Criptópsidos

Kryptops (que significa "cara cubierta") es un género extinto de dinosaurios terópodos abelisáuridos posiblemente quiméricos del Cretácico Inferior de Níger. Se conoce a partir de un maxilar parcial (hueso de la mandíbula superior) hallado en la localidad de Gadoufaoua, en el oeste del desierto de Ténéré , en rocas de la Formación Elrhaz , de edad Aptiense - Albiense . Los fósiles fueron recolectados en el año 2000 por una expedición de la Universidad de Chicago a Níger, liderada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno . Posteriormente, fueron descritos en 2008 por Sereno y Steve Brusatte . El género contiene una sola especie , Kryptops palaios . Sereno y Brusatte atribuyeron variosrestos postcraneales a Kryptops , pero estudios posteriores han demostrado que estos elementos pertenecen a unterópodo alosauroide , por lo que Kryptops solo se conoce a partir del maxilar incompleto.

Kryptops es uno de los miembros más antiguos conocidos de la familia Abelisauridae, lo que lo convierte en fundamental para comprender la evolución de esta familia. Se estima que su longitud rondaba los 6-7 m (19,7-23,0 pies) , lo que lo hace más pequeño que géneros posteriores como Carnotaurus . No obstante, Kryptops es un dinosaurio carnívoro de gran tamaño con dientes muy aserrados (con numerosos dentículos ) y mandíbulas superiores robustas. La superficie externa de su maxilar presenta profundas estrías, surcos y rugosidades, lo que indica que estaba cubierto por una estructura tegumentaria muy adherida, como la queratina .  

En 2000, una expedición realizada por la Universidad de Chicago, liderada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y financiada por la National Geographic Society, exploró afloramientos de arenisca fosilífera en un sitio conocido como Gadoufaoua en el borde occidental del desierto de Ténéré en Níger. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Estas capas pertenecen a la Formación Elrhaz , que data de las edades Aptiense y Albiense del Cretácico Inferior , hace unos 112 millones de años. Durante la expedición, se recolectó un maxilar (hueso principal dentario de la mandíbula superior) de un terópodo a 15 m (49 pies) de distancia de un conjunto de elementos postcraneales que consistían en tres vértebras dorsales (de la espalda), dos costillas, el sacro y la pelvis . Estos restos fueron luego transportados a la Universidad de Chicago para su estudio y preparación antes de ser devueltos al Museo Nacional del Níger y depositados bajo el número de catálogo MNN GAD1. El maxilar fue catalogado como MNN GAD1-1, mientras que los fósiles postcraneales fueron asignados a MNN GAD1-2 a MNN GAD1-8. ^{[ 3 ]}  

Se creía que estos restos de terópodos pertenecían al mismo individuo, según Paul Sereno, quien, junto con Jeffrey Wilson y Jack Conrad, los mencionó posteriormente en un artículo de 2004 como un abelisáurido no descrito. ^{[ 4 ]} Sereno y Steve Brusatte describieron los fósiles como el espécimen holotipo (portador de nombre) de un nuevo género y especie de abelisáurido en 2008, llamado Kryptops palaios . El nombre genérico deriva de las palabras griegas antiguas krypto , que significa ' cubierto ' , y ops , que significa ' cara ' , en referencia a la anatomía única del maxilar. El nombre específico , palaios , es un término griego que significa 'viejo', en referencia a la edad de los fósiles en comparación con taxones relacionados. ^{[ 3 ]}

Identidad del material postcraneal

Sereno y Brusatte asignaron el material postcraneal al mismo individuo que el maxilar basándose en su estrecha asociación y supuestas características basales de abelisáurido en las vértebras y la pelvis. Kryptops no es el único terópodo conocido de la Formación Elrhaz; otros géneros incluyen Eocarcharia , Suchomimus y Afromimus . ^{[ 3 ] [ 5 ]} En 2012, Matthew Carrano y colegas consideraron a Kryptops palaios como una quimera (espécimen compuesto de múltiples especies) y afirmaron que sus restos postcraneales, especialmente la pelvis y el sacro, podrían pertenecer a un carcharodontosáurido, posiblemente Eocarcharia . ^{[ 6 ]} Sin embargo, estos huesos no se superponen con el holotipo de Eocarcharia , que consiste solo en un elemento de cráneo aislado. ^{[ 3 ]} Esta hipótesis fue respaldada por estudios posteriores, que coincidieron en que los restos postcraneales pertenecían a un alosauroideo , o más específicamente, a un carcharodontosáurido. ^{[ 7 ] [ 8 ]} En 2018, el paleontólogo Rafael Delcourt cuestionó la validez de Kryptops , sugiriendo que, debido a la presencia de una sola autapomorfía (característica única) del maxilar, Kryptops podría ser un nomen dubium . ^{[ 9 ]}

En 2025, los investigadores Andrea Cau y Alessandro Paterna coincidieron en las afinidades de los alosauroideos para el postcráneo. Sin embargo, su análisis filogenético ubicó este material en la familia Metriacanthosauridae , en lugar de Carcharodontosauridae. Basándose en estos resultados, sugirieron además que los metriacantosáuridos se diversificaron por todo el mundo durante el Cretácico Inferior, como lo demuestra la presencia casi simultánea de Erectopus en Europa, el postcráneo de " Kryptops " en África y Siamotyrannus en Asia. ^{[ 10 ]}

Holotipo visto desde arriba (imagen superior) y primer plano de los dientes de reemplazo (imagen inferior).

El individuo holotipo es grande para un abelisáurido, perteneciente a un adulto de aproximadamente 6–7 m (19,7–23,0 pies) de longitud. Al igual que otros abelisáuridos, Kryptops tiene un cráneo corto y profundo y un cuerpo largo y delgado. El maxilar tiene una hilera de dientes conservada de 15 cm (5,9 pulgadas) de longitud y le faltan la punta, parte del margen alveolar (el borde superior del maxilar que sostiene los alvéolos dentales) y las coronas de los dientes . El maxilar izquierdo conserva 11 alvéolos (posiciones de los dientes), pero probablemente tenía 17 o 18 alvéolos cuando estaba completo, según el género relacionado Rugops . Hay una hilera de forámenes neurovasculares por encima del margen alveolar, una característica de los abelisáuridos. ^{[ 3 ]}    

La cara externa del maxilar es extremadamente rugosa, con fosas y surcos vasculares cortos que adornan las superficies. Esta condición es similar a la de otros abelisáuridos y algunos carcharodontosáuridos. Esto puede implicar un tegumento queratinoso en los maxilares en lugar de escamas , dando nombre al género, aunque el cráneo de Carnotaurus era escamoso. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Sereno y Brusatte (2008) interpretaron la textura externa del maxilar, con sus surcos lineales cortos, como una característica diagnóstica de Kryptops , que lo distingue de otros abelisáuridos. ^{[ 3 ]} Sin embargo, Delcourt (2018) señaló que esta misma condición es observable en Rugops y Majungasaurus , y por lo tanto no es exclusiva de Kryptops . ^{[ 9 ]}

El maxilar del holotipo se arquea medialmente (hacia adentro) hacia la articulación con el premaxilar , lo que resulta en un cráneo ancho y corto como en sus parientes. La sección anterior del maxilar es corta y profunda, incluso más corta que la de otros abelisáuridos. ^{[ 3 ]} La porción proximal (hacia el núcleo del cuerpo) de la rama posterior tiene márgenes dorsal (superior) y ventral (inferior) subparalelos , pero estos son festoneados en lugar de lisos, un rasgo único del género y la especie. Delcourt identificó esto como la única autapomorfía válida de Kryptops . ^{[ 9 ]} Los bordes dorsal y ventral de la fenestra promaxilar están ocultos en vista lateral por la pared lateral de la fosa antorbital , similar a Majungasaurus , Abelisaurus y otros abelisáuridos. ^{[ 3 ]}

Las placas interdentales están fusionadas y texturizadas con estrías similares a la anatomía de las placas interdentales de otros abelisáuridos. La superficie medial (orientada hacia adentro) del maxilar está rota, dejando al descubierto los dientes de reemplazo . Se conservan varios dientes completos dentro del maxilar y expuestos a lo largo de la hilera dental. Sus coronas son relativamente planas y anchas, como en otros abelisáuridos, y tienen aproximadamente 15 serraciones por cada 5 mm (0,20 pulg.) . Esto es comparable al número de serraciones de abelisáuridos indeterminados de Marruecos y Egipto, pero mayor que el de Rugops . ^{[ 3 ]}  

Abelisauridae es un grupo de dinosaurios terópodos que existieron durante el Cretácico (y posiblemente antes en el Jurásico ) ^{[ 13 ] [ 14 ]} hasta el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . ^{[ 15 ]} Los abelisáuridos han sido recuperados como la familia hermana de los noasáuridos dentro de la superfamilia Abelisauroidea . ^{[ 16 ]} Kryptops y Rugops son algunos de los abelisáuridos más antiguos conocidos, lo que los hace cruciales para comprender la evolución y diversificación de Abelisauridae. Sereno y Brusatte observaron que el maxilar de Kryptops presentaba una mezcla de características observadas en otros abelisáuridos basales, así como en miembros derivados del Cretácico Superior. ^{[ 3 ]}

La posición filogenética de Kryptops ha sido inestable, ya que el género solo se conoce definitivamente a partir de un maxilar, aunque generalmente se considera un abelisáurido basal . En su análisis filogenético de 2008, Sereno y Brusatte recuperaron a Kryptops como el abelisáurido de divergencia más temprana, seguido de Rugops y Rajasaurus , más basal que Majungasaurus y Carnotaurus . Este análisis filogenético asumió que los restos postcraneales pertenecían a Kryptops . ^{[ 3 ]} Filippi y colegas recuperaron resultados similares en su descripción de Viavenator de 2016 , incluso con Kryptops puntuado solo para el maxilar. ^{[ 17 ]} Algunos análisis filogenéticos posteriores excluyeron a Kryptops debido a la falta de material y su inestabilidad en los análisis filogenéticos. ^{[ 9 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Múltiples análisis filogenéticos de 2024 y 2025 recuperaron a Kryptops como un taxón más derivado, más estrechamente relacionado con los brachyrostranos y majungasaurinos que en trabajos anteriores, y divergiendo después de Rugops . ^{[ 20 ] [ 10 ]} Los resultados de uno de estos análisis, de la descripción de 2024 del abelisáurido Koleken por Pol et al., se muestran en el cladograma a continuación. Kryptops fue recuperado como el taxón hermano del clado formado por Majungasaurinae y Brachyrostra. ^{[ 21 ]}

Kryptops se conoce de la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en un área del desierto de Ténéré de Nigeria llamada Gadoufaoua. Solo se conoce un espécimen de Kryptops . La Formación Elrhaz consiste principalmente en areniscas fluviales con relieve bajo, gran parte del cual está oculto por dunas de arena. ^{[ 22 ]} Los sedimentos son de grano grueso a medio, con casi ningún horizonte de grano fino . ^{[ 23 ]} Kryptops vivió hace aproximadamente 120 a 112 millones de años, durante las edades Aptiense a Albiense del Cretácico medio. ^{[ 3 ]} Probablemente vivió en hábitats dominados por llanuras aluviales interiores (una zona ribereña ). ^{[ 23 ]}

Kryptops vivió junto a otros dinosaurios. Estos incluían otros terópodos, como Eocarcharia (conocido por una combinación quimérica de material de carcharodontosáurido y espinosáurido probable), ^{[ 10 ]} el espinosáurido Suchomimus y el supuesto noasáurido Afromimus . ^{[ 24 ]} Varios megaherbívoros como los hadrosauriformes Ouranosaurus y Lurdusaurus , el dryosáurido Elrhazosaurus y dos saurópodos , el rebbachisáurido Nigersaurus y un titanosaurio sin nombre , han sido desenterrados de Gadoufaoua. Juntos, estos componen una de las pocas asociaciones de megaherbívoros con un equilibrio de saurópodos y grandes ornitópodos . Crocodilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus también vivieron allí. Además, se han encontrado restos de un pterosaurio ornitocheírido , tortugas , peces óseos , un tiburón hibodonte y bivalvos . La fauna acuática está compuesta enteramente por habitantes de agua dulce. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 23 ]}