Cristatusaurus

Cristatusaurus es un género de dinosaurio terópodo que vivió durante el Cretácico Inferior en lo que hoy es Níger , hace 112 millones de años. Era un barionicino perteneciente a la familia Spinosauridae , un grupo de grandes carnívoros bípedos con extremidades anteriores robustas y cráneos alargados, similares a los de un cocodrilo. La especie tipo, Cristatusaurus lapparenti, fue nombrada en 1998 por los científicos Philippe Taquet y Dale Russell , basándose en huesos de la mandíbula y algunas vértebras . Posteriormente, dos fósiles de garras también fueron asignados a Cristatusaurus . El nombre genérico del animal, que significa "reptil crestado", alude a una cresta sagital en la parte superior de su hocico; mientras que el nombre específico honra al paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent .Se conoce la existencia de Cristatusaurus a partir de la Formación Elrhaz , que data del Albiense al Aptiense , donde habría coexistido con dinosaurios saurópodos e iguanodóntidos , otros terópodos y diversos crocodilomorfos .

Originalmente propuesto como una especie indeterminada de Baryonyx , la identidad de Cristatusaurus ha sido objeto de debate, en parte debido a la naturaleza fragmentaria de sus fósiles. Algunos argumentan que probablemente se trate del mismo dinosaurio que Suchomimus , hallado también en Níger, en las mismas capas de sedimento. En ese caso, el género Cristatusaurus tendría prioridad , puesto que fue nombrado más de dos meses antes. Otros, sin embargo, han concluido que Cristatusaurus es un nomen dubium , considerándolo indistinguible tanto de Suchomimus como de Baryonyx . Se han señalado algunas distinciones entre los fósiles de Cristatusaurus y Suchomimus , pero no está claro si estas diferencias separan a los dos géneros o si se deben a la ontogenia (cambios en un organismo durante su crecimiento).

Los primeros fósiles de Cristatusaurus fueron encontrados en 1973 por el paleontólogo francés Philippe Taquet en Gadoufaoua , una localidad dentro de la Formación Elrhaz en Níger . El espécimen holotipo , catalogado con el número MNHN GDF 366, consta de dos premaxilares (huesos más anteriores del hocico), un maxilar derecho parcial (hueso principal de la mandíbula superior) y un fragmento dentario de la mandíbula . Se han asignado varios paratipos : MNHN GDF 365, un hocico de dos premaxilares articulados ; así como MNHN GDF 357, 358, 359 y 361, cuatro vértebras dorsales . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Dos garras de pulgar de especímenes separados también fueron posteriormente atribuidas a Cristatusaurus . ^{[ 3 ]} En 1984, los especímenes de premaxilar MNHN GDF 365 y 366 fueron descritos por primera vez en detalle por Taquet, quien los atribuyó a un nuevo terópodo sin nombre dentro de la familia Spinosauridae , debido a las características compartidas con el dentario holotipo de Spinosaurus aegyptiacus . ^{[ 1 ]} En ese momento, Taquet creía que estos especímenes pertenecían a la mandíbula inferior de la criatura, ya que no se conocía ningún terópodo con más de cinco dientes en el premaxilar, mientras que Cristatusaurus tenía siete. Esto fue demostrado posteriormente incorrecto en 1996 por los paleontólogos brasileños Alexander Kellner y Diogenes Campos, a la luz de los descubrimientos de otros espinosáuridos que conservaban puntas de mandíbula superior con más de cinco dientes. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

En una publicación de 1986 , los paleontólogos británicos Alan Charig y Angela Milner consideraron que los elementos mandibulares de Taquet eran casi indistinguibles de los del terópodo Baryonyx walkeri ; que estaban describiendo basándose en un esqueleto parcial del Barremiense de la Formación Arcilla de Weald , Inglaterra . ^{[ 5 ]} Un seguimiento de 1997 de este artículo preliminar atribuyó MNHN GDF 365 y 366 a una especie indeterminada de Baryonyx , independientemente de su edad geológica más joven. ^{[ 6 ]} En 1998 , Taquet y el geólogo estadounidense Dale Russell utilizaron los huesos para establecer el nuevo género Cristatusaurus, siendo la especie tipo Cristatusaurus lapparenti . Su nombre genérico deriva del latín crista (para "cresta"), y se refiere a una cresta sagital en el hocico. ^{[ 2 ]} El nombre específico honra al difunto paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent , debido a sus contribuciones a los descubrimientos relacionados con los dinosaurios en el Sahara. En el mismo artículo, varios fósiles de cráneo y vértebras de Tademaït de Argelia fueron atribuidos a una nueva especie de Spinosaurus llamada S. maroccanus, que fue descrita y comparada con Cristatusaurus . ^{[ 2 ]} Spinosaurus maroccanus ahora es considerado por la mayoría de los paleontólogos como un nomen dubium (nombre de aplicación incierta) ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} o uno sinónimo de S. aegyptiacus . ^{[ 10 ]} Más de dos meses después de que Taquet y Russel publicaran su artículo, otro género y especie de espinosáurido fue nombrado de la Formación Erlhaz, Suchomimus tenerensis . Sus descriptores, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y sus colegas, coincidieron con Charig y Milner en que no había distinción entre los fósiles de cráneo de Baryonyx y Cristatusaurus ; concluyendo que este último era un nomen dubium . ^{[ 10 ]}En un análisis de 2003, el paleontólogo alemán Oliver Rauhut coincidió con esto. ^{[ 9 ]}

Al describir el taxón , Taquet y Russell basaron la separación de Cristatusaurus de Baryonyx en la "condición brevirostrina del premaxilar" del primero (tener un hocico corto). ^{[ 2 ]} El significado de este diagnóstico ha sido considerado oscuro por varios autores posteriores, quienes describen los especímenes como casi idénticos a los de Baryonyx y Suchomimus. ^{[ 11 ]} En 2002, el paleontólogo francés Éric Buffetaut y su colega tunecino Mohamed Ouaja apoyaron la sinonimia menor de Cristatusaurus con Baryonyx. ^{[ 8 ]} Ese mismo año, el paleontólogo estadounidense Hans-Dieter Sues y colegas consideraron tanto a Cristatusaurus como a Suchomimus como sinónimos menores de Baryonyx, afirmando que no hay evidencia fósil que indique que más de un espinosaurio vivió en la Formación Elrhaz. ^{[ 12 ]} Investigaciones más recientes han mantenido a Suchomimus y Baryonyx como géneros distintos. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Otros, como Tor Bertin en 2010, y Matthew Carrano y colegas en 2012, se han referido a Cristatusaurus como un barioniquino indeterminado , debido a lo fragmentarios que son sus restos. ^{[ 11 ] [ 16 ]}

En 2016, Christophe Hendrickx, Octávio Mateus y Buffetaut señalaron que Taquet y Russel podrían haber interpretado que Cristatusaurus tenía un hocico más corto que Baryonyx al confundir la escotadura donde los maxilares se articulaban con los premaxilares con las aberturas nasales. Dado que tanto Suchomimus como Baryonyx tienen premaxilares mejor conservados, mientras que de Cristatusaurus solo se conoce la parte más anterior de este hueso, Hendrickx y sus colegas consideraron posible que el hocico de Cristatusaurus fuera igual de largo que el de Baryonyx . Por lo tanto, coincidieron con autores anteriores en la ambigüedad del diagnóstico de Taquet y Russel. Hendrickx y sus colegas afirmaron que, dado que Cristatusaurus y Suchomimus son casi idénticos y ambos provienen de la misma unidad estratigráfica , son casi con certeza sinónimos. Los investigadores encontraron que Cristatusaurus y Suchomimus eran similares en que ambos tenían crestas premaxilares, una proporción de tamaño similar de los alvéolos dentales y depresiones poco profundas delante de sus aberturas nasales. Sin embargo, dado que estas características son menores y pueden variar dentro de la especie, así como dependiendo de la edad y el sexo, Hendrickx y sus colegas no identificaron ninguna autapomorfía definitiva (característica distintiva) del holotipo de Cristatusaurus , y por lo tanto consideraron el taxón un nomen dubium hasta que sus restos postcraneales sean examinados más de cerca . ^{[ 17 ]} Dado que fue nombrado primero, Cristatusaurus lapparenti tiene prioridad sobre Suchomimus tenerensis en caso de que se sinonimicen. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

En un estudio de 2017, los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz compararon el holotipo de Cristatusaurus (MNHN GDF 366) con el hocico de Suchomimus ( MNN GDF501). Ambos presentan un borde estrecho en la parte superior de sus premaxilares. Sin embargo, el paladar secundario convexo de Cristatusaurus es claramente visible en vista lateral (situado debajo de los dientes premaxilares), mientras que en Suchomimus solo es discernible a través de grietas en el hocico fósil. También se señaló que, donde se conoce, el proceso ascendente de la maxila de Cristatusaurus es más estrecho que en Suchomimus . Los investigadores concluyeron que se necesitan más estudios para determinar si estas diferencias son posibles autapomorfías (rasgos distintivos) entre los taxones, o si son el resultado de cambios ontogenéticos (del desarrollo), dado que el holotipo de Cristatusaurus representa un individuo más joven. ^{[ 13 ]}

En 2012, el paleontólogo estadounidense de vertebrados Thomas R. Holtz Jr. estimó tentativamente que Cristatusaurus medía alrededor de 10 m (33 pies) de largo y pesaba entre 1 y 4 toneladas (1,1 y 4,4 toneladas cortas) . ^{[ 20 ]} Los premaxilares del holotipo miden 115 mm (4,5 pulgadas) de largo y 55 mm (2,2 pulgadas) de alto. El otro conjunto conocido de premaxilares (espécimen MNHN GDF 365) es más grande, con 185 mm (7,3 pulgadas) de largo y 95 mm (3,7 pulgadas) de alto. ^{[ 4 ]} El menor tamaño del holotipo, su superficie más lisa y la falta de suturas fusionadas indican que pertenece a un individuo juvenil; mientras que MNHN GDF 365 probablemente representa a un adulto. ^{[ 4 ]}          

La punta del premaxilar de Cristatusaurus era corta y expandida, mientras que el extremo posterior se estrechaba cerca de la sutura con el maxilar; esta forma de hocico en forma de roseta era característica de los espinosáuridos. El frente de la mandíbula superior era cóncavo en la parte inferior, con forma para encajar con lo que habría sido la punta convexa y también agrandada del hueso dentario de la mandíbula. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 21 ]} Una delgada cresta sagital corría longitudinalmente sobre los premaxilares, una condición presente en Baryonyx y Suchomimus , y muy prominente en Angaturama (un posible sinónimo de Irritator ). ^{[ 13 ]} Como todos los espinosáuridos, las narinas externas (nariz ósea) de Cristatusaurus estaban situadas más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. ^{[ 4 ] [ 13 ]} Dos procesos óseos se extendían a través de la parte inferior del hocico, en una estructura convexa que formaba el paladar secundario del animal . Esta condición se observa en todos los cocodrilos actuales , pero no en la mayoría de los dinosaurios terópodos; sin embargo, era un rasgo común entre los espinosáuridos. ^{[ 13 ] [ 12 ]}

Los alvéolos dentales (cavidades dentales) de Cristatusaurus estaban muy juntos, los del maxilar y el dentario estaban aplanados ligeramente hacia los lados; mientras que los de los premaxilares eran grandes y mayormente circulares, siendo los alvéolos más anteriores los más grandes. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Las coronas dentales parciales conservadas en algunos alvéolos muestran que los dientes estaban finamente aserrados , con estrías (crestas longitudinales) en su superficie lingual (lado interno de los dientes). ^{[ 4 ]} Ambos especímenes de premaxilar tenían siete alvéolos a cada lado, el mismo número que en Suchomimus , Angaturama , Oxalaia y el espécimen referido a Spinosaurus maroccanus . ^{[ 2 ] [ 22 ]} Un estudio de 2026 también encontró evidencia de un sistema neurovascular altamente desarrollado en el premaxilar de Cristatusaurus y evidencia de una alta tasa de reemplazo dental desde una edad temprana. ^{[ 19 ]}

Una de las vértebras dorsales (MNHN GDF 358) medía 13,5 cm (5,3 in) de longitud del centro , lo que es igual a la vértebra más grande conocida del controvertido Spinosaurus maroccanus . La base conservada de una de las espinas neurales vertebrales de Cristatusaurus ( MNHN GDF 359) tenía 15 mm (0,59 in) de grosor en comparación con la medida de 25 mm (0,98 in) observada en una vértebra equivalente de Spinosaurus , lo que indica que las espinas neurales de Cristatusaurus probablemente no eran tan altas como las de Spinosaurus . ^{[ 2 ]} De las dos unguales manuales (garras) atribuidas a Cristatusaurus , una era equivalente en tamaño a las encontradas para Suchomimus y Baryonyx , mientras que la otra era entre un 25 y un 30 por ciento más pequeña. ^{[ 3 ]} Como espinosaurio, habría empuñado estas garras con manos de tres dedos sostenidas por brazos robustos. ^{[ 21 ]}      

Los espinosáuridos eran grandes carnívoros bípedos con extremidades anteriores bien formadas y cráneos alargados, parecidos a los de los cocodrilos. Las afinidades taxonómicas y filogenéticas del grupo son objeto de investigación y debate activos, dado que en comparación con otros grupos de terópodos, muchos de los taxones de la familia (incluido Cristatusaurus ) se basan en material fósil relativamente pobre. ^{[ 21 ]} Tradicionalmente, la familia se ha dividido en dos subfamilias : Spinosaurinae, que incluye géneros como Irritator , Spinosaurus y Oxalaia ; y Baryonychinae, que incluye Baryonyx y Suchomimus . Aunque la ubicación del género y la especie de Cristatusaurus lapparenti es disputada, sus fósiles ciertamente pertenecen a un miembro de los baryonychinae, debido a sus fosas nasales externas colocadas más adelante; dientes premaxilares iniciales relativamente más grandes; y alvéolos dentales más juntos que en los espinosaurios; así como la presencia de finas serraciones, en contraste con los espinosaurinos que carecen de ellas por completo. ^{[ 21 ] [ 12 ] [ 22 ]} Sin embargo, autores como Sales y Schultz han cuestionado la monofilia de Baryonychinae (lo que significa que podría ser un grupo no natural ), afirmando que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama e Irritator representan formas intermedias entre Baryonychinae y Spinosaurinae, basándose en sus características craneodentales (cráneo y dientes). ^{[ 13 ]} En un artículo de 2021, los paleontólogos brasileños Mauro Lacerda, Orlando Grillo y Pedro Romano recuperaron las dos subfamilias como distintas. Sin embargo, si bien los autores coincidieron con Sales y Schultz en la validez de Cristatusaurus , su estudio recuperó este género como un espinosáurido basal posicionado justo fuera de Baryonychinae y Spinosaurinae. Su cladograma se puede ver a continuación. ^{[ 23 ]}

Se ha propuesto un estilo de vida semiacuático para muchos espinosáuridos, debido a sus rasgos anatómicos inusuales y la histología de sus huesos . Los dientes de Cristatusaurus probablemente se habrían utilizado para perforar y sujetar presas, en lugar de cortar carne, como lo indican su sección transversal subcircular y sus serraciones reducidas. Sus dientes, combinados con la curvatura sinusoidal (ondulada) de las mandíbulas, habrían funcionado como una trampa eficiente para peces. Las fosas nasales retraídas le habrían permitido sumergir su hocico más que la mayoría de los terópodos, sin dejar de poder respirar; y se teoriza que el paladar secundario óseo reforzaba el cráneo contra las tensiones de flexión durante la alimentación. El uso de las gigantescas falanges ungueales manuales recurvadas de los espinosáuridos aún está en debate; las funciones sugeridas han variado desde sacar presas acuáticas del agua con ganchos hasta carroñear cadáveres o excavar. ^{[ 4 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 24 ]}

La Formación Elrhaz, parte del Grupo Tegama , consiste principalmente en areniscas fluviales de bajo relieve, gran parte del cual está cubierto por dunas de arena. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Los sedimentos son de grano grueso a medio, con casi ningún horizonte de grano fino . ^{[ 27 ]} Cristatusaurus vivió en lo que hoy es Níger, durante las etapas del Aptiense tardío al Albiense temprano del Cretácico Inferior , hace 112 millones de años. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Las capas de sedimentos de la formación se han interpretado como un hábitat interior de extensas llanuras aluviales de agua dulce y ríos de corriente rápida, con un clima tropical que probablemente experimentó períodos secos estacionales. ^{[ 27 ]}

Este entorno albergaba una variedad de fauna que incluía dinosaurios, pterosaurios , quelonios , peces, tiburones hibodontes y bivalvos de agua dulce . ^{[ 28 ] [ 26 ]} Además de Cristatusaurus lapparenti y Suchomimus tenerensis , se han encontrado terópodos como el abelisáurido Kryptops palaios , el carcharodontosáurido Eocarcharia dinops (probablemente una quimera que incluye huesos de espinosáurido ^{[ 29 ]} ) y el noasáurido Afromimus tenerensis . Los dinosaurios herbívoros de la región incluían iguanodóntidos como Ouranosaurus nigeriensis , Elrhazosaurus nigeriensis , Lurdusaurus arenatus y dos saurópodos : Nigersaurus taqueti y un titanosaurio sin nombre . Los crocodilomorfos eran abundantes; representada por la especie gigante de folidosaurio Sarcosuchus imperator , así como por pequeños notosúquidos como Anatosuchus minor , Araripesuchus wegeneri y Stolokrosuchus lapparenti . ^{[ 26 ]} La flora local probablemente consistía principalmente en helechos , equisetos y angiospermas , según las adaptaciones dietéticas de los saurópodos que vivían allí. ^{[ 27 ]}