Sarcosuchus

El Sarcosuchus presenta una protuberancia en el extremo del hocico conocida como bulla, que se ha comparado con la ghara presente en los gaviales . Sin embargo, a diferencia de la ghara, que solo se encuentra en los gaviales machos, la bulla está presente en todos los cráneos de Sarcosuchus hallados hasta la fecha, lo que sugiere que no se trataba de un rasgo sexualmente dimórfico . Se desconoce la función de esta estructura.

Los osteodermos , también conocidos como escudos dérmicos , de Sarcosuchus eran similares a los de los goniofódidos como Sunosuchus y Goniopholis ; formaban una superficie continua que se extendía desde la parte posterior del cuello hasta la mitad de la cola. Eran placas anchas y rectangulares con quillas en sus lados laterales. El abdomen del animal también estaba considerablemente blindado, con un mínimo de seis filas de osteodermos que no se superponían.

Todas las estimaciones publicadas de la longitud y el peso de Sarcosuchus se basan en regresiones indirectas basadas en cocodrilos existentes y la longitud de su cráneo, un método común para estimar el tamaño de los cocodrilos y reptiles similares a los cocodrilos es el uso de la longitud del cráneo medida en la línea media desde la punta del hocico hasta la parte posterior de la tabla craneal, ^{[ 7 ]} ya que en los cocodrilos vivos hay una fuerte correlación entre la longitud del cráneo y la longitud corporal total en individuos subadultos y adultos independientemente de su sexo. ^{[ 10 ]} Este método fue utilizado por Sereno et al. (2001) para Sarcosuchus debido a la ausencia de un esqueleto suficientemente completo. Se utilizaron dos ecuaciones de regresión para estimar el tamaño de S. imperator , creadas a partir de mediciones recopiladas de 17 individuos gaviales en cautiverio del norte de la India y de 28 individuos de cocodrilos de agua salada salvajes del norte de Australia , ^{[ 7 ]} ambos conjuntos de datos complementados con mediciones disponibles de individuos de más de 1,5 m (4,92 pies) de longitud encontradas en la literatura. ^{[ 7 ] [ 11 ]} El cráneo más grande conocido de S. imperator (el espécimen tipo) es de 1,6 m (5,25 pies) de largo ( 1,5 m (4,92 pies) en la línea media), y se estimó que el individuo al que pertenecía tenía una longitud corporal total de 11,65 m (38,2 pies) . ^{[ 7 ]} Su longitud hocico-cloaca de 5,7 m (18,7 pies) se estimó utilizando ecuaciones lineales para el cocodrilo de agua salada ^{[ 12 ]} y, a su vez, esta medida se utilizó para estimar su peso corporal en 8 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas) . ^{[ 7 ]} Esto demuestra que Sarcosuchus pudo alcanzar un tamaño corporal máximo no solo mayor que el estimado previamente ^{[ 7 ]} sino también mayor que el del Rhamphosuchus del Mioceno , ^{[ 13 ]} el Deinosuchus del Cretácico Superior , ^{[ 14 ] [ 15 ]} y el Gryposuchus y Purussaurus del Mioceno ^{[ 16 ]          ] [ 17 ]} según la mayoría de las estimaciones de la época y de algunos años después.

Sin embargo, la extrapolación a partir del fémur de un individuo subadulto, así como las mediciones del ancho del cráneo, mostraron además que el S. imperator más grande era significativamente más pequeño de lo estimado por Sereno et al. (2001) basándose en cocodrilos modernos. O'Brien et al. (2019) estimaron la longitud del espécimen más grande de S. imperator en casi 9 metros (29,5 pies) y la masa corporal en 3,45 toneladas métricas (3,80 toneladas cortas) basándose en la relación entre el ancho del cráneo y la longitud total y el ancho del cuerpo de los cocodrilos de hocico largo. El cuartil superior más alto de longitud reconstruida y masa corporal para el espécimen es de 9,5 metros (31,2 pies) y 4,3 toneladas métricas (4,7 toneladas cortas) , respectivamente. ^{[ 8 ]}  

Durante varias expediciones al Sáhara, realizadas entre 1946 y 1959 y dirigidas por el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent , se desenterraron varios fósiles de un crocodiliforme de gran tamaño en la región conocida como la Formación Continental Intercalaire . Algunos se encontraron en Foggara Ben Draou, cerca de la ciudad de Aoulef , Argelia (de ahí que los especímenes fueran denominados informalmente Cocodrilo de Aoulef), mientras que otros procedían de la Formación Ain el Guettar de Gara Kamboute, cerca de Remada , Túnez . En 1957, en la región ahora conocida como la Formación Elrhaz , Hugues Faure encontró varios dientes aislados de gran tamaño. El estudio de este material por la paleontóloga francesa France De Broin ayudó a identificarlos como pertenecientes a un cocodrilo de hocico largo. ^{[ 18 ]}

Más tarde, en 1964, el equipo de investigación del CEA francés descubrió un cráneo casi completo en la región de Gadoufaoua, en Níger . Dicho cráneo fue enviado a París para su estudio y se convirtió en el holotipo del entonces nuevo género y especie Sarcosuchus imperator en 1966. ^{[ 18 ]}

En 1977, se reconoció una nueva especie de Sarcosuchus , S. hartti , a partir de restos encontrados a finales del siglo XIX en conglomerados de guijarros y pizarras verdes del Hauteriviense tardío pertenecientes a la Formación Ilhas en la Cuenca Recôncavo del noreste de Brasil . ^{[ 9 ]} En 1867, el naturalista estadounidense Charles Hartt encontró dos dientes aislados y los envió al paleontólogo estadounidense OC Marsh , quien erigió una nueva especie de Crocodylus para ellos, C. hartti. ^{[ 21 ]} Este material, junto con otros restos, fue asignado en 1907 al género Goniopholis como G. hartti . ^{[ 22 ]} Actualmente en el Museo Británico de Historia Natural , el fragmento de la mandíbula inferior, el escudo dorsal y dos dientes que conforman la especie G. hartti fueron reexaminados y ubicados de manera concluyente en el género Sarcosuchus . ^{[ 9 ]}

Los siguientes hallazgos importantes se produjeron durante las expediciones dirigidas por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno en 1995 ( Formación Aoufous , Marruecos ), 1997 y el viaje de seguimiento en 2000. Se recuperaron esqueletos parciales, numerosos cráneos y 20 toneladas de otros fósiles de diversa índole de los depósitos de la Formación Elrhaz , que se ha datado como etapas del Aptiense tardío o del Albiense temprano del Cretácico Superior. Se tardó aproximadamente un año en preparar los restos de Sarcosuchus . ^{[ 7 ] [ 23 ]}

Un esmalte dental de la Formación Ifezouane ( capas inferiores de Kem Kem ) de Marruecos fue identificado como cf. Sarcosuchus . ^{[ 24 ]} Dientes fósiles del área de Nalut en el noroeste de Libia , posiblemente de edad Hauteriviense a Barremiense , podrían ser referibles a S. imperator . ^{[ 25 ]} Material indeterminado de Sarcosuchus que incluye osteodermos dorsales en conexión anatómica, dientes aislados y restos esqueléticos fragmentarios que incluyen una escápula izquierda, un fragmento de mandíbula, vértebras dorsales, ilion y una porción proximal de un fémur fue descrito del Miembro Oum Ed Dhiab en Túnez en 2018. ^{[ 26 ]}

Sereno tomó secciones delgadas de osteodermos del tronco de un individuo subadulto estimado (~80% del tamaño máximo adulto estimado). ^{[ 7 ]} Se contaron aproximadamente 40 líneas de crecimiento detenido (LAG) en estas secciones delgadas, lo que sugiere que S. imperator tardó de 50 a 60 años en alcanzar el tamaño adulto. ^{[ 7 ]} Dado que los cocodrilos salvajes actuales rara vez alcanzan estas edades avanzadas, ^{[ 10 ] [ 27 ]} Sereno sugirió que S. imperator alcanzó su gran tamaño extendiendo su período de rápido crecimiento juvenil. ^{[ 7 ]} Se ha sugerido una estrategia de crecimiento similar para el igualmente titánico cocodrilo Deinosuchus , basándose en criterios similares. ^{[ 14 ]}

Basándose en el hocico más ancho de S. imperator adulto en comparación con el gavial actual y otros cocodrilos de hocico estrecho, junto con la falta de entrelazamiento de los dientes lisos y de corona robusta cuando las mandíbulas estaban cerradas, Sereno et al. ^{[ 7 ]} plantearon la hipótesis de que S. imperator tenía una dieta generalizada similar a la del cocodrilo del Nilo , que habría incluido grandes presas terrestres como los abundantes dinosaurios que vivían en la misma región. ^{[ 7 ]}

Sin embargo, un análisis de 2014 de un modelo biomecánico de su cráneo sugirió que, a diferencia de Deinosuchus , Sarcosuchus podría no haber podido realizar la maniobra de "giro mortal" utilizada por los cocodrilos actuales para desmembrar a sus presas. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Esto sugiere que si S. imperator cazaba presas grandes, probablemente no las desmembraba de la misma manera que los cocodrilos actuales.

Los restos de S. imperator fueron encontrados en una región del desierto de Ténéré llamada Gadoufaoua, más específicamente en la Formación Elrhaz del Grupo Tegama, que data del Aptiense tardío al Albiense temprano del Cretácico Inferior , ^{[ 30 ]} aproximadamente 112 millones de años atrás. ^{[ 7 ]} La estratigrafía de la región y la fauna acuática que se encontró allí indican que era un ambiente fluvial interior, completamente de agua dulce con un clima tropical húmedo. ^{[ 7 ] [ 18 ] [ 30 ]} S. imperator compartía las aguas con el pez holósteo Lepidotus y el celacanto Mawsonia . ^{[ 9 ]} La fauna de dinosaurios estaba representada por el iguanodóntido Lurdusaurus , que era el dinosaurio más común en la región, y su pariente Ouranosaurus ; también había dos saurópodos, Nigersaurus y otro sin nombre; mientras que la fauna de terópodos incluía al espinosáurido Suchomimus , al carcharodontosáurido Eocarcharia (probablemente una quimera que incluía huesos de espinosáurido ^{[ 31 ]} ) y al abelisáurido Kryptops . ^{[ 30 ] [ 32 ]} Los valores de isótopos de calcio muestran evidencia de partición de nicho con los espinosáuridos alimentándose en ambientes acuáticos, mientras que los abelisáuridos y carcharodontosáuridos se alimentaban casi exclusivamente de dinosaurios herbívoros. Los valores isotópicos para S. imperator fueron intermedios, con los peces representando el 58% de su fracción de calcio, lo que sugiere que comía tanto peces como dinosaurios herbívoros (como Nigersaurus y Ouranosaurus ). ^{[ 33 ]}

Mientras tanto, S. hartti fue hallado en la Cuenca Recôncavo de Brasil , específicamente en la Formación Ilhas de la Serie Bahía. Se trataba de un ambiente lacustre somero que data del Aptiense superior, de edad similar al hábitat de S. imperator , con una fauna acuática parecida, incluyendo Lepidotus y dos especies de Mawsonia . La fauna de dinosaurios es muy fragmentaria y la identificación no va más allá de restos indeterminados de terópodos e iguanodóntidos. ^{[ 9 ]}

• Sloan, C. (2002). SuperCroc y el origen de los cocodrilos . National Geographic. ISBN 978-0-7922-6691-4.