMR) y el segundo es la formación del septo primario (PS), una estructura quitinosa de la pared celular que solo puede formarse durante la citocinesis. El PS se asemeja en animales al proceso de remodelación de la matriz extracelular. [ 38 ] Cuando el AMR se contrae, el PS comienza a crecer. La alteración del AMR desorienta el PS, lo que sugiere que ambos tienen una función dependiente. Además, la alteración del PS también provoca alteraciones en el AMR, lo que sugiere que tanto el anillo de actomiosina como el septo primario tienen una relación interdependiente. [ 40 ] [ 39 ]

El AMR, que está unido a la membrana celular que da al citosol, consta de moléculas de actina y miosina II que coordinan la división celular. [ 36 ] Se cree que el anillo desempeña un papel importante en la invaginación de la membrana plasmática como fuerza contráctil.

La coordinación adecuada y el correcto ensamblaje posicional del anillo contráctil dependen de las septinas, que son precursoras del anillo septal. Estas GTPasas forman complejos con otras proteínas. Las septinas forman un anillo en el sitio donde se creará la yema durante la fase G1 tardía. Ayudan a promover la formación del anillo de actina-miosina, aunque se desconoce el mecanismo. Se sugiere que ayudan a proporcionar soporte estructural para otros procesos necesarios de la citocinesis. [ 36 ] Después de que emerge una yema, el anillo de septinas forma un reloj de arena. El reloj de arena de septinas y el anillo de miosina juntos constituyen el inicio del futuro sitio de división. [ 41 ]

El complejo septina-AMR progresa para formar el septo primario compuesto por glucanos y otras moléculas quitinosas enviadas por vesículas desde el aparato de Golgi. [ 42 ] Una vez completada la constricción del AMR, se forman dos septos secundarios a partir de glucanos. Aún se desconoce en gran medida cómo se desintegra el anillo de AMR. [ 37 ]

Los microtúbulos no desempeñan un papel tan significativo en la citocinesis como el AMR y el septo. La alteración de los microtúbulos no afectó significativamente el crecimiento polarizado. [ 43 ] Por lo tanto, el AMR y la formación del septo son los principales impulsores de la citocinesis.

Diferencias con la levadura de fisión
  • La levadura gemante forma una yema a partir de la célula madre. Esta yema crece durante el ciclo celular y se desprende; la levadura de fisión se divide formando una pared celular [ 36 ].
  • La citocinesis comienza en G1 para la levadura de gemación, mientras que comienza en G2 para la levadura de fisión. La levadura de fisión "selecciona" el punto medio, mientras que la levadura de gemación "selecciona" un sitio de gemación [ 44 ].
  • Durante la anafase temprana, el anillo de actomiosina y el septo continúan desarrollándose en la levadura en gemación; en la levadura de fisión, durante la metafase-anafase, el anillo de actomiosina comienza a desarrollarse [ 44 ].

En la investigación biológica

Organismo modelo

S. cerevisiae , imagen de contraste de interferencia diferencial
Las marcas numeradas de Saccharomyces cerevisiae están separadas por 11 micrómetros.

Cuando los investigadores buscan un organismo para usar en sus estudios, buscan varias características. Entre ellas se encuentran el tamaño, el corto tiempo de generación, la accesibilidad , la facilidad de manipulación, la genética, la conservación de mecanismos y el potencial beneficio económico. [ 45 ] [ 46 ] Las especies de levadura Schizosaccharomyces pombe y S. cerevisiae están bien estudiadas; estas dos especies divergieron hace aproximadamente 600  a  300 millones de años y son herramientas importantes en el estudio de los mecanismos de daño y reparación del ADN . [ 47 ]

Saccharomyces cerevisiae se ha convertido en un organismo modelo porque obtiene buenos resultados en una serie de criterios.

  • Como organismo unicelular, S. cerevisiae es pequeño, con un tiempo de generación corto (tiempo de duplicación de 1,25 a 2 horas [ 48 ] a 30 °C o 86 °F ) y se puede cultivar fácilmente . Todas estas características son positivas, ya que permiten la rápida producción y el mantenimiento de múltiples líneas de especímenes a bajo costo.  
  • S. cerevisiae se divide por meiosis, lo que la convierte en una candidata para la investigación en genética sexual.
  • S. cerevisiae puede transformarse , lo que permite la adición de nuevos genes o su eliminación mediante recombinación homóloga . Además, la capacidad de cultivar S. cerevisiae como haploide simplifica la creación de cepas con genes inactivados .
  • Como organismo eucariota , S. cerevisiae comparte la compleja estructura celular interna de las plantas y los animales, pero sin el alto porcentaje de ADN no codificante que puede dificultar la investigación en eucariotas superiores.
  • La investigación sobre S. cerevisiae constituye un importante motor económico, al menos inicialmente, como consecuencia de su uso consolidado en la industria.

En el estudio del envejecimiento

Durante más de cinco décadas, S. cerevisiae se ha estudiado como un organismo modelo para comprender mejor el envejecimiento y ha contribuido a la identificación de más genes de mamíferos que afectan el envejecimiento que cualquier otro organismo modelo. [ 49 ] Algunos de los temas estudiados utilizando levadura son la restricción calórica , así como en genes y vías celulares involucradas en la senescencia . Los dos métodos más comunes para medir el envejecimiento en levadura son la vida útil replicativa (RLS), que mide el número de veces que una célula se divide, y la vida útil cronológica (CLS), que mide cuánto tiempo puede sobrevivir una célula en un estado de estasis sin división. [ 49 ] Se ha demostrado que limitar la cantidad de glucosa o aminoácidos en el medio de cultivo aumenta la RLS y la CLS en levadura, así como en otros organismos. [ 50 ] Al principio, se pensó que esto aumentaba la RLS mediante la regulación positiva de la enzima sir2; sin embargo, más tarde se descubrió que este efecto es independiente de sir2 . Se ha demostrado que la sobreexpresión de los genes sir2 y fob1 aumenta la RLS al prevenir la acumulación de círculos de ADNr extracromosómicos , que se consideran una de las causas de la senescencia en la levadura. [ 50 ] Los efectos de la restricción dietética pueden ser el resultado de una disminución de la señalización en la vía celular TOR. [ 49 ] Esta vía modula la respuesta de la célula a los nutrientes, y se ha descubierto que las mutaciones que disminuyen la actividad de TOR aumentan la CLS y la RLS. [ 49 ] [ 50 ] También se ha demostrado que esto ocurre en otros animales. [ 49 ] [ 50 ] Un mutante de levadura que carece de los genesRecientemente se ha demostrado que Sch9 y Ras2 tienen un aumento de diez veces en la esperanza de vida cronológica en condiciones de restricción calórica y es el mayor aumento logrado en cualquier organismo. [ 51 ] [ 52 ]

Las células madre dan origen a brotes de descendencia mediante divisiones mitóticas, pero sufren envejecimiento replicativo a lo largo de generaciones sucesivas y finalmente mueren. Sin embargo, cuando una célula madre experimenta meiosis y gametogénesis , su esperanza de vida se reinicia. [ 53 ] El potencial replicativo de los gametos ( esporas ) formados por células envejecidas es el mismo que el de los gametos formados por células jóvenes, lo que indica que el daño asociado a la edad se elimina mediante meiosis de las células madre envejecidas. Esta observación sugiere que durante la meiosis la eliminación de los daños asociados a la edad conduce al rejuvenecimiento . Sin embargo, la naturaleza de estos daños aún no se ha determinado.

Durante la inanición de células de S. cerevisiae no replicantes , aumentan las especies reactivas de oxígeno, lo que provoca la acumulación de daños en el ADN, como sitios apurínicos/apirimidínicos y roturas de doble cadena. [ 54 ] Asimismo, en las células no replicantes, la capacidad de reparar las roturas endógenas de doble cadena disminuye durante el envejecimiento cronológico . [ 55 ]

Meiosis, recombinación y reparación del ADN

S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes. Sin embargo, cuando hay escasez de nutrientes, estas células experimentan meiosis para formar esporas haploides. [ 56 ]

La evidencia de estudios de S. cerevisiae se relaciona con la función adaptativa de la meiosis y la recombinación . Las mutaciones defectuosas en genes esenciales para la recombinación meiótica y mitótica en S. cerevisiae causan una mayor sensibilidad a la radiación o a los químicos que dañan el ADN . [ 57 ] [ 58 ] Por ejemplo, el gen rad52 es necesario tanto para la recombinación meiótica [ 59 ] como para la recombinación mitótica. [ 60 ] Los mutantes Rad52 tienen una mayor sensibilidad a la muerte por rayos X , metil metanosulfonato y el agente de entrecruzamiento de ADN 8-metoxipsoraleno-plus-UVA , y muestran una recombinación meiótica reducida. [ 58 ] [ 59 ] [ 61 ] Estos hallazgos sugieren que la reparación por recombinación durante la meiosis y la mitosis es necesaria para reparar los diferentes daños causados ​​por estos agentes.

Ruderfer et al. [ 57 ] (2006) analizaron la ascendencia de cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que el cruzamiento ocurre solo aproximadamente una vez cada 50 000 divisiones celulares. Por lo tanto, parece que en la naturaleza, el apareamiento es más probable que ocurra con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando células haploides de tipo de apareamiento opuesto MATa y MATα entran en contacto. Ruderfer et al. [ 57 ] señalaron que tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo asco , el saco que contiene las células producidas directamente por una sola meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, al dividirse celularmente, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse. La relativa rareza de los eventos meióticos resultantes del cruzamiento es incompatible con la idea de que la producción de variación genética sea la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es compatible con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis es la reparación recombinacional mejorada del daño del ADN, [ 62 ] ya que este beneficio se produce durante cada meiosis, independientemente de si se produce o no el cruzamiento.

secuenciación del genoma

S. cerevisiae fue el primer genoma eucariota en ser secuenciado completamente. [ 63 ] La secuencia del genoma se publicó en el dominio público el 24 de abril de 1996. Desde entonces, se han mantenido actualizaciones periódicas en la Base de Datos del Genoma de Saccharomyces . Esta base de datos es una base de datos altamente anotada y con referencias cruzadas para investigadores de levaduras. Otra base de datos importante de S.  cerevisiae es mantenida por el Centro de Información de Múnich para Secuencias de Proteínas (MIPS). Puede encontrar más información en el repositorio curado Yeastract . [ 64 ]

El genoma de S. cerevisiae está compuesto por aproximadamente 12.156.677 pares de bases y 6.275 genes , organizados de forma compacta en 16 cromosomas. [ 63 ] Se cree que solo unos 5.800 de estos genes son funcionales. Se estima que al menos el 31% de los genes de levadura tienen homólogos en el genoma humano. [ 65 ] Los genes de levadura se clasifican utilizando símbolos genéticos (como Sch9) o nombres sistemáticos. En este último caso, los 16 cromosomas de la levadura se representan con las letras de la A a la P; luego, el gen se clasifica además mediante un número de secuencia en el brazo izquierdo o derecho del cromosoma y una letra que indica cuál de las dos hebras de ADN contiene su secuencia codificante. [ 66 ]

Ejemplos:

  • YBR134C (también conocido como SUP45, que codifica eRF1 , un factor de terminación de la traducción) se localiza en el brazo derecho del cromosoma 2 y es el marco de lectura abierto (ORF) número 134 de dicho brazo, comenzando desde el centrómero. La secuencia codificante se encuentra en la cadena Crick del ADN.
  • YDL102W (también conocido como POL3, que codifica una subunidad de la ADN polimerasa delta ) se encuentra en el brazo izquierdo del cromosoma 4; es el ORF número 102 desde el centrómero y codifica a partir de la cadena de Watson del ADN.

Función e interacciones genéticas

La disponibilidad de la secuencia del genoma de S.  cerevisiae y de un conjunto de mutantes por deleción que cubren el 90 % del genoma de la levadura [ 67 ] ha potenciado aún más el valor de S.  cerevisiae como modelo para comprender la regulación de las células eucariotas. Un proyecto en curso para analizar las interacciones genéticas de todos los mutantes de doble deleción mediante análisis de matrices genéticas sintéticas llevará esta investigación un paso más allá. El objetivo es crear un mapa funcional de los procesos celulares.

A partir de 2010El modelo de interacciones genéticas más completo construido hasta la fecha contiene "los perfiles de interacción de aproximadamente el 75 % de todos los genes de la levadura en ciernes". [ 68 ] Este modelo se elaboró ​​a partir de 5,4 millones de comparaciones de dos genes, en las que se realizó una eliminación de ambos genes para cada combinación de los genes estudiados. El efecto de la eliminación de ambos genes sobre la aptitud de la célula se comparó con la aptitud esperada. La aptitud esperada se determina a partir de la suma de los resultados sobre la aptitud de las eliminaciones de un solo gen para cada gen comparado. Cuando hay un cambio en la aptitud con respecto a lo esperado, se presume que los genes interactúan entre sí. Esto se comprobó comparando los resultados con lo que se conocía previamente. Por ejemplo, los genes Par32, Ecm30 y Ubp15 tenían perfiles de interacción similares a los genes implicados en el proceso celular del módulo de clasificación Gap1. De acuerdo con los resultados, la eliminación de estos genes interrumpió dicho proceso, confirmando que forman parte de él. [ 68 ]

A partir de esto, se encontraron 170 000 interacciones genéticas y se agruparon los genes con patrones de interacción similares. Los genes con perfiles de interacción genética similares tienden a formar parte de la misma vía o proceso biológico. [ 69 ] Esta información se utilizó para construir una red global de interacciones genéticas organizada por función. Esta red puede utilizarse para predecir la función de genes no caracterizados basándose en las funciones de los genes con los que se agrupan. [ 68 ]

Otras herramientas en la investigación de levaduras

Los científicos especializados en levaduras han desarrollado métodos aplicables a diversos campos de la biología y la medicina. Entre ellos se incluyen el sistema de doble híbrido de levadura para el estudio de las interacciones proteicas y el análisis de tétradas . Otros recursos incluyen una biblioteca de deleción génica con aproximadamente 4700 cepas haploides viables con deleción de un solo gen, una biblioteca de cepas de fusión GFP para el estudio de la localización de proteínas y una biblioteca de etiquetas TAP para la purificación de proteínas a partir de extractos celulares de levadura.

El proyecto de eliminación de levaduras de la Universidad de Stanford creó mutaciones de inactivación de cada gen en el genoma de S.  cerevisiae para determinar su función. [ 70 ]

Cromosomas y genomas de levadura sintéticos

El genoma de la levadura es altamente accesible a la manipulación, por lo que constituye un modelo excelente para la ingeniería genómica.

El proyecto internacional del Genoma Sintético de Levadura (Sc2.0 o Saccharomyces cerevisiae versión 2.0 ) tiene como objetivo construir desde cero un genoma sintético de S. cerevisiae totalmente personalizable y diseñado a medida, que sea más estable que el tipo silvestre. En el genoma sintético se eliminan todos los transposones , elementos repetitivos y muchos intrones , todos los codones de parada UAG se reemplazan por UAA y los genes de ARN de transferencia se trasladan a un nuevo neocromosoma . A partir de marzo de 2017 Se han sintetizado y probado 6 de los 16 cromosomas. No se han encontrado defectos de aptitud significativos. [ 71 ]

Los 16 cromosomas pueden fusionarse en un único cromosoma mediante fusiones cromosómicas sucesivas de extremo a extremo y deleciones de centrómeros . Las células de levadura con un solo cromosoma y las de tipo silvestre presentan transcriptomas casi idénticos y fenotipos similares. El cromosoma gigante único puede sustentar la vida celular, aunque esta cepa muestra un crecimiento reducido en diversos entornos, menor competitividad, menor producción de gametos y menor viabilidad. [ 72 ]

Astrobiología

Among other microorganisms, a sample of living S. cerevisiae was included in the Living Interplanetary Flight Experiment, which would have completed a three-year interplanetary round-trip in a small capsule aboard the Russian Fobos-Grunt spacecraft, launched in late 2011.[73][74] The goal was to test whether selected organisms could survive a few years in deep space by flying them through interplanetary space. The experiment would have tested one aspect of transpermia, the hypothesis that life could survive space travel, if protected inside rocks blasted by impact off one planet to land on another.[73][74][75] Fobos-Grunt's mission ended unsuccessfully, however, when it failed to escape low Earth orbit. The spacecraft along with its instruments fell into the Pacific Ocean in an uncontrolled re-entry on January 15, 2012. The next planned exposure mission in deep space using S. cerevisiae is BioSentinel. (see: List of microorganisms tested in outer space)

In commercial applications

Brewing

Saccharomyces cerevisiae is used in brewing beer, when it is sometimes called a top-fermenting or top-cropping yeast. It is so called because during the fermentation process its hydrophobic surface causes the flocs to adhere to CO2 and rise to the top of the fermentation vessel. Top-fermenting yeasts are fermented at higher temperatures than the lager yeast Saccharomyces pastorianus, and the resulting beers have a different flavor from the same beverage fermented with a lager yeast. "Fruity esters" may be formed if the yeast undergoes temperatures near 21 °C (70 °F), or if the fermentation temperature of the beverage fluctuates during the process. Lager yeast normally ferments at a temperature of approximately 5 °C (41 °F) or 278 k, where Saccharomyces cerevisiae becomes dormant. A variant yeast known as Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus is a beer spoiler which can cause secondary fermentations in packaged products.[76]

En mayo de 2013, la legislatura de Oregón designó a S. cerevisiae como el microorganismo oficial del estado en reconocimiento al impacto que la elaboración de cerveza artesanal ha tenido en la economía estatal y en la identidad del estado. [ 77 ]

Hornada

La Saccharomyces cerevisiae se utiliza en la panadería; el dióxido de carbono generado por la fermentación se usa como agente leudante en el pan y otros productos horneados. Históricamente, este uso estaba estrechamente ligado al uso de levadura en la industria cervecera, ya que los panaderos compraban o adquirían la masa madre o espuma con levadura de la elaboración de cerveza a los cerveceros (produciendo así la torta de masa madre ); hoy en día, las cepas de levadura para la elaboración de cerveza y panadería son algo diferentes.

Levadura nutricional

Saccharomyces cerevisiae es la principal fuente de levadura nutricional, que se comercializa como producto alimenticio. Es popular entre veganos y vegetarianos como ingrediente en sustitutos del queso , o como aditivo alimentario en general por su aporte de vitaminas y minerales, especialmente aminoácidos y vitaminas del complejo B.

Levadura de selenio

Saccharomyces cerevisiae se cultiva en medios ricos en selenio para producir una levadura rica en compuestos orgánicos de selenio que los animales, incluidos los humanos, pueden absorber más fácilmente. A los niveles utilizados, se produce una incorporación errónea aleatoria de aminoácidos seleno en lugar de aminoácidos azufrados . [ 78 ]

Usos en acuarios

Debido al alto costo de los sistemas comerciales de cilindros de CO₂ , la inyección de CO₂ mediante levadura es uno de los métodos caseros más populares entre los acuicultores para suministrar CO₂ a las plantas acuáticas subacuáticas. El cultivo de levadura se mantiene, generalmente, en botellas de plástico, y los sistemas típicos generan una burbuja cada 3 a 7 segundos. Se han ideado diversos métodos para permitir la correcta absorción del gas en el agua. [ 79 ]

Usos en biotecnología

S. cerevisiae es un sistema de expresión adecuado para producir diversas proteínas recombinantes terapéuticas. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

Uso directo en medicina

Saccharomyces cerevisiae se utiliza como probiótico en humanos y animales. La cepa Saccharomyces cerevisiae var. boulardii se fabrica industrialmente y se utiliza clínicamente como medicamento.

Varios estudios clínicos y experimentales han demostrado que S. cerevisiae var. boulardii es, en mayor o menor medida, útil para la prevención o el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales. [ 83 ] Evidencia de calidad moderada ha demostrado que S. cerevisiae var. boulardii reduce el riesgo de diarrea asociada a antibióticos tanto en adultos [ 84 ] [ 83 ] [ 85 ] como en niños [ 84 ] [ 83 ] y reduce el riesgo de efectos adversos de la terapia de erradicación de Helicobacter pylori . [ 86 ] [ 83 ] [ 85 ] Hay cierta evidencia que respalda la eficacia de S. cerevisiae var. boulardii en la prevención (pero no en el tratamiento) de la diarrea del viajero [ 83 ] [ 85 ] y, al menos como medicamento coadyuvante, en el tratamiento de la diarrea aguda en adultos y niños y de la diarrea persistente en niños. [ 83 ] También puede reducir los síntomas de la rinitis alérgica. [ 87 ]

La administración de S. cerevisiae var. boulardii se considera generalmente segura. [ 85 ] En ensayos clínicos, fue bien tolerada por los pacientes y la tasa de efectos adversos fue similar a la de los grupos de control (es decir, grupos con placebo o sin tratamiento). [ 84 ] No se ha notificado ningún caso de fungemia por S. cerevisiae var. boulardii durante los ensayos clínicos. [ 85 ]

En la práctica clínica, sin embargo, se han reportado casos de fungemia causada por S. cerevisiae var. boulardii . [ 85 ] [ 83 ] Los pacientes con inmunidad comprometida o aquellos con catéteres vasculares centrales corren un riesgo especial. Algunos investigadores han recomendado evitar el uso de S. cerevisiae var. boulardii como tratamiento en dichos pacientes. [ 85 ] Otros sugieren únicamente que se debe tener precaución al usarlo en pacientes de grupos de riesgo. [ 83 ]

Como patógeno humano

Saccharomyces cerevisiae ha demostrado ser un patógeno humano oportunista , aunque de virulencia relativamente baja . [ 88 ] A pesar del uso generalizado de este microorganismo en el hogar y en la industria, el contacto con él muy raramente conduce a la infección. [ 89 ] Saccharomyces cerevisiae se encontró en la piel, cavidad oral, orofaringe, mucosa duodenal, tracto digestivo y vagina de humanos sanos [ 90 ] (una revisión encontró que se informó para el 6% de las muestras de intestino humano [ 91 ] ). Algunos especialistas consideran que S. cerevisiae es parte de la microbiota normal del tracto gastrointestinal, el tracto respiratorio y la vagina de los humanos, [ 92 ] mientras que otros creen que la especie no puede llamarse un verdadero comensal porque se origina en los alimentos. [ 91 ] [ 93 ] La presencia de S. cerevisiae en el sistema digestivo humano puede ser bastante transitoria; [ 93 ] Por ejemplo, los experimentos muestran que en el caso de administración oral a individuos sanos se elimina del intestino dentro de los 5 días posteriores al final de la administración. [ 91 ] [ 89 ]

En ciertas circunstancias, como la inmunidad degradada , Saccharomyces cerevisiae puede causar infecciones en humanos. [ 89 ] [ 88 ] Los estudios muestran que causa entre el 0,45 y el 1,06 % de los casos de vaginitis inducida por levaduras . En algunos casos, las mujeres que padecían infección vaginal inducida por S. cerevisiae eran parejas íntimas de panaderos, y se descubrió que la cepa era la misma que sus parejas utilizaban para hornear . Hasta 1999, no se habían reportado casos de vaginitis inducida por S. cerevisiae en mujeres que trabajaban en panaderías en la literatura científica. Algunos casos fueron vinculados por los investigadores al uso de la levadura en la repostería casera. [ 88 ] También se conocen casos de infección de la cavidad oral y la faringe causados ​​por S. cerevisiae . [ 88 ]

Infecciones invasivas y sistémicas

Ocasionalmente, Saccharomyces cerevisiae causa infecciones invasivas (es decir, ingresa al torrente sanguíneo u otro fluido corporal normalmente estéril o a un tejido profundo, como los pulmones , el hígado o el bazo ) que pueden volverse sistémicas (involucrar múltiples órganos). Estas afecciones son potencialmente mortales. [ 88 ] [ 93 ] Más del 30% de los casos de infecciones invasivas por S. cerevisiae conducen a la muerte incluso con tratamiento. [ 93 ] Sin embargo, las infecciones invasivas por S. cerevisiae son mucho más raras que las infecciones invasivas causadas por Candida albicans [ 88 ] [ 94 ] incluso en pacientes debilitados por cáncer. [ 94 ] S. cerevisiae causa del 1% al 3,6% de los casos nosocomiales de fungemia . [ 93 ] Una revisión exhaustiva de los casos de infección invasiva por S. cerevisiae encontró que todos los pacientes tenían al menos una condición predisponente. [ 93 ]

Saccharomyces cerevisiae puede ingresar al torrente sanguíneo o llegar a otros sitios profundos del cuerpo por translocación desde la mucosa oral o entérica o a través de la contaminación de catéteres intravasculares (p. ej., catéteres venosos centrales ). [ 92 ] Los catéteres intravasculares, la terapia con antibióticos y la inmunidad comprometida son factores predisponentes importantes para la infección invasiva por S. cerevisiae . [ 93 ]

Varios casos de fungemia fueron causados ​​por la ingestión intencional de cultivos vivos de S. cerevisiae por razones dietéticas o terapéuticas, incluido el uso de Saccharomyces boulardii (una cepa de S. cerevisiae que se usa como probiótico para el tratamiento de ciertas formas de diarrea ). [ 88 ] [ 93 ] Saccharomyces boulardii causa alrededor del 40% de los casos de infecciones invasivas por Saccharomyces [ 93 ] y es más probable (en comparación con otras cepas de S. cerevisiae ) que cause infección invasiva en humanos sin problemas generales con la inmunidad, [ 93 ] aunque tal efecto adverso es muy raro en relación con la administración terapéutica de Saccharomyces boulardii . [ 95 ]

S. boulardii puede contaminar los catéteres intravasculares a través de las manos del personal médico involucrado en la administración de preparaciones probióticas de S. boulardii a los pacientes. [ 93 ]

La infección sistémica suele ocurrir en pacientes con el sistema inmunitario comprometido debido a una enfermedad grave ( VIH/SIDA , leucemia , otros tipos de cáncer ) o a ciertos procedimientos médicos ( trasplante de médula ósea , cirugía abdominal ). [ 88 ]

Se informó de un caso en el que se extirpó quirúrgicamente un nódulo del pulmón de un hombre que trabajaba en una panadería, y el examen del tejido reveló la presencia de Saccharomyces cerevisiae . Se presume que la inhalación de levadura seca en polvo para hornear fue la fuente de infección en este caso. [ 96 ] [ 93 ]

Virulencia de diferentes cepas

Estatua de Saccharomyces cerevisiae ( Hustopeče , República Checa )

No todas las cepas de Saccharomyces cerevisiae son igualmente virulentas para los humanos. La mayoría de las cepas ambientales no son capaces de crecer a temperaturas superiores a 35  °C (es decir, a las temperaturas del cuerpo vivo de los humanos y otros mamíferos ). Sin embargo, las cepas virulentas son capaces de crecer al menos por encima de 37  °C y a menudo hasta 39  °C (raramente hasta 42  °C). [ 90 ] Algunas cepas industriales también son capaces de crecer por encima de 37  °C. [ 88 ] La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (a partir de 2017) exige que todas las cepas de S. cerevisiae capaces de crecer por encima de 37  °C que se añaden a la cadena alimentaria o de piensos en forma viable deben, para ser consideradas presumiblemente seguras, no mostrar resistencia a los fármacos antimicóticos utilizados para el tratamiento de infecciones por levaduras. [ 97 ]

La capacidad de crecer a temperaturas elevadas es un factor importante para la virulencia de la cepa, pero no el único. [ 90 ]

Otros rasgos que generalmente se consideran asociados con la virulencia son: la capacidad de producir ciertas enzimas como proteinasa [ 88 ] y fosfolipasa [ 90 ] , el crecimiento invasivo [ 90 ] (es decir, crecimiento con intrusión en el medio nutritivo), la capacidad de adherirse a células de mamíferos [ 90 ] , la capacidad de sobrevivir en presencia de peróxido de hidrógeno [ 90 ] (que es utilizado por los macrófagos para matar microorganismos extraños en el cuerpo) y otras capacidades que permiten a la levadura resistir o influir en la respuesta inmune del cuerpo del huésped [ 90 ] . La capacidad de formar cadenas ramificadas de células, conocidas como pseudohifas , también se dice a veces que está asociada con la virulencia [ 88 ] [ 90 ], aunque algunas investigaciones sugieren que este rasgo puede ser común tanto a cepas virulentas como no virulentas de Saccharomyces cerevisiae [ 90 ] .

Véase también

Referencias

Notas a pie de página

  1. ↑ La levadura puede verse como un componente de la fina película blanca en la piel de algunas frutas de color oscuro, como las ciruelas; existe entre las ceras de la cutícula .

Citas

  1. ↑ Feldmann, Horst (2012). Levadura. Biología molecular y celular . John Wiley & Sons. ISBN 9783527332526.
  2. ↑ Walker LJ, Aldhous MC, Drummond HE, Smith BR, Nimmo ER, Arnott ID, Satsangi J (2004). "Los anticuerpos anti-Saccharomyces cerevisiae (ASCA) en la enfermedad de Crohn se asocian con la gravedad de la enfermedad, pero no con las mutaciones NOD2/CARD15" . Clin. Exp. Immunol . 135 (3): 490–96 . doi : 10.1111 / j.1365-2249.2003.02392.x . PMC 1808965. PMID 15008984 .  
  3. ↑ sacarina . Charlton T. Lewis y Charles Short. Un diccionario latino en el proyecto Perseo .
  4. ↑ μύκης . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  5. ↑ cerevisia , cervisia . Charlton T. Lewis y Charles Short. Un diccionario latino en el proyecto Perseus .
  6. 1 2 Moyad MA (2008). "Levadura de cerveza/panadero (Saccharomyces cerevisiae) y medicina preventiva: Parte II". Urol Nurs . 28 (1): 73– 75. PMID 18335702 . 
  7. ↑ Zeyl, Clifford (2000-06-15). "La levadura en gemación como organismo modelo para la genética de poblaciones" . Yeast . 16 (8): 773– 784. doi : 10.1002/1097-0061(20000615)16:8 < 773::AID-YEA599 > 3.0.CO ; 2-1 . ISSN 0749-503X . 
  8. ↑ Maheshwari, DK; Dubey, RC; Saravanamuthu, R., eds. (2010). Explotación industrial de microorganismos . Nueva Delhi: IK Internat. Publ. House. ISBN 978-93-80026-53-4.
  9. ↑ Eben Norton Horsford (1875). Informe sobre el pan de Viena . Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU. pág. 86. dulce . 
  10. ↑ Kristiansen, B.; Ratledge, Colin (2001). Biotecnología básica . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pág. 378. ISBN  978-0-521-77917-3.
  11. ↑ Eben Norton Horsford (1875). Informe sobre el pan de Viena . Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU. pp. 31-32 . dulce. 
  12. ↑ Eben Norton Horsford (1875). Informe sobre el pan de Viena . Washington: Oficina de Imprenta del Gobierno. pág. 87. 
  13. ↑ Marx, Jean y Litchfield, John H. (1989). Una revolución en biotecnología . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pág . 71. ISBN  978-0-521-32749-7.
  14. ↑ Lahue, Caitlin; Madden, Anne A.; Dunn, Robert R.; Smukowski Heil, Caiti (11 de noviembre de 2020). "Historia y domesticación de Saccharomyces cerevisiae en la elaboración de pan" . Frontiers in Genetics . 11 584718. doi : 10.3389/fgene.2020.584718 . PMC 7686800. PMID 33262788 .  
  15. ↑ Marshall, Charles, ed. (junio de 1912). Microbiología . P. Blakiston's son & Company. pág. 420. Consultado el 5 de noviembre de 2014 . 
  16. ↑ Young, Ed (30 de julio de 2012). "Puedes agradecer a las avispas por tu pan, cerveza y vino" . National Geographic . Archivado del original el 2 de noviembre de 2021.
  17. ↑ Mortimer R, Polsinelli M (1999). "Sobre los orígenes de la levadura del vino" . Investigación en Microbiología . 50 (3): 199– 204. doi : 10.1016/S0923-2508(99)80036-9 . PMID 10229949 . 
  18. ^ Stefanini I, Dapporto L, Legras JL, Calabretta A, Di Paola M, De Filippo C, Viola R, Capretti P, Polsinelli M, Turillazzi S, Cavalieri D (2012). "Papel de las avispas sociales en la ecología y evolución de Saccharomyces cerevisiae" . Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 109 (33): 13398– 403. Código bibliográfico : 2012PNAS..10913398S . doi : 10.1073/pnas.1208362109 . PMC 3421210 . PMID 22847440 .  
  19. ↑ Stefanini I, Dapporto L, Berná L, Polsinelli M, Turillazzi S, Cavalieri D (2016). "Las avispas sociales son un nido de apareamiento de Saccharomyces" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 113 (8): 2247– 51. Bibcode : 2016PNAS..113.2247S . doi : 10.1073/pnas.1516453113 . PMC 4776513. PMID 26787874 .  
  20. ^ Zörgö E, Chwialkowska K, Gjuvsland AB, Garré E, Sunnerhagen P, Liti G, Blomberg A, Omholt SW, Warringer J (2013). "Antiguas compensaciones evolutivas entre estados de ploidía de levaduras" . PLOS Genet . 9 (3) e1003388. doi : 10.1371/journal.pgen.1003388 . PMC 3605057 . PMID 23555297 .  
  21. ↑ Herskowitz I (1988). "Ciclo de vida de la levadura en gemación Saccharomyces cerevisiae" . Microbiol . Rev. 52 ( 4): 536– 53. doi : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162. PMID 3070323 .  
  22. ↑ Friedman, Nir (3 de enero de 2011). "Las crónicas del laboratorio Friedman" . Cultivo de levaduras (robóticamente) . Laboratorio Nir Friedman . Consultado el 13 de agosto de 2012 .
  23. ^ Warringer J, Zörgö E, Cubillos FA, Zia A, Gjuvsland A, Simpson JT, Forsmark A, Durbin R, Omholt SW, Louis EJ, Liti G, Moses A, Blomberg A (2011). "La variación de rasgos en la levadura está definida por la historia de la población" . PLOS Genet . 7 (6) e1002111. doi : 10.1371/journal.pgen.1002111 . PMC 3116910 . PMID 21698134 .  
  24. ↑ Kaeberlein M, Powers RW, Steffen KK, Westman EA, Hu D, Dang N, Kerr EO, ​​Kirkland KT, Fields S, Kennedy BK (2005). "Regulación de la vida útil replicativa de la levadura por TOR y Sch9 en respuesta a los nutrientes". Science . 310 (5751): 1193– 96. Bibcode : 2005Sci...310.1193K . doi : 10.1126/science.1115535 . PMID 16293764 . 
  25. ↑ Kaeberlein M (2010). "Lecciones sobre longevidad de la levadura en ciernes" . Nature . 464 (7288): 513– 19. Bibcode : 2010Natur.464..513K . doi : 10.1038/nature08981 . PMC 3696189. PMID 20336133 .  
  26. ↑ Mortimer, Robert K.; Romano, Patrizia; Suzzi, Giovanna; Polsinelli, Mario (diciembre de 1994). "Renovación del genoma: un nuevo fenómeno revelado a partir de un estudio genético de 43 cepas de Saccharomyces cerevisiae derivadas de la fermentación natural de mostos de uva". Yeast . 10 (12): 1543– 52. doi : 10.1002/yea.320101203 . PMID 7725789 . 
  27. ↑ Masel, Joanna ; Lyttle, David N. (diciembre de 2011). "Las consecuencias de la reproducción sexual rara por medio de la autofecundación en una especie que normalmente se reproduce clonalmente" . Theoretical Population Biology . 80 (4): 317–22 . Bibcode : 2011TPBio..80..317M . doi : 10.1016/j.tpb.2011.08.004 . PMC 3218209. PMID 21888925 .  
  28. ↑ Bell, PJL; Higgins, VJ; Attfield, PV (11 de abril de 2001). "Comparación de las capacidades fermentativas de levaduras industriales y de tipo silvestre de la especie Saccharomyces cerevisiae en diferentes medios azucarados". Letters in Applied Microbiology . 32 (4): 224– 229. doi : 10.1046/j.1472-765x.2001.00894.x . PMID 11298930 . 
  29. ↑ Jules, Matthieu; Guillou, Vincent; François, Jean; Parrou, Jean-Luc (mayo de 2004). "Dos vías distintas para la asimilación de trehalosa en la levadura Saccharomyces cerevisiae" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 70 (5): 2771– 2778. Bibcode : 2004ApEnM..70.2771J . doi : 10.1128/AEM.70.5.2771-2778.2004 . PMC 404389. PMID 15128531 .  
  30. ↑ Wu, Hong; Ito, Kiyoshi; Shimoi, Hitoshi (noviembre de 2005). "Identificación y caracterización de un nuevo gen de biosíntesis de biotina en Saccharomyces cerevisiae" . Microbiología aplicada y ambiental . 71 (11): 6845– 6855. Bibcode : 2005ApEnM..71.6845W . doi : 10.1128/AEM.71.11.6845-6855.2005 . ISSN 0099-2240 . PMC 1287709. PMID 16269718 .   
  31. ↑ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/ Archivado el 27/12/2011 en Wayback Machine
  32. ↑ Bendixen, C.; Gangloff, S.; Rothstein, R. (11 de mayo de 1994). "Un esquema de selección por apareamiento de levadura para la detección de interacciones proteína-proteína" . Nucleic Acids Research . 22 (9): 1778– 1779. doi : 10.1093/nar/22.9.1778 . PMC 308069. PMID 8202391. Recuperado el 29 de julio de 2026 a través de PubMed.  
  33. ↑ Liu, Ying; Huang, Yuxin; Lu, Ran; Xin, Fengxue; Liu, Guannan (1 de mayo de 2022). "Aplicaciones de biología sintética de la vía de señalización de apareamiento de levaduras" . Trends in Biotechnology . 40 (5): 620– 631. doi : 10.1016/j.tibtech.2021.09.007 . PMID 34666896. Recuperado el 29 de julio de 2026 . 
  34. ↑ Ydenberg, Casey A.; Rose, Mark D. (29 de julio de 2008). "Apareamiento de levaduras: un sistema modelo para estudiar la fusión celular y nuclear" . Methods in Molecular Biology . 475 : 3–20 . doi : 10.1007/978-1-59745-250-2_1 . PMID 18979235. Recuperado el 29 de julio de 2026 a través de PubMed. 
  35. ↑ Brukman, Nicolas G.; Uygur, Berna; Podbilewicz, Benjamin; Chernomordik, Leonid V. (1 de abril de 2019). "Cómo se fusionan las células" . Journal of Cell Biology . 218 (5): 1436– 1451. doi : 10.1083/jcb.201901017 . Recuperado el 29 de julio de 2026 a través de Silverchair.
  36. 1 2 3 4 5 6 Morgan, David (2007). El ciclo celular: principios de control. Sinauer Associates.
  37. 1 2 Bi, Erfei (2017). "Mecánica y regulación de la citocinesis en la levadura en gemación" . Seminars in Cell & Developmental Biology . 66 : 107–18 . doi : 10.1016/j.semcdb.2016.12.010 . PMC 5474357. PMID 28034796 .  
  38. 1 2 3 Wloka, Carsten (2012). "Mecanismos de citocinesis en levadura en gemación". Cytoskeleton . 69 (10): 710– 26. doi : 10.1002/cm.21046 . PMID 22736599 . 
  39. 1 2 Bi, Erfei (2002). "Citocinesis en levadura en gemación: la relación entre la función del anillo de actomiosina y la formación del septo" . Estructura y función celular . 26 (6): 529– 37. doi : 10.1247/csf.26.529 . PMID 11942606 . 
  40. ↑ Fang, X (2010). " Orientación bifásica e invaginación del surco de clivaje dirigidas por la cola de una miosina-II" . J Cell Biol . 191 (7): 1333– 50. doi : 10.1083/jcb.201005134 . PMC 3010076. PMID 21173112 .  
  41. ↑ Glomb, Oliver; Gronemeyer, Thomas (2016-11-03). "Organización y funciones de la septina en la levadura en gemación" . Frontiers in Cell and Developmental Biology . 4 : 123. doi : 10.3389/fcell.2016.00123 . ISSN 2296-634X . PMC 5093138. PMID 27857941 .   
  42. ↑ VerPlank, Lynn (2005). " El tráfico regulado por el ciclo celular de Chs2 controla la estabilidad del anillo de actomiosina durante la citocinesis" . Mol. Biol. Cell . 16 (5): 2529–43 . doi : 10.1091/mbc.e04-12-1090 . PMC 1087255. PMID 15772160 .  
  43. ↑ Adams, A (1984). "Relación de la distribución de actina y tubulina con el crecimiento de brotes en Saccharomyces cerevisiae de tipo silvestre y mutante morfogenético" . J. Cell Biol . 98 (3): 934– 945. doi : 10.1083/jcb.98.3.934 . PMC 2113156. PMID 6365931 .  
  44. 1 2 Balasubramanian, Mohan (2004). "Análisis comparativo de la citocinesis en levadura de gemación, levadura de fisión y células animales" . Curr. Biology . 14 (18): R806–18. Bibcode : 2004CBio...14.R806B . doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID 15380095 . 
  45. ↑ "Biología celular, genética y neurociencia | Narrativas y experimentos clave" . Explorebiology.org . Consultado el 29 de julio de 2026 .
  46. ↑ Bertile, Fabrice; Matallana-Surget, Sabine; Tholey, Andreas; Cristobal, Susana; Armengaud, Jean (19 de octubre de 2023). "Diversificando el concepto de organismos modelo en la era de la -ómica" . Communications Biology . 6 (1): 1062. doi : 10.1038/s42003-023-05458-x . hdl : 1893/35594 . Recuperado el 29 de julio de 2026 .
  47. ↑ Nickoloff, Jac A.; Haber, James E. (2011). "Control del tipo de apareamiento en la reparación y recombinación del ADN en Saccharomyces cerevisiae " . En Nickoloff, Jac A.; Hoekstra, Merl F. (eds.). Daño y reparación del ADN . Investigación contemporánea sobre el cáncer. págs. 107–124 . doi : 10.1007/978-1-59259-095-7_5 . ISBN  978-1-59259-095-7.
  48. ↑ Boekhout, T.; Robert, V., eds. (2003). Levaduras en los alimentos: aspectos beneficiosos y perjudiciales . Behr's Verlag. pág. 322. ISBN  978-3-86022-961-3. Consultado el 10 de enero de 2011 .
  49. 1 2 3 4 5 Longo VD, Shadel GS, Kaeberlein M, Kennedy B (2012). "Envejecimiento replicativo y cronológico en Saccharomyces cerevisiae" . Cell Metab . 16 (1): 18– 31. doi : 10.1016/j.cmet.2012.06.002 . PMC 3392685. PMID 22768836 .  
  50. 1 2 3 4 Kaeberlein M, Burtner CR, Kennedy BK (2007). "Desarrollos recientes en el envejecimiento de la levadura" . PLOS Genet . 3 (5): 655– 60. doi : 10.1371/journal.pgen.0030084 . PMC 1877880. PMID 17530929 .  
  51. ↑ Wei M, Fabrizio P, Hu J, Ge H, Cheng C, Li L, Longo VD (2008). " La extensión de la esperanza de vida mediante la restricción calórica depende de Rim15 y de factores de transcripción posteriores a Ras/PKA, Tor y Sch9" . PLOS Genet . 4 (1): 139–49 . doi : 10.1371/journal.pgen.0040013 . PMC 2213705. PMID 18225956 .  
  52. ↑ "Se informa de una extensión de la esperanza de vida diez veces mayor" . Universidad del Sur de California. Archivado del original el 4 de marzo de 2016.
  53. ↑ Unal E, Kinde B, Amon A (2011). "La gametogénesis elimina el daño celular inducido por la edad y restablece la esperanza de vida en la levadura" . Science . 332 ( 6037): 1554– 57. Bibcode : 2011Sci...332.1554U . doi : 10.1126/science.1204349 . PMC 3923466. PMID 21700873 .  
  54. ↑ Steinboeck F, Hubmann M, Bogusch A, Dorninger P, Lengheimer T, Heidenreich E (junio de 2010). "La relevancia del estrés oxidativo y las lesiones citotóxicas del ADN para la mutagénesis espontánea en células de levadura no replicantes". Mutat. Res . 688 ( 1–2 ): 47–52 . Bibcode : 2010MRFMM.688...47S . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2010.03.006 . PMID 20223252 . 
  55. ↑ Pongpanich M, Patchsung M, Mutirangura A (2018). "Defecto patológico en la reparación de roturas de doble cadena de ADN endógenas independientes de la replicación en levaduras con envejecimiento cronológico" . Front Genet . 9 501. doi : 10.3389/fgene.2018.00501 . PMC 6209823. PMID 30410502 .  
  56. ↑ Herskowitz I (1988). "Ciclo de vida de la levadura en gemación Saccharomyces cerevisiae" . Microbiol . Rev. 52 ( 4): 536– 53. doi : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162. PMID 3070323 .  
  57. 1 2 3 Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Análisis genómico poblacional de la exogamia y la recombinación en levaduras". Nat. Genet . 38 (9): 1077– 81. Bibcode : 2006NaGen..38.1077R . doi : 10.1038/ng1859 . PMID 16892060 . 
  58. 1 2 Haynes, Robert H. ; Kunz, Bernard A. (1981). "Reparación del ADN y mutagénesis en levaduras" . En Strathern, Jeffrey N.; Jones, Elizabeth W.; Broach, James R. (eds.). La biología molecular de la levadura Saccharomyces : ciclo de vida y herencia . Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory . pp. 371–414 . ISBN  978-0-87969-139-4.
  59. 1 2 Game JC, Zamb TJ, Braun RJ, Resnick M, Roth RM (1980). "El papel de los genes de radiación (rad) en la recombinación meiótica en levaduras" . Genetics . 94 ( 1): 51– 68. doi : 10.1093/genetics/94.1.51 . PMC 1214137. PMID 17248996 .  
  60. ↑ Malone RE, Esposito RE (1980). "El gen RAD52 es necesario para la interconversión homotálica de los tipos de apareamiento y la recombinación mitótica espontánea en levaduras" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 77 (1): 503–07 . Bibcode : 1980PNAS...77..503M . doi : 10.1073/pnas.77.1.503 . PMC 348300. PMID 6987653 .  
  61. ↑ Henriques, JAP; Ethel Moustacchi (1980). "Sensibilidad a la fotoadición de furocumarinas mono y bifuncionales de mutantes sensibles a los rayos X de Saccharomyces cerevisiae". Fotoquímica y fotobiología . 31 (6): 557– 63. doi : 10.1111/j.1751-1097.1980.tb03746.x .
  62. ↑ Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). «El origen evolutivo y el mantenimiento de la recombinación sexual: una revisión de los modelos contemporáneos». Evolutionary Biology . págs. 27–138 . doi : 10.1007/978-1-4757-5190-1_2 . ISBN  978-1-4419-3385-0.
  63. ^ Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feldmann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG (1996). "Vida con 6000 genes". Ciencia . 274 (5287): 546, 563– 67. Bibcode : 1996Sci...274..546G . doi : 10.1126/ciencia.274.5287.546 . PMID 8849441 . 
  64. ↑ Teixeira, MC; Monteiro, P; Jainista, P; Tenreiro, S; Fernández, AR; Mira, NP; Alenquer, M; Freitas, AT; Oliveira, AL; Sá-Correia, I (enero de 2006). "La base de datos YEASTRACT: una herramienta para el análisis de asociaciones reguladoras de la transcripción en Saccharomyces cerevisiae" . Ácidos nucleicos Res . 34 (Problema de base de datos). Inglaterra: D446–51. doi : 10.1093/nar/gkj013 . PMC 1347376 . PMID 16381908 .  
  65. ↑ Botstein D, Chervitz SA, Cherry JM (1997). " La levadura como organismo modelo" . Science . 277 (5330): 1259– 60. doi : 10.1126/science.277.5330.1259 . PMC 3039837. PMID 9297238 .  
  66. ↑ Stamm S, Smith CW, Lührmann R. "Nomenclatura de levaduras: Marco de lectura abierto sistemático (ORF) y otras designaciones genéticas". Empalme alternativo de pre-ARNm: teoría y protocolos . Wiley-Blackwell. págs. 605–7 . doi : 10.1002/9783527636778.app1 . ISBN  978-3-527-63677-8.
  67. ↑ "YeastDeletionWeb" . Archivado del original el 29/09/2012 . Consultado el 25/05/2013 .
  68. 1 2 3 Costanzo M, Baryshnikova A, Bellay J, Kim Y, Spear ED, Sevier CS, Ding H, Koh JL, Toufighi K, Mostafavi S, Prinz J, St Onge RP, VanderSluis B, Makhnevych T, Vizeacoumar FJ, Alizadeh S, Bahr S, Brost RL, Chen Y, Cokol M, Deshpande R, Li Z, Lin ZY, Liang W, Marback M, Paw J, San Luis BJ, Shuteriqi E, Tong AH, van Dyk N, Wallace IM, Whitney JA, Weirauch MT, Zhong G, Zhu H, Houry WA, Brudno M, Ragibizadeh S, Papp B, Pál C, Roth FP, Giaever G, Nislow C, Troyanskaya OG, Bussey H, Bader GD, Gingras AC, Morris QD, Kim PM, Kaiser CA, Myers CL, Andrews BJ, Boone C (2010). " El paisaje genético de una célula" . Science . 327 (5964): 425–31 . Bibcode : 2010Sci...327..425C . doi : 10.1126/science.1180823 . PMC 5600254. PMID 20093466 .  
  69. ↑ Tong AH, Lesage G, Bader GD, Ding H, Xu H, Xin X, Young J, Berriz GF, Brost RL, Chang M, Chen Y, Cheng X, Chua G, Friesen H, Goldberg DS, Haynes J, Humphries C, He G, Hussein S, Ke L, Krogan N, Li Z, Levinson JN, Lu H, Ménard P, Munyana C, Parsons AB, Ryan O, Tonikian R, Roberts T, Sdicu AM, Shapiro J, Sheikh B, Suter B, Wong SL, Zhang LV, Zhu H, Burd CG, Munro S, Sander C, Rine J, Greenblatt J, Peter M, Bretscher A, Bell G, Roth FP, Brown GW, Andrews B, Bussey H, Boone C (2004). "Mapeo global de la red de interacción genética de la levadura". Science . 303 (5659): 808– 13. Bibcode : 2004Sci...303..808T . doi : 10.1126/science.1091317 . PMID 14764870 . 
  70. ↑ Giaever, Guri; Nislow, Corey (2014-06-01). "The Yeast Deletion Collection: A Decade of Functional Genomics" . Genetics . 197 (2): 451– 465. Bibcode : 2014Genet.197..451G . doi : 10.1534 / genetics.114.161620 . ISSN 0016-6731 . PMC 4063906. PMID 24939991 .   
  71. ↑ "Artículos de portada: Cómo crear la portada y la imagen introductoria de los cromosomas de levadura sintética". Science . 355 (6329) eaan1126. 10 de marzo de 2017. doi : 10.1126/science.aan1126 . PMID 28280148 . 
  72. ^ Shao, Yangyang; Lu, Ning; Wu, Zhenfang; Cai, Chen; Wang, Shanshan; Zhang, Ling-Li; Zhou, Fan; Xiao, Shijun; Liu, Lin; Zeng, Xiaofei; Zheng, Huajun; Yang, Chen; Zhao, Zhihu; Zhao, Guoping; Zhou, Jin-Qiu; Xue, Xiaoli; Qin, Zhongjun (16 de agosto de 2018). "Creación de una levadura funcional de un solo cromosoma". Naturaleza . 560 (7718): 331– 335. Bibcode : 2018Natur.560..331S . doi : 10.1038/s41586-018-0382-x . PMID 30069045 . 
  73. 1 2 Warmflash, David; Ciftcioglu, Neva; Fox, George; McKay, David S.; Friedman, Louis; Betts, Bruce; Kirschvink, Joseph (5–7 de noviembre de 2007). Experimento de vuelo interplanetario viviente (LIFE): Un experimento sobre la supervivencia de microorganismos durante viajes interplanetarios (PDF) . Taller sobre la exploración de Fobos y Deimos. Centro de Investigación Ames .
  74. 1 2 "Proyectos: Experimento LIFE: Fobos" . The Planetary Society . Archivado del original el 16 de marzo de 2011. Recuperado el 2 de abril de 2011 .
  75. ↑ Anatoly Zak (1 de septiembre de 2008). "Misión posible" . Revista Air & Space . Institución Smithsonian . Consultado el 26 de mayo de 2009 .
  76. ↑ "Controlando Diastaticus en su cervecería" . www.chaibio.com . Archivado del original el 30 de abril de 2021. Consultado el 9 de abril de 2019 .
  77. ↑ "Designa a Saccharomyces cerevisiae como microbio oficial del estado de Oregón" . Legislatura del estado de Oregón. 29 de mayo de 2013. Archivado del original el 30 de abril de 2021. Consultado el 9 de abril de 2019 .
  78. ↑ Kieliszek, M; Błażejak, S; Gientka, yo; Bzducha-Wróbel, A (julio de 2015). "Acumulación y metabolismo del selenio por células de levadura" . Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 99 (13): 5373–82.doi : 10.1007 / s00253-015-6650-x . PMC 4464373 . PMID 26003453 .  
  79. ↑ "Inyección de CO2: El método de la levadura" . www.thekrib.com . Consultado el 21 de noviembre de 2016 .
  80. ↑ Maneira, Carla; Chamas, Alexandre; Lackner, Gerald (2025-01-09). "Ingeniería de Saccharomyces cerevisiae para aplicaciones médicas" . Microbial Cell Factories . 24 (1) 12. doi : 10.1186/s12934-024-02625-5 . ISSN 1475-2859 . PMC 11720383. PMID 39789534 .   
  81. ↑ Stasyk, Olena; Stasyk, Oleh (2025), "Producción de proteínas recombinantes en levaduras metilotróficas" , en Sibirny, Andriy A. (ed.), Biotecnología de levaduras y hongos filamentosos , Cham: Springer Nature Switzerland, pp. 291–320 , doi : 10.1007/978-3-031-74726-7_10 , ISBN  978-3-031-74725-0, recuperado el 14 de enero de 2026
  82. ↑ Buslaeva, EA; Khasanshina, ZR; Kornakov, IA; Korobkina, MP; Shmurak, VI; Drai, RV (2025-09-29). "Promotores para la expresión de alta eficiencia y la secreción de proinsulina en Saccharomyces cerevisiae" . Productos biológicos. Prevención, diagnóstico, tratamiento . 25 (3): 258– 270. doi : 10.30895/2221-996X-2025-25-3-258-270 . ISSN 2619-1156 . 
  83. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kelesidis, Theodoros; Pothoulakis, Chralabos (11 de noviembre de 2011). "Eficacia y seguridad del probiótico Saccharomyces boulardii para la prevención y el tratamiento de los trastornos gastrointestinales" . Avances terapéuticos en gastroenterología . 5 (2): 111– 125. doi : 10.1177/1756283X11428502 . PMC 3296087. PMID 22423260 .  
  84. 1 2 3 Szajewska, H.; Kolodziej, M. (octubre de 2015). "Revisión sistemática con metaanálisis: Saccharomyces boulardii en la prevención de la diarrea asociada a antibióticos" . Alimentary Pharmacology & Therapeutics . 42 (7): 793– 801. doi : 10.1111/apt.13344 . PMID 26216624 . 
  85. 1 2 3 4 5 6 7 McFarland, Lynne V. (14 de mayo de 2010). "Revisión sistemática y metaanálisis de Saccharomyces boulardii en pacientes adultos" . World Journal of Gastroenterology . 16 (18): 2202– 2222. doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213. PMID 20458757 .  
  86. ↑ Szajewska, H.; Horvath, A.; Kolodziej, M. (junio de 2015). "Revisión sistemática con metaanálisis: suplementación con Saccharomyces boulardii y erradicación de la infección por Helicobacter pylori" . Alimentary Pharmacology & Therapeutics . 41 (12): 1237– 1245. doi : 10.1111/apt.13214 . PMID 25898944 . 
  87. ↑ Moyad, MA (2009). "Un producto de fermentación inmunogénico a base de levadura reduce la congestión nasal inducida por rinitis alérgica: un ensayo aleatorizado, doble ciego y controlado con placebo" . Adv Ther . 26 (8): 795– 804. doi : 10.1007/s12325-009-0057-y . PMC 6822977. PMID 19672568 .  
  88. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Murphy, Alan; Kavanagh, Kevin (15 de junio de 1999). "Surgimiento de Saccharomyces cerevisiae como patógeno humano. Implicaciones para la biotecnología" (PDF) . Enzyme and Microbial Technology . 25 (7): 551– 557. doi : 10.1016/S0141-0229(99)00086-1 .
  89. 1 2 3 Evaluación final de detección de la cepa F53 de Saccharomyces cerevisiae (PDF) . Gobierno de Canadá. Enero de 2017. ISBN 978-0-660-07394-1.
  90. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Anoop, Valar; Rotaru, Sever; Shwed, Philip S.; Tayabali, Azam F.; Arvanitakis, George (20 de julio de 2015). "Revisión de los métodos actuales para caracterizar la virulencia y el potencial de patogenicidad de cepas industriales de Saccharomyces cerevisiae hacia los humanos" . FEMS Yeast Research . 15 (6) fov057. doi : 10.1093/femsyr/fov057 . PMID 26195617 . 
  91. 1 2 3 Hallen-Adams, Heather E.; Suhr, Mallory J. (1 de noviembre de 2016). "Hongos en el tracto gastrointestinal humano sano" . Virulence . 8 ( 3): 352– 358. doi : 10.1080/21505594.2016.1247140 . PMC 5411236. PMID 27736307 .  
  92. 1 2 Pfaller, Michael; Diekema, Daniel (febrero de 2010). "Epidemiología de las micosis invasivas en Norteamérica". Critical Reviews in Microbiology . 36 (1): 1– 53. doi : 10.3109/10408410903241444 . PMID 20088682 . 
  93. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Enache -Angoulvant, Adela; Hennequin, Christophe (1 de diciembre de 2005). "Infección invasiva por Saccharomyces: una revisión exhaustiva". Clinical Infectious Diseases . 41 (11): 1559– 1568. doi : 10.1086/497832 . PMID 16267727 . 
  94. 1 2 Chitasombat, María; Kofteridis, Diamantis; Jiang, Ying; Tarrand, Jeffrey; Lewis, Russell; Kontoyiannis, Dimitrios (enero de 2012). "Infecciones raras del torrente sanguíneo por hongos oportunistas (no Candida, no Criptococcus) en pacientes con cáncer" . Revista de infección . 64 (1): 68– 75. doi : 10.1016/j.jinf.2011.11.002 . PMC 3855381 . PMID 22101079 .  
  95. ↑ Hennequin, C.; Cauffman-Lacroix, C.; Jobert, A.; Viard, JP; Ricour, C.; Jacquemin, JL; Berche, P. (febrero de 2000). "Posible papel de los catéteres en la fungemia por Saccharomyces boulardii". European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases . 19 (1): 16– 20. doi : 10.1007/s100960050003 . PMID 10706174 . 
  96. ↑ Ren, Ping; Sridhar, Sundara; Chaturvedi, Vishnu (junio de 2004). "Uso de tejido incluido en parafina para la identificación de Saccharomyces cerevisiae en un nódulo pulmonar de Baker mediante PCR fúngica y secuenciación de nucleótidos" . Journal of Clinical Microbiology . 42 (6): 2840– 2842. doi : 10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004 . PMC 427872. PMID 15184487 .  
  97. ↑ Ricci, Antonia; et al. (14 de marzo de 2017). "Actualización de la lista de agentes biológicos recomendados por QPS añadidos intencionalmente a alimentos o piensos según lo notificado a la EFSA 5" . EFSA Journal . 15 (3): e04663. doi : 10.2903/j.efsa.2017.4663 . PMC 7328882. PMID 32625420 .   

Lecturas adicionales

  • Arroyo-López FN, Orlić S, Querol A, Barrio E (2009). "Efectos de la temperatura, el pH y la concentración de azúcar en los parámetros de crecimiento de Saccharomyces cerevisiae, S. kudriavzevii y su híbrido interespecífico" (PDF) . Int. J. Food Microbiol . 131 ( 2–3 ): 120–27 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2009.01.035 . PMID 19246112. Archivado del original (PDF) el 30-07-2021 . Recuperado el 03-02-2012 . 
  • Jansma, David B. (1999). Regulación y variación de las subunidades de la ARN polimerasa II en Saccharomyces cerevisiae(PDF) (Doctorado). Universidad de Toronto.
  • Base de datos del genoma de Saccharomyces
  • Centro de Recursos sobre Levaduras - Repositorio Público de Datos
  • Centro de Información de Múnich para Secuencias de Proteínas. Archivado el 23 de agosto de 2006 en la Wayback Machine.
  • UniProt – Saccharomyces cerevisiae
  • Visualice el ensamblaje del genoma sacCer3 en el navegador genómico de UCSC.