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Afromimus

Afromimus (que significa "imitador de África") es un género de dinosaurio terópodo ceratosaurio de la Formación Elrhaz del Cretácico Inferior de Níger . Contiene una sola especi...

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Afromimus (que significa "imitador de África") es un género de dinosaurio terópodo ceratosaurio de la Formación Elrhaz del Cretácico Inferior de Níger . Contiene una sola especie, A. tenerensis , nombrada en 2017 por Paul Sereno a partir de partes de la pata derecha, vértebras y costillas encontradas en el desierto de Ténéré . Originalmente fue descrito como un género de ornitomimosaurio , [ 1 ] pero argumentos posteriores lo han ubicado como un taxón dentro o cerca de la superfamilia Abelisauroidea . [ 2 ] [ 3 ]

Descubrimiento y denominación

El único espécimen conocido de Afromimus es un esqueleto parcial que consta de siete vértebras caudales (que se originan en la parte media de la cola y se estima que son la 15.ª, 16.ª, 18.ª, 20.ª, 22.ª, 24.ª y 27.ª vértebras caudales), huesos de la extremidad posterior derecha (la tibia , el peroné , los huesos del tarso y las falanges ) y parte de una costilla, todo encontrado dentro de un radio de 1 m (3,3 pies) . Fue descubierto en 1997 en la localidad de Gadoufaoua en la Formación Elrhaz , en el desierto de Ténéré de Níger . El espécimen está catalogado como MNBH GAD112 en el Musée National Boubou Hama , el museo nacional de Níger en la ciudad de Niamey . Dado que el espécimen estuvo expuesto a la intemperie cuando fue encontrado, es posible que estuviera más completo cuando aún estaba enterrado. Los elementos de las extremidades posteriores se encontraron en su lugar, aunque estaban erosionados ; las vértebras de la cola estaban fuera de lugar, y la última vértebra de la secuencia se encontró a varios metros del resto del espécimen. [ 1 ]  

En 2017, Paul Sereno publicó una descripción de MNBH GAD112 como el espécimen holotipo de un nuevo género y especie, Afromimus tenerensis . El nombre del género combina el prefijo latino Afro- ("África") y la palabra griega mimos ("mímico"), en referencia a la interpretación del espécimen como miembro de Ornithomimosauria . El nombre de la especie combina el nombre del desierto de Ténéré y el sufijo latino -ensis ("de"). [ 1 ] Posteriormente, en 2019, Mauricio Cerroni y colegas publicaron una reevaluación de Afromimus como miembro de Abelisauroidea . [ 2 ]

Descripción

Afromimus fue descrito inicialmente como de tamaño "mediano" para un ornitomimosaurio. A juzgar por la fusión en las vértebras y entre el peroné y el tarso del espécimen holotipo de Afromimus , el individuo había alcanzado el tamaño adulto antes de morir. La tibia tiene una longitud de 40 cm (16 pulgadas) . Sereno observó que el espécimen más grande del ornitomimosaurio Sinornithomimus (un subadulto de al menos siete años) tenía una tibia de longitud similar, y concluyó que Afromimus tenía un tamaño adulto algo menor, lo que lo hacía la mitad del tamaño de Gallimimus , el doble del tamaño de Shenzhousaurus y el triple del tamaño de Nqwebasaurus . [ 1 ] Basándose en la longitud de la tibia y la posterior interpretación de los noasáuridos, se estima que Afromimus medía 4,14 metros (13,6 pies) de largo. [ 4 ]   

Vértebras de la cola

Sereno identificó varias características distintivas en las vértebras caudales de Afromimus . La 16.ª vértebra caudal tenía depresiones a lo largo de las superficies superior e inferior del centro ancho , que Sereno describió como "en forma de cacahuete". Dicha estructura habría estabilizado la cola, impidiendo su flexión lateral. Las depresiones en las superficies inferiores son menos evidentes hacia la parte posterior de la cola. Este rasgo se comparte con Gallimimus y un ornitomímido no nombrado de la Formación Dinosaur Park , [ 1 ] [ 5 ] y contrasta con los centros menos anchos de los abelisauroideos Majungasaurus y Masiakasaurus ; sin embargo, entre los Abelisauroidea, el noasáurido Elaphrosaurus también tiene vértebras similares. [ 2 ]

Además, las prezigapófisis y postzigapófisis ( procesos articulares en la parte anterior y posterior de las vértebras que se entrelazan con las vértebras adyacentes) son distintivas. Los lados de las prezigapófisis tienen una textura rugosa, que Sereno consideró una autapomorfía , o rasgo distintivo; sin embargo, estas superficies rugosas también se observan en los abelisáuroideos Majungasaurus , Ceratosaurus y Ekrixinatosaurus , y Cerroni y sus colegas sugirieron que este rasgo podría ser más común como indicación de inserciones musculares o ligamentosas. Los lados de las postzigapófisis también son rugosos. Las facetas donde se entrelazan las prezigapófisis también son distintivas: una esquina redondeada en la superficie externa de la postzigapófisis encaja en una faceta ovalada en la superficie interna de la prezigapófisis, y la punta de la postzigapófisis encaja en una depresión con borde en la prezigapófisis que estaba situada más cerca del cuerpo vertebral. Es probable que la función de estas estructuras fuera rigidizar la cola. Sereno observó que este último rasgo se comparte con Sinornithomimus y ornitomímidos más avanzados, [ 1 ] pero también está presente en Majungasaurus , Masiakasaurus y varios abelisauroideos indios. [ 2 ]

Varias apófisis en las vértebras caudales de Afromimus se presentan como crestas o crestas bajas, incluyendo la espina neural y la apófisis transversa , aunque las apófisis transversas se vuelven lisas a partir de la 27.ª vértebra caudal. Debajo de las apófisis transversas, la 16.ª vértebra caudal también tiene una cresta accesoria, acompañada de una depresión debajo de ella; la depresión también se vuelve lisa a partir de la 27.ª vértebra caudal. En la parte inferior de la vértebra, hay un par de crestas prominentes y rugosas donde se insertan los chevrones . [ 1 ]

Los pedicelos, o superficies donde los chevrones se articulan con sus vértebras correspondientes, están fusionados en una superficie continua en forma de media luna en Afromimus . Sereno consideró como una autapomorfía el hecho de que la superficie fusionada era la mitad de ancha de adelante hacia atrás que de lado a lado, aunque Ceratosaurus , Majungasaurus y Masiakasaurus también presentan la misma condición. [ 1 ] A pesar de esto, Cerroni y sus colegas observaron un rasgo distintivo potencial: el proceso que se proyecta hacia atrás (posterior) del chevrón es mucho más grande que el proceso que se proyecta hacia adelante (anterior), lo cual no se observa en ningún ornitomimosaurio o abelisaurioideo. [ 2 ]

extremidades posteriores

En el extremo superior de la tibia, Sereno observó una cicatriz de inserción elíptica inusual con una serie de crestas rugosas, ubicada debajo del cóndilo lateral expandido en la superficie externa del hueso. La mayoría de los ornitomimosaurios carecen de esta cicatriz, pero está presente en los abelisaurios Masiakasaurus , Ekrixinatosaurus , Skorpiovenator y Carnotaurus , así como en menor medida en Velocisaurus y Ceratosaurus . Justo delante de la cicatriz se encuentra la cresta fibular, que es más corta y estrecha que las de Sinornithomimus y Gallimimus y también se vuelve más profunda en su extremo inferior. Esta cresta se extiende hasta la parte superior del hueso, lo cual es típico de los abelisaurios pero es inusual para los ornitomimosaurios y otros terópodos tetanuros , donde está separada de la parte superior por una muesca. [ 2 ] Sin embargo, al igual que en los dos ornitomimosaurios, el borde inferior del cóndilo lateral está claramente delimitado del cuerpo del hueso. [ 1 ]

La diáfisis de la tibia está comprimida en la parte anterior y posterior, y se curva hacia afuera, a diferencia de las diáfisis relativamente rectas de los ornitomimosaurios Sinornithomimus , Gallimimus y Beishanlong , y del noasáurido Elaphrosaurus , pero como los noasáuridos Masiakasaurus y Velocisaurus . El extremo inferior de la tibia se expande hacia afuera para formar el maléolo lateral, que tiene un tercio del ancho del extremo inferior y está parcialmente fusionado al astrágalo (uno de los huesos del tarso). Esta fusión parcial es desconocida en los ornitomimosaurios, pero está presente en Ceratosaurus , los noasáuridos y los Alvarezsauroidea . La superficie articular real del astrágalo en la tibia es rugosa y tiene un labio elevado, el contrafuerte medial, en su borde interno, que es desconocido en los ornitomimosaurios pero está presente en Ceratosaurus y varios abelisáuridos. El borde interno del astrágalo está desplazado del contrafuerte, lo que es similar a Nqwebasaurus . En comparación con los ornitomimosaurios, la superficie articular para un proceso ascendente del astrágalo en la tibia es mucho más pequeña y baja. En consecuencia, Afromimus tenía un proceso ascendente pequeño y subrectangular en el astrágalo como los de los abelisaurios, pero distinto de Sinornithomimus , Gallimimus y Harpymimus . El calcáneo (otro hueso del tarso) también está más expuesto en Afromimus . [ 1 ] [ 2 ]

A diferencia de Sinornithomimus y Gallimimus , la cresta fibular de la tibia no se une al tubérculo iliofibular ni al trocánter anterior (punto de inserción del músculo iliofibular) en la parte frontal del peroné, ya que el tubérculo anterior se sitúa unos 2 cm (0,79 pulgadas ) más hacia atrás . El tubérculo es rugoso y está mejor desarrollado que en los ornitomimosaurios, aunque un tubérculo bien desarrollado es típico de Ceratosaurus y de varios abelisáuroideos. En la cara interna del peroné, hay una fosa profunda que se extiende suavemente sobre la diáfisis en forma de surco que discurre por delante del tubérculo anterior. La fosa está parcialmente cubierta por la cresta tibial ensanchada y también está delimitada superiormente por una cresta inclinada hacia arriba en la parte posterior. También hay una superficie de inserción rugosa debajo de la cresta tibial (considerada por Sereno como una autapomorfía). Estas características son similares a las de Ceratosaurus , Masiakasaurus , Skorpiovenator , Arcovenator y Deltadromeus . Algunos tetanuros, como Tyrannosaurus , Neovenator y Beishanlong , también tienen la fosa profunda, pero carecen de las crestas circundantes. Sin embargo, Cerroni y sus colegas observaron que la cresta tibial cubre la fosa fibular en mucha mayor medida que en Masiakasaurus , lo cual es una autapomorfía. El extremo inferior del peroné en Afromimus está relativamente expandido para un ornitomimosaurio, pero se asemeja a Masiakasaurus , Skorpiovenator y Xenotarsosaurus en este aspecto. [ 1 ] [ 2 ]  

Las garras de Afromimus muestran características compartidas entre abelisáuridos y ornitomimosaurios. Las superficies inferiores de las garras son relativamente planas, como ocurre en la mayoría de los ornitomimosaurios (excepto Beishanlong y Deinocheirus ) y noasáuridos. Hay dos surcos para la fijación de una vaina de queratina en el lateral de la garra, uno cerca de la parte superior y otro cerca de la inferior, lo cual es común en algunos noasáuridos; sin embargo, muchos ornitomimosaurios solo tienen el surco en la parte inferior. En la parte inferior de la garra, hay una plataforma en forma de V para la fijación de la vaina, con una fosa profunda en el medio. Sereno infirió que la vaina habría sido una "pezuña" subtriangular en vida. El borde interior de la plataforma es una cresta afilada, mientras que el borde exterior es redondeado. Algunos noasáuridos tienen una plataforma similar. La inserción del músculo flexor en la parte posterior de la garra también está hundida, lo cual se observa en los ornitomimosaurios. [ 1 ] [ 2 ]

Clasificación

A pesar de las diversas características que comparte con los abelisaurios, Sereno asignó a Afromimus a los Ornithomimosauria en 2017. Para respaldar esta postura, afirmó que las vértebras centrales con forma de cacahuete y las depresiones con borde en las prezigapófisis de las vértebras caudales se han descrito en Sinornithomimus , Gallimimus y otros ornitomimosaurios ( Deinocheirus también tiene vértebras centrales anchas, aunque carece de las depresiones prezigapofisarias), mientras que la forma de las vértebras centrales contrasta con las vértebras centrales subcirculares de Majungasaurus , Masiakasaurus y los alvarezsauroideos.

También llamó la atención sobre las características de las garras de los pies, a saber, la cara inferior plana con una plataforma en forma de V y la inserción flexora empotrada, que comparte con los ornitomimosaurios. Si bien señaló que los dos primeros rasgos son compartidos con los abelisaurios, así como el surco de inserción de la vaina adicional cerca de la parte superior de la garra, observó que esta última condición no era constante entre los abelisaurios: los surcos en los abelisaurios generalmente alcanzan la punta de la garra, mientras que se disipan antes en Afromimus y en un noasáurido sin nombre también de la Formación Elrhaz. Sereno también señaló que la expansión del extremo inferior de la fíbula se asemeja a Masiakasaurus , pero no al noasáurido sin nombre. [ 1 ]

Dentro de los Ornithomimosauria, Sereno no proporcionó una posición concreta para Afromimus, más allá de señalar que era un miembro basal (de divergencia temprana). Observó que las prezigapófisis eran relativamente cortas en comparación con Harpymimus y Shenzhousaurus , y que el proceso ascendente del astrágalo es mucho menos extenso tanto en Afromimus como en Nqwebasaurus en comparación con la mayoría de los demás ornitomimosaurios. Sereno concluyó que las afinidades de Afromimus "probablemente se pondrán a prueba de manera más efectiva mediante el descubrimiento de nuevo material". [ 1 ]

En su artículo de 2019, Cerroni y sus colegas analizaron sistemáticamente los rasgos que Sereno señaló como compartidos entre Afromimus y los ornitomimosaurios, y concluyeron que muchos de los mismos rasgos también se pueden encontrar entre los abelisaurios (véase §Descripción para una discusión más detallada del análisis). En particular, Afromimus comparte con los abelisaurios: [ 2 ]

  • Vértebras caudales con depresiones en las prezigapófisis.
  • Chevrons con pedicelos fusionados que son cortos de adelante hacia atrás.
  • Una cresta fibular en la tibia que se continúa con el extremo superior.
  • Un tubérculo iliofibular prominente en el peroné
  • Un proceso ascendente subrectangular del astrágalo fusionado al peroné.
  • Garras de los pies con inserción flexora hundida (es decir, sin tubérculo flexor).
  • Garras de los pies con dos surcos y una protuberancia en el lateral.

Para probar rigurosamente las afinidades de Afromimus , lo agregaron a tres conjuntos de datos filogenéticos : dos que abarcan terópodos en general, de Carrano et al. (2012) [ 6 ] y Choiniere et al. (2012); [ 7 ] y uno centrado específicamente en los Ceratosauria , de Brissón Egli et al. (2016). [ 8 ] Los árboles filogenéticos más parsimoniosos para los dos primeros análisis encontraron a Afromimus como un miembro de los Ceratosauria, agrupándose con Masiakasaurus y Majungasaurus en el primero y con Masiakasaurus en el segundo. Forzar a Afromimus como un ornitomimosaurio resultó en un árbol menos parsimonioso para el último análisis. Finalmente, agregar Afromimus a la matriz centrada en ceratosaurios resultó en que se encontrara como parte de los Noasauridae en una politomía (grupo no resuelto). En este análisis, la inclusión de Afromimus en Ceratosauria se apoya en el prominente tubérculo iliofibular; su inclusión en Noasauridae se apoya en el extremo inferior aplanado de la tibia y la fusión del proceso ascendente astrágalo con el peroné. Dados estos resultados, Cerroni y sus colegas remitieron a Afromimus a Abelisauroidea, con una probable posición en Noasauridae. Sin embargo, lo mantuvieron como un taxón válido debido al gran proceso posterior del chevron y la extensión en que la cresta tibial del peroné cubre la fosa peronea. El árbol filogenético del análisis se reproduce parcialmente a continuación. [ 2 ]

En su redescripción de 2024 del abelisauroide Noasaurus , Hendrickx et al. señalaron las controvertidas afinidades de Afromimus . Aun así, lo recuperaron en un clado que también incluía a Berthasaura y Austrocheirus en su análisis filogenético , al que denominaron Berthasauridae. Encontraron que los bertasáuridos se ubicaban fuera de los Noasauridae, como taxón hermano de los abelisauroideos . Sus resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 3 ]

Evolución de los ornitomimosaurios

En 2014, Ronan Allain y sus colegas sugirieron que la estrecha relación del Nqwebasaurus africano con los ornitomimosaurios basales euroasiáticos indica que el grupo estaba ampliamente distribuido antes de la fragmentación de Pangea . [ 9 ] En su descripción de Afromimus , Sereno sugirió que los ornitomimosaurios del sur, como Afromimus y Nqwebasaurus , a los que etiquetó como los únicos ornitomimosaurios inequívocos del hemisferio sur, fueron una fase temprana en la evolución del grupo. [ 1 ] Sin embargo, la exclusión de Afromimus de los Ornithomimosauria por Cerroni y sus colegas debilita esta hipótesis, al igual que varios análisis que excluyen a Nqwebasaurus de los Ornithomimosauria; consideraron que la presencia de ornitomimosaurios en el hemisferio sur era equívoca. [ 2 ]

Paleoecología

No se encontraron otros vertebrados fósiles junto con los restos de Afromimus en la localidad de Gaoufaoua. [ 1 ] Sin embargo, se conocen otros dinosaurios de Gaoufaoua: los terópodos Suchomimus / Cristatusaurus , Kryptops y Eocarcharia ; el saurópodo Nigersaurus ; y los ornitópodos Ouranosaurus , Lurdusaurus y Elrhazosaurus . Otra fauna incluye cocodrilos , como Sarcosuchus , Stolokrosuchus , Araripesuchus y Anatosuchus ; tortugas de los géneros Teneremys , Platycheloides , Taquetochelys y Araripemys ; y peces, incluyendo el celacanto Mawsonia , el pez pulmonado Ceratodus y los peces de aletas radiadas Lepidotes y Pliodetes . [ 10 ] [ 11 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Sereno , P. (2017). "Ornitomimosaurios del Cretácico temprano (Dinosauria: Coelurosauria) de África". Ameghiniana . 54 (5): 576– 616. Bibcode : 2017Amegh..54..576S . doi : 10.5710/AMGH.23.10.2017.3155 . S2CID 134718338 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Cerroni, MA; Agnolín, Florida; Brissón Egli, F.; Novas, FE (2019). "La posición filogenética de Afromimus tenerensis Sereno, 2017 y sus implicaciones paleobiogeográficas". Revista de Ciencias de la Tierra Africanas . 159 103572. Código Bib : 2019JAfES.15903572C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103572 . hdl : 11336/119872 . S2CID 201352476 . 
  3. 1 2 Hendrickx, Christophe; Cerroni, Mauricio A; Agnolín, Federico L; Catalano, Santiago; Ribeiro, Cátia F; Delcourt, Rafael (2024-12-01). "Osteología, relación y ecología alimentaria del dinosaurio terópodo Noasaurus leali , del Cretácico Superior del Noroeste de Argentina". Zoological Journal of the Linnean Society . 202 (4). doi : 10.1093/zoolinnean/zlae150 . ISSN 0024-4082 . 
  4. ↑ Seculi Pereyra, EE; Pérez, DE; Méndez, AH (2025). "Tendencias macroevolutivas en el tamaño corporal de Ceratosauria: perspectivas de métodos comparativos filogenéticos" . BMC Ecology and Evolution . 25 (1). 32. Bibcode : 2025BMCEE..25...32P . doi : 10.1186/s12862-025-02374- y . PMC 11994025. PMID 40221646 .  Consulte la Tabla 2, Datos complementarios 1
  5. ↑ Longrich, N. (2008). "Un nuevo y gran ornitomímido de la Formación Dinosaur Park del Cretácico de Alberta, Canadá: implicaciones para el estudio de restos de dinosaurios disociados" . Palaeontology . 51 (4): 983– 997. Bibcode : 2008Palgy..51..983L . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00791.x .
  6. ↑ Carrano, MT; Benson, RBJ; Sampson, SD (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  7. ↑ Choiniere, J.; Forster, C.; De Klerk, W. (2012). "Nueva información sobre Nqwebasaurus thwazi , un terópodo celurosaurio de la Formación Kirkwood del Cretácico Inferior en Sudáfrica". Journal of African Earth Sciences . 71– 72: 1– 17. Bibcode : 2012JAfES..71....1C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005 .
  8. ↑ Brissón Egli, F.; Agnolín, FL; Novas, FE (2016). "Un nuevo ejemplar de Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) de la localidad de paso córdoba (santoniense), Río Negro, Argentina". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4) e1119156. Código Bib : 2016JVPal..36E9156B . doi : 10.1080/02724634.2016.1119156 . hdl : 11336/46726 . S2CID 87699625 . 
  9. ^ Allain, R.; Vullo, R.; Le Loeuff, J.; Tournepiche, J.-F. (2014). "Ornitomimosaurios europeos (Dinosauria, Theropoda): un registro no detectado" . Acta Geológica . 12 (17): 127– 135. doi : 10.1344/105.000002083 .
  10. ↑ Taquet, P. (2012). «Los primos africanos de los iguanodóntidos europeos» . Dinosaurios de Bernissart y ecosistemas terrestres del Cretácico Inferior . Vida del pasado. Indiana University Press. págs. 283–292 . ISBN  978-0-253-35721-2.
  11. ↑ Sereno, PC; Sidor, CA; Larsson, HCE; Gado, B. (2003). "Un nuevo notosúquido del Cretácico Inferior de Níger". Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 477– 482. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023 [ 0477:ANNFTE ] 2.0.CO ; 2 .