Enhidriodón

Enhydriodon es un género extinto de mustélidos conocido de África , Pakistán e India que vivió desde finales del Mioceno hasta principios del Pleistoceno . Contiene nueve especies confirmadas , dos especies debatidas y al menos algunas otras especies no descritas de África. El género pertenece a la tribu Enhydriodontini (que también contiene Sivaonyx y Vishnuonyx ) en la subfamilia de nutrias Lutrinae . Enhydriodon significa "diente de nutria" en griego antiguo y es una referencia a su dentición en lugar de al género Enhydra , que incluye a la nutria marina moderna y sus dos parientes prehistóricos.

Se desconocen los tamaños y longitudes exactos de las especies de Enhydriodon debido a la falta de fósiles completos de esta especie y de la mayoría de los lutrinos fósiles relacionados. Se estima que las especies subcontinentales indias tienen un peso similar al de la nutria marina actual , pero se estima que las especies africanas son más pesadas que los lutrinos actuales. En particular, se estimó que varias especies como E. kamuhangirei , E. dikikae y E. omoensis pesaban más de 100 kg (220 lb). Dadas estas estimaciones de peso, las tres especies probablemente alcanzaron tamaños comparables a los osos o leones actuales , lo que las convierte en los mustélidos más grandes conocidos que existen, aunque la falta de especímenes completos hace imposible realizar estimaciones precisas.

Su dentadura avanzada es bien conocida, sus amplios carnasiales bunodontes le permitían consumir presas aplastándolas en lugar de esquilarlas como la nutria marina moderna y a diferencia de la mayoría de las otras nutrias existentes. Como tal, se agrupa entre las nutrias bunodontes, un término categórico que se refiere a lutrinas fósiles con carnasiales no en forma de cuchilla en los premolares o molares del Mioceno al Pleistoceno y la nutria marina del único género existente Enhydra . Sus 1 ³ dientes (o terceros incisivos ) son similares a caninos y mucho más grandes que sus otros incisivos (aunque más cortos que sus caninos), un rasgo que no se observa en los géneros lutrinos existentes y extintos. Se plantea la hipótesis de que las especies indias de Enhydriodon eran semiacuáticas y consumían bivalvos porque sus denticiones bunodontes les habrían permitido consumir invertebrados de caparazón duro. Se desconoce si las especies africanas eran generalmente acuáticas, semiacuáticas o terrestres, pero sus dietas potenciales adecuadas para las denticiones bunodontas incluyen bivalvos, bagres , reptiles, huevos y carroña. E. omoensis de Etiopía en particular podría haber sido un locomotor terrestre que al menos cazaba o carroñaba de manera semirregular presas terrestres con dietas de plantas C4 _, lo que, de ser cierto, hace que su comportamiento sea diferente al de cualquier nutria actual. Se desconoce si la especie es una excepción entre las especies africanas de nutria bunodonta, pero se ha sugerido que Enhydriodon dikikae y Sivaonyx beyi también eran grandes nutrias bunodontas terrestres de África.

El estatus taxonómico de las especies de Enhydriodon se ha complicado por sus afinidades y similitudes con otros géneros lutrinos bunodontes como Sivaonyx y Paludolutra hasta la actualidad, aunque Paludolutra se considera actualmente un género distinto no estrechamente relacionado con Enhydriodon . Actualmente, la tribu Enhydriodontini se considera evolutivamente más cercana al género moderno Enhydra que cualquier otro género conocido de nutrias bunodontes que puedan haber adquirido dentición bunodonte como resultado de una evolución paralela , pero el grado en el que están estrechamente relacionados sigue sin resolverse.

Enhydriodon fue erigido por primera vez en 1868 por Hugh Falconer basándose en varios cráneos de las colinas de Siwalik , India, que atribuyó a E. sivalensis . ^{[1] [2]} Explicó que el nombre científico, que significa "diente de nutria", se deriva de los términos griegos antiguos ἐνυδρίς (nutria) y ὀδούς (diente) y no es una referencia al género Enhydra , que incluye a la nutria marina moderna ( Enhydra lutris ). Según Falconer, los fósiles de la colina de Siwalik pertenecientes a E. sivalensis fueron clasificados previamente por Falconer y Proby Cautley bajo el nombre de género y especie Amyxodon sivalensis en una sinopsis de 1835 de los géneros fósiles en las colinas de Siwalik que los dos paleontólogos encontraron, en la que el taxón fósil se consideró un carnívoro de una familia desconocida , aunque no se le atribuyeron descripciones holotípicas o diagnósticas. Como resultado del cambio de nombre, Amyxodon había sido considerado un " nombre muerto " o sinónimo de Enhydriodon a pesar de ser el nombre más antiguo del género. Utilizando los especímenes disponibles de E. sivalensis , Falconer calculó que había cuatro premolares y molares en la mandíbula superior de la especie (la fórmula dental se calculó como3.1.42.1.5), uno menos que en el género actual Lutra pero igual al recuento total de Enhydra . Describió el carnasial superior de E. sivalensis como la característica más singular de su mandíbula superior, siendo casi cuadrada y sus lóbulos coronales desarrollados a partir de mamelones cónicos a diferencia de los dos géneros lutrinos actuales. ^{[1] [3]}

Durante los siglos XIX y XX, se introdujeron más especies de Enhydriodon como E. campanii y se describieron más géneros lutrinosos con dentición bunodonta como Sivaonyx y Vishnuonyx , creando una historia particularmente complicada para el género de nutria prehistórica descrito más antiguamente. En 1931, Guy Pilgrim describió más fósiles descubiertos en las colinas de Siwalik, incluida una especie más nueva llamada E. falconeri . También dio a entender que Enhydriodon y Sivaonyx , a pesar de sus similitudes, se diferenciaban por la estructura del cuarto premolar maxilar (P ⁴ ) y la aparente falta del premolar superior anterior (P ¹ ) que se presume que también se refleja en la mandíbula inferior (ambos temas debatidos hasta el día de hoy). ^[4] En el mismo año en que se describió E. falconeri , Ernst Stromer describió E. africanus del Plioceno tardío , cuyos dientes fósiles se localizaron en Sudáfrica y fue la primera especie descrita del continente africano. ^[5]

En 1976, Charles Repenning propuso la idea de que Enhydriodon estaba relacionado con el género actual Enhydra debido a que la supuesta especie del primero era una "rama" evolutiva de las "nutrias cangrejeras" en Italia, España y California, que eventualmente condujeron a la nutria marina moderna. ^[6] Introdujo correctamente la idea de que Enhydra estaba relacionado con Enhydriodon dadas sus denticiones bunodontas, pero la supuesta "rama" europea del género Enhydriodon fue reclasificada más tarde por Johannes Hürzeler y Burkart Engesser en el género más nuevo Paludolutra en 1976, aunque permaneció relativamente oscuro en el registro paleontológico hasta que investigaciones posteriores revisaron su estado taxonómico. ^{[7] [8]}

Las taxonomías de especies y géneros lutrinos individuales continuaron siendo revisadas en el siglo XXI a medida que se describían más especies de nutrias prehistóricas mientras que los paleontólogos revisaban continuamente las especies fosilizadas de bunodont lutrinos a diferentes géneros. Paludolutra fue originalmente reclasificado como un subgénero de Enhydriodon por Gerard F. Willemsen en 1992. ^[5] Sin embargo, en enero de 2005, Martin Pickford y colegas diagnosticaron Paludolutra como sinónimo de Sivaonyx sobre la base del diagnóstico de Pilgrim de este último, rechazando la sinonimia de Willemsen de Paludolutra a Enhydriodon . Además, erigieron una especie de Enhydriodon llamada E. hendeyi de la localidad tipo de Langebaanweg , Sudáfrica, que data del Plioceno inferior y fue nombrada en honor al paleontólogo Quinton B. Hendey, quien dijeron que describió los primeros especímenes conocidos que desde entonces se atribuyeron a la especie. ^[9] En diciembre del mismo año, Jorge Morales y Pickford describieron a Paludolutra como un género distinto que podría estar relacionado con Sivaonyx basándose en las convergencias de la dentición. ^[8] En 2007, los dos paleontólogos reafirmaron que la morfología dental de Paludolutra era lo suficientemente distinta como para ser reclasificada como un género basándose en la diferenciación genérica completa, sugiriendo que las especies P. campanii , P. lluecai y P. maremmana ya no se clasificarían bajo Enhydriodon bajo la base de que Paludolutra es un subgénero. ^{[10] [11]}

En 2003, Lars Werdelin erigió la especie E. ekecaman del yacimiento paleontológico Kanapoi de la cuenca de Turkana en Kenia (Plioceno temprano, ca. 5,2-4,0 Ma), describiéndola como uno de los primeros miembros del linaje africano Enhydriodon . La especie recibió el nombre del término en lengua turkana "ekecaman", que significa "pescador", porque sugirió que el pescado puede haber sido una dieta para la especie. También declaró a la especie " E. pattersoni ", descrita por RJG Savage en 1978, como un nomen nudum de E. ekecaman ya que no se le había asignado ningún espécimen tipo o diagnóstico válido, una opinión apoyada por Morales y Pickford en diciembre de 2005. ^{[12] [8]}

E. africanus , E. ekecaman y E. hendeyi fueron reclasificadas en Sivaonyx por Pickford y Morales en diciembre de 2005, donde además describieron una nueva especie llamada Sivaonyx kamuhangirei . ^[8] La reclasificación de las nutrias bunodontes fósiles africanas en Sivaonyx había provocado un debate continuo sobre la viabilidad de las diferencias entre Enhydriodon y Sivaonyx , y algunos investigadores afirmaban neutralidad debido a que se centraban en la investigación de las especies individuales en lugar de sus ubicaciones de género. En 2022, las cuatro especies fueron finalmente reclasificadas en Enhydriodon en un artículo de investigación de Camille Grohé et al. E. soriae también se clasificó inicialmente en Sivaonyx, pero finalmente se asignó a Enhydriodon , aunque su ubicación de género sigue siendo controvertida. ^{[13] [14]} En 2005, Morales y Pickford clasificaron a Enhydriodon en la tribu recién creada Enhydriodontini, que describieron como hogar de géneros de nutrias bunodontes extintas de las colinas de Siwalik y África, incluyendo Vishnuonyx , Sivaonyx y Paludolutra . En 2007, Pickford sinonimizó la especie " E. aethiopicus ", previamente descrita por Denis Geraads et al. en 2004, a Pseudocivetta ingens , un miembro extinto de la familia Viverridae . ^[10] En 2017, Enhydra fue explícitamente excluida de la tribu Enhydriodontini a pesar de sus similitudes, y Paludolutra fue reclasificada como un taxón hermano de la tribu. ^{[8] [11]}

En 2011, Denis Geraads y sus colegas describieron a E. dikikae basándose en sus restos de un cráneo parcial y fémures en el Awash Inferior de Dikika , Etiopía, la localidad que data del Plioceno medio. Se describió como que tenía un cráneo notablemente más pesado (aunque roto) que otras especies de Enhydriodon o la nutria marina moderna. La especie nombrada se basó directamente en el sitio de Dikika. ^[15] Se consideró como la especie más grande de Enhydriodon hasta que otra especie también de Etiopía, E. omoensis , fue descrita del Valle Inferior del Omo en 2022, que data desde el Plioceno tardío hasta el límite Plio- Pleistoceno . Al igual que E. dikikae , el nombre de la especie se derivó directamente del sitio en el que se recuperó. ^[14] Sin embargo , en una conferencia de septiembre de 2022 de Alberto Valenciano, Morales y Pickford (el mismo mes que el artículo de investigación sobre E. omoensis ), se refirieron a ciertas especies lutrinas previamente reclasificadas a Enhydriodon como Sivaonyx , a saber, S. hendeyi y S. africana . ^[16]

Enhydriodon pertenece a la tribu Enhydriodontini en la subfamilia Lutrinae , que apareció por primera vez en Eurasia y África durante la época del Mioceno tardío. ^[8] Es quizás la nutria prehistórica más conocida dada su antigua historia taxonómica y siendo una fuente primaria de comparaciones con otros géneros de nutrias bunodontes. En general, se piensa que Enhydriodon fue el resultado de una tendencia del Mioceno-Pleistoceno que dio a las nutrias bunodontes prehistóricas dientes bunodontes y tamaños grandes en comparación con sus parientes actuales. Está clasificado como un miembro del grupo de nutrias bunodontes, un término categórico comúnmente utilizado por los investigadores que también incluye a Sivaonyx , Paludolutra , Vishnuonyx , Torolutra , Enhydritherium , Djourabus , Paralutra , Tyrrhenolutra , Siamogale y Enhydra . ^{[11] [17] [18]} Las nutrias bunodontas se definen como mustélidos grandes a muy grandes de América del Norte, Eurasia y África que tenían una dentición robusta en comparación con la mayoría de las nutrias existentes, lo que generalmente les permitía cazar criaturas con armadura dura. ^{[a] [13] [17]} A pesar de compartir la característica de la dentición bunodonta, hay al menos varios clados de lutrinas que pertenecen a esta categoría en lugar de uno, por lo que el término "nutrias bunodontas" es categórico en lugar de taxonómico y cubre a las lutrinas durante los mismos períodos con denticiones similares en lugar de uno que defina directamente su estado taxonómico. ^[11]

El siguiente cladograma de Xiaoming Wang et al. en 2018 define algunas de las siguientes especies y géneros de nutrias existentes y extintos dentro de la subfamilia Lutrinae basándose en un consenso mayoritario del 50% (los géneros de nutrias bunodontes están en negrita a partir de " Paralutra jaegeri "): ^[11]

Como se muestra en la filogenia anterior, Enhydriodon compartió una morfología más cercana con sus otros parientes extintos y Enhydra que los otros lutrinos existentes que carecen de dientes carnasiales bunodontes ( Lutra aonychoides fue descrito como no relacionado con Lutra ). Aunque el árbol de consenso mayoritario muestra una estrecha relación morfológica entre Enhydriodon y Enhydra , los autores del árbol de consenso también crearon un árbol de inferencia bayesiano proponiendo que Enhydra como un clado aislado separado de los miembros típicos de Enhydriodontini (" Paralutra " jaegeri también fue propuesto como un clado aislado de Siamogale ). Independientemente, argumentaron que Enhydra está más cerca del clado compuesto por Enhydriodon , Sivaonyx y Vishnuonyx que cualquier otro género de nutria bunodonta. Los investigadores explicaron que la adquisición de la dentición bunodonta ocurrió al menos tres veces en la evolución de los lutrinos, reflejada por los clados del árbol filogenético: en Sivaonyx - Enhydriodon - Enhydra , en Paludolutra - Enhydritherium y en Siamogale . ^[11] Las nutrias no bunodontas probablemente se ramificaron por separado de las nutrias bunodontas durante o antes del Plioceno, pero sus pobres registros fósiles y su restricción a los depósitos del Plioceno-Pleistoceno en comparación dejan poco entendimiento en sus filogenias evolutivas. ^[20]

Actualmente sólo se conocen dos cráneos parciales atribuidos a Enhydriodon : uno de E. sivalensis de las colinas de Siwalik y el otro de E. dikikae del valle de Awash. Actualmente se desconoce si las características de los cráneos de cualquiera de las especies son bien representativas de otras especies de Enhydriodon , pero los cráneos conocidos de E. dikikae y E. sivalensis tienen características algo diferentes entre sí. ^[15]

El cráneo de E. sivalensis , identificado como perteneciente a un individuo adulto, está relativamente bien conservado con crestas temporales , frontales , maxilares , premaxilares , nasales , hocico y partes del hueso palatino identificables . Sin embargo, también ha sufrido desgaste y está ligeramente torcido en el sentido de las agujas del reloj. Lo más notable es que el arco dental está completo, aunque faltan los dientes M ¹ izquierdos y I ¹ izquierdos y la mayoría de los dientes están rotos de sus coronas. Tiene una caja craneana grande, un hocico ancho y corto y una gran abertura nasal. También se pueden identificar los contornos de las órbitas alrededor de los frontales del cráneo. ^[2]

El cráneo roto perteneciente a E. dikikae contiene un hocico corto y no prognático , partes de las órbitas, un arco dental superior casi completo al que le faltan tanto los I ¹ como un I ² derecho , y parte de la mandíbula inferior. El hocico del cráneo de E. dikikae es corto, con un pequeño borde orbital anterior ubicado justo por encima del lado posterior del canino . La parte frontal del hocico se identifica como corta, por lo que es comparable con el hocico de Enhydra . Aunque la evolución de las nutrias bunodontes como Enhydriodon no está clara, se propone que el hocico corto de E. dikikae y el gran tamaño de los caninos claramente hacen que la especie tenga un aspecto diferente y sea más derivada evolutivamente (o evolutivamente reciente) que E. sivalensis . ^[15]

La dentición de Enhydriodon está bien definida por sus carnasiales bunodontes extremadamente anchos en los molares y premolares similares a la nutria marina moderna. Las diferencias entre las especies de Enhydriodon y Sivaonyx generalmente se atribuyen a la dentición, por lo que se examinan los fósiles de dientes premolares o molares para discernir los dos géneros de nutria bunodonte. Las diferencias genéricas (hipocono P ⁴ más grande , cúspides post-protocono cónicas y aparente falta de premolares superiores anteriores para Enhydriodon ) por medidas de los dientes han sido difíciles de probar debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles y las inconsistencias relativas de las medidas/dimensiones de los dientes por especie. ^{[10] [15]} La reclasificación de todas las especies de " Sivaonyx africano " distintas de S. beyi a Enhydriodon en 2022 se ha atribuido a "[un] metacónido más alto que el protocónido en M ₁ , presencia de una muesca carnasial y una o más cúspides entre el protocono y el hipocono en P ⁴ , y/o expansión distolingual en M ¹ ". ^[14]

Se sugiere que Enhydriodon , como el género de aparición más tardía, tiene la dentición más bunodonta de la tribu Enhydriodontini, que incluye a Vishnuonyx, el más temprano en aparecer , y luego a Sivaonyx . La dentición de Enhydriodon sugiere una supresión casi total de las funciones carnívoras en favor de la trituración como función predominante. El I ³ (o tercer incisivo superior ) de Enhydriodon es mucho más grande que su I ¹ (incisivo más pequeño) y I ² , pareciendo más grande y más parecido a un canino en comparación con Paludolutra y Enhydra . En comparación con otros géneros lutrinos bunodontes donde se conoce el incisivo superior, sus terceros incisivos son solo marginalmente más grandes que sus incisivos primero y segundo. ^{[10] El I 1} derecho de un cráneo de E. sivalensis, por ejemplo, mide 3 mm (0,12 pulgadas) en diámetro anteroposterior (APD) y 4,5 mm (0,18 pulgadas) en diámetro transversal (TD). El I ² derecho del cráneo mide 5,2 mm (0,20 pulgadas) en APD y 5,5 mm (0,22 pulgadas) en TD. En comparación, el I ³ derecho es el incisivo más grande del holotipo, con medidas de 10,5 mm (0,41 pulgadas) en APD y 8 mm (0,31 pulgadas) en TD (los caninos son más grandes que los incisivos, midiendo 17,1 mm (0,67 pulgadas) en APD y 13,8 mm (0,54 pulgadas) en TD). ^[2] El gran rasgo I ^{3 también se aplica a} E. dikikae , que fue descrito después de la descripción general de Pickford del género Enhydriodon como teniendo un I ³ mucho más grande que I ¹ - I ² y siendo más cónico en forma. El diente I ³ de DIK-56 mide 12,4 mm (0,49 pulgadas) en ancho mesiodistal (MD) y 11,6 mm (0,46 pulgadas) en ancho bucolingual (BL) en comparación con sus medidas I ² de 5,5 mm (0,22 pulgadas) en MD y 9,7 mm (0,38 pulgadas) en BL. Al igual que E. sivalensis , el I ³ es más corto que los caninos, con C ¹ midiendo 16,9 mm (0,67 pulgadas) en MD más 15 mm (0,59 pulgadas) en BL y C ₁ midiendo 19,5 mm (0,77 pulgadas) en MD y 15,3 mm (0,60 pulgadas) en BL. ^[15]

Los restos postcraneales de nutrias bunodontas, incluido Enhydriodon , son escasos, lo que deja muy poca información sobre las anatomías generales de muchos géneros. Las únicas especies conocidas de Enhydriodon con restos postcraneales son E. hendeyi , E. dikikae y E. omoensis . ^[13]

Los restos fósiles de E. hendeyi incluyen un húmero fragmentario , un cúbito , dos fémures y un astrágalo (también conocido como hueso astrágalo). Los fémures de E. hendeyi son más pequeños que los de S. beyi y E. dikikae , pero también más grandes que los de Enydritherium , Satherium y la nutria africana sin garras actual. El astrágalo es similar a E. omoensis , pero se diferencia por la cabeza más pequeña y el cuello más delgado, así como por una proyección distal más grande del tubérculo del hueso . La tróclea del hueso astrágalo (superficie acanalada que forma las articulaciones de los huesos) es poco profunda y mediolateralmente ancha, mientras que su tubérculo se proyecta en el centro aproximado, los cuales producen un surco (o ranura) robusto y profundo de los tendones de los músculos de flexión plantar para la extensión del pie en el tobillo en comparación con la nutria africana sin garras. ^[13]

Los restos postcraneales de E. dikikae se conocen por el fémur izquierdo proximal (parte superior), el fémur derecho distal (parte inferior) y un húmero. El fémur izquierdo proximal se conoce por un gran tubérculo a lo largo del área posterior del cuello, un trocánter menor alineado al medio y una posición similar del cóndilo medial del fémur . Los especímenes de fémur indican grandes tamaños generales de los fémures de E. dikikae en comparación incluso con las nutrias existentes más grandes. El húmero (completo pero erosionado y agrietado) es mucho más largo y ligeramente robusto en comparación con el de Sivaonyx beyi , y su tuberosidad deltoidea está bien formada. La cresta supracondílea lateral es más larga en comparación con S. beyi , mientras que el epicóndilo medial no es tan prominente en tamaño. La fosa del olécranon es pequeña y más circular en comparación con S. beyi . ^[15]

E. omoensis está representada únicamente por un único fémur izquierdo completo que tiene un cuello corto y una cabeza redondeada que está orientada en una dirección proximal (cerca del centro) en lugar de una dirección medial (en el centro), la primera está desplazada a 40° con respecto a la longitud de la sección de la diáfisis del hueso. El ancho lateromedial de la epífisis es estrecho. El fémur también tiene una cabeza femoral grande ubicada en la cabeza ventromedial (alineada con la parte inferior media de la misma), un trocánter mayor que se dobla hacia atrás y es más bajo que la cabeza femoral, una fosa trocantérea corta y profunda , y un trocánter menor fuerte que está centrado más en el medio que en la parte ventral (o inferior) y, por lo tanto, es visible en una vista posterior. El cóndilo medial del fémur es más grande que el cóndilo lateral del mismo hueso. La fosa intercondílea del fémur es rectangular y ancha. ^[14]

Algunas especies de Enhydriodon , en particular unas pocas que residieron en África, son los mustélidos más grandes conocidos que hayan existido jamás según estimaciones de peso, pero sus tamaños y pesos precisos siguen siendo desconocidos dada la falta de especímenes completos en sus registros fósiles. Algunas especies como E. latipes(?) están poco estudiadas en comparación con otras y, por lo tanto, carecen de estimaciones confirmadas de tamaño o peso. ^[21] En general, se estima que algunas especies de Enhydriodon son similares en peso a las nutrias modernas de gran tamaño, mientras que otras se estiman como mucho más grandes que ellas (también debe tenerse en cuenta que las estimaciones de peso se realizan con más frecuencia para las nutrias bunodontas como Enhydriodon que estimaciones de tamaño, aunque se pueden hacer referencias a comparaciones de tamaño con animales modernos). ^[14]

Las dos especies de Enhydriodon nativas del subcontinente indio tenían estimaciones de peso modestas, comparables con la mayoría de los otros géneros de nutrias bunodontas, así como con los géneros de nutrias existentes. Las memorias de Falconer de 1868 describieron a E. sivalensis como un lutrino del tamaño de una pantera . ^[1] En 1932, Pilgrim diagnosticó que E. falconeri era más pequeño que E. sivalensis , aunque no ofreció estimaciones de tamaño o peso para él. ^[4] En 2007, Pickford estimó que E. sivalensis era la nutria prehistórica más grande de la India, con un peso corporal que oscilaba entre 22 kg (49 lb) mínimo y 25 kg (55 lb) máximo, y su cráneo posiblemente era del tamaño de un lobo. También estimó que el cuerpo de E. falconeri , basándose en las dimensiones de sus dientes M ₁ inferiores , era similar al de la nutria africana sin garras ( A. capensis ), con un promedio de 16 kg (35 lb). ^[10]

Se estima que las especies africanas de Enhydriodon son algunas de las especies de nutrias más grandes que jamás hayan existido, lo que refleja la tendencia del Mioceno-Pleistoceno de las nutrias bunodontas de crecer más grandes que sus primos no bunodontes. Pickford describió a E. kamuhangirei del Valle del Rift Occidental, Uganda (en ese momento Sivaonyx kamuhangirei ) como posiblemente superior a los 100 kg (220 lb) de peso, lo que la convierte en la nutria prehistórica más grande conocida en ese momento, aunque mencionó que las nutrias fósiles no descritas en Etiopía (probablemente clasificadas más tarde bajo E. dikikae y/o E. omoensis ) posiblemente podrían haber sido más grandes que ella. ^{[10] Se estimó que} E. hendeyi (entonces Sivaonyx hendeyi ) era del tamaño de un lobo y alrededor de 40 kg (88 lb), mientras que se cree que E. africanus y E. ekecaman son de tamaños similares. ^{[22] [14] Se estimó que} E. dikikae de Etiopía pesaba 100 kg (220 lb) como mínimo y 200 kg (440 lb) como máximo (lo último mencionado como más probable), su holotipo sugiere un tamaño similar al de un oso. Comparado con la mayoría de las otras especies de Enhydriodon o Enhydra , tenía una longitud de cráneo estimada de unos 25 cm (9,8 pulgadas). ^{[15] Posteriormente se estimó que} E. omoensis pesaba más de 200 kg (440 lb), lo que lo hacía más pesado que E. dikikae y los leones modernos . Según Grohé et al., E. omoensis era potencialmente "del tamaño de un león", lo que lo convierte en la especie de mustélido más grande que jamás haya existido. ^[14]

Como los géneros fósiles de nutrias bunodontas, incluido Enhydriodon, generalmente carecen de especímenes completos y elementos postcraneales, su locomoción y nichos ecológicos siguen siendo inciertos. Una teoría común de las especies subcontinentales indias de Enhydriodon es que, basándose en su dentición robusta y bunodonta similar a Enhydra , E. falconeri y E. sivalensis estaban especializados para comer comúnmente mariscos . ^[5] Esta afirmación fue hecha primero por Willemsen a partir de analogías de la dieta de Enhydra (abulones y bivales marinos) y Aonyx (cangrejos de agua dulce), pero hay poca evidencia paleontológica que respalde directamente esta afirmación. Independientemente, se sugiere que el esmalte grueso en la dentición posterior de las especies indias de Enhydriodon las hace más molusquívoras que cancrívoras (en contraste, se sugiere que las especies indias de Sivaonyx combinaron funciones de corte de los carniceros con coronas bunodontas generales para cazar más crustáceos , aunque los bivalvos podrían haber sido presas secundarias para ello). La posibilidad de que Enhydriodon se alimentara de bivalvos está respaldada por la presencia de los géneros de bivalvos de agua dulce fosilizados Parreysia y Lamellidens en los mismos lugares que ellos, ambos comunes en toda la columna sedimentaria de Siwalik, que abarca desde hace 15 a 2 millones de años, y que va desde la presencia de la tribu Enhydriodontini en el subcontinente indio (India y Pakistán). ^[10]

Se sugiere que las especies más grandes de Enhydriodon en el continente africano se alimentaban de una variedad más amplia de alimentos además de sus presas primarias, incluidas presas más blandas a pesar de sus denticiones bunodontas, lo que hace que sus dietas potenciales sean distintas de las de sus contrapartes del subcontinente indio. Un tipo sugerido de presa eran peces grandes con cubiertas externas duras como el bagre . ^[23] Varios géneros de bagres estuvieron presentes en África a partir de sus primeras apariciones durante el Mioceno tardío coincidiendo con la presencia de Enhydriodon , incluidos los géneros existentes Clarotes , Bagrus , Auchenoglanis y Chrysichthys y el género extinto Nkondobagrus . ^[24] A diferencia del bagre de movimiento lento y abundante, los cangrejos en África fueron excluidos como presas potenciales para las especies africanas de Enhydriodon dada la falta de cangrejos fosilizados en Dikika, la improbabilidad de que las biomasas de cangrejos sustenten poblaciones de nutrias grandes y la aparente incompatibilidad para la dentición del esmalte. Es poco probable que los peces que nadan rápido hayan sido fuentes de alimento habituales debido a la dentición especializada para triturar alimentos duros, además de que los animales grandes probablemente no tenían la capacidad de atrapar presas rápidas. Otras presas acorazadas, como cocodrilos juveniles, tortugas y huevos de avestruz, también se sugirieron como presas de E. dikikae . ^[15]

Los fémures y los restos dentales del Enhydriodon africano podrían indicar un estilo de vida tanto semiacuático como terrestre, lo que significa que podría comer presas tanto acuáticas como terrestres. Sin embargo, las especulaciones sobre el estilo de vida del Enhydriodon han sido contradictorias entre sí, por lo que, por lo tanto, no hay un consenso mayoritario al respecto. En 2008, se especuló que las especies africanas más pequeñas de Enhydriodon, basadas en sus tamaños de fémur más pequeños, eran más generalistas locomotrices similares a la mayoría de los mustélidos, mientras que las especies más grandes eran completamente acuáticas, ya que sus estructuras de fémur compartían similitudes con Enhydra . Sin embargo, los extremos proximales de los fémures de Omo y Hadar apuntaban a una naturaleza más acuática que la de la mayoría de los lutrinos, mientras que sus longitudes relativas se parecían a las de los mustélidos generalistas terrestres, incluidas las nutrias semiacuáticas. ^{[23] [14]} Sivaonyx beyi de Chad , que se especula que pesaba entre 56,4 kg (124 lb) y 60,1 kg (132 lb), tenía proporciones de extremidades no especializadas que implicaban una locomoción generalista-terrestre y adaptaciones acuáticas pobres. ^[25] Debido a la hipótesis de que S. beyi era un depredador terrestre, se especula que E. dikikae era principalmente terrestre basándose en su ubicación fósil compartida con la fauna acuática y terrestre en Dikika. ^[15] Las paleobiologías y particiones de nicho de E. ekecaman y E. cf. dikikae en Kanapoi , Kenia siguen sin estar claras ya que sus materiales fósiles, descubiertos en la década de 1960, no se pronunciaban específicamente más allá de "Kanapoi", que la investigación futura tendría que cubrir. ^[26] También se señala que las especies africanas de nutrias bunodontes como Enhydriodon y Sivaonyx siempre se encontraron en sitios asociados con cuerpos de agua permanentes a diferencia de los lechos superiores de Laetolil en Laetoli , Tanzania, que carecían de tal característica, lo que plantea la cuestión del alcance del posible estilo de vida terrestre de las especies africanas Enhydriodon y Sivaonyx . ^[27]

Se analizó E. hendeyi en función del índice de robustez femoral (FRI) y el índice epicondíleo femoral (FEI), en el que su valor FRI es comparable al de los extintos S. beyi , Enhydritherium y Satherium (los dos últimos que son análogos a la nutria marina grande y la nutria de río gigante ( Pteronura brasiliensis ) respectivamente y tienen valores mayores en los índices femorales que la mayoría de las otras nutrias existentes) mientras que su valor FEI es análogo al de la nutria africana sin garras existente y la nutria asiática de garras pequeñas ( Aonyx cinereus ). Dado que tanto la nutria africana sin garras como la nutria asiática de garras pequeñas suelen estar menos asociadas a los cuerpos de agua en comparación con otras nutrias existentes, se plantea la hipótesis de que E. hendeyi y S. beyi eran locomotoras semiacuáticas que tenían menores asociaciones con el agua que las locomotoras acuáticas Enhydritherium y Satherium , aunque se decía que S. beyi era más terrestre que E. hendeyi . Mientras tanto, los valores más bajos corresponden a E. dikikae , que tiene valores similares a los musteloides terrestres semifosoriales (adaptados a cavar y vivir algo bajo tierra) como el tejón americano y la mofeta rayada , lo que refuerza la hipótesis de que E. dikikae era un mustélido terrestre más generalizado similar a S. beyi . ^[13]

Teniendo en cuenta la falta general de consenso sobre el estilo de vida de las especies africanas de Enhydriodon , un estudio de 2022 sobre E. omoensis midió las proporciones de isótopos estables de carbono y oxígeno de las especies de Enhydriodon en comparación con los mamíferos terrestres actuales, como los félidos , los hiénidos y los bóvidos , junto con los mamíferos semiacuáticos, como los hipopótamos . Los autores explicaron que el uso de las proporciones isotópicas de oxígeno, o δ18O , se puede utilizar para comprender la dependencia de un taxón del agua, en la que los taxones acuáticos y semiacuáticos actuales, que incluyen nutrias de río y marinas, tienen desviaciones isotópicas de oxígeno significativamente menores en comparación con los carnívoros terrestres. Los investigadores que estudiaron a E. omoensis descubrieron que los valores de δ18O del esmalte dental tenían una desviación estándar del 2,7%, quedando fuera de las desviaciones estándar de δ18O de la nutria marina y la nutria de río norteamericana ( Lontra canadensis ), que se registraron en 0,6% y 0,3%-0,9% respectivamente. La desviación estándar de Omo Enhydriodon se alinea más dentro del rango de los carnívoros terrestres existentes como los hiénidos, lo que sugiere que E. omoensis no era tan semiacuático como se pensaba inicialmente. Los resultados del estudio contradicen la suposición de 2008 de que la especie Omo Enhydriodon era acuática. ^[14]

Grohe et al. inicialmente consideraron que la dieta de Enhydriodon podría haber sido la ostra Etheria elliptica , que estaba presente en el continente en el mismo rango de tiempo. Con base en investigaciones que utilizan isótopos estables de carbono, una dieta de ostras puras daría como resultado un valor de δ13C del esmalte de -11,3%. La dieta de E. omoensis , sin embargo, no se basó puramente en Etheria ya que sus valores mínimos-máximos de carbono (-9,7% a -4,7%) son ~2-7% más positivos que el valor esperado de la dieta de ostras puras. Sus valores de δ13C del esmalte caen dentro del rango de los alimentadores mixtos _{de C3} - C4 , cayendo solo parcialmente dentro del rango de dietas de alimentadores acuáticos de plantas C3 _como peces, tortugas o bivalvos. La desviación estándar de δ13C de Omo Enhydriodon , sin embargo, cae fuera del rango de las poblaciones de nutrias de agua dulce existentes estudiadas. En cambio, se considera que E. omoensis consumía presas terrestres con una dieta C4 _al menos de manera semirregular a través de la caza y/o el carroñeo. La gran dentición bunodonta de la especie sugiere capacidades durofágicas que le permitían alimentarse de carroña, incluidos huesos, de una manera potencialmente similar a las hienas o los mustélidos trituradores de huesos. ^[14]

E. falconeri y E. sivalensis , aunque ambas especies de Enhydriodon que estaban presentes en las colinas Siwalik en India y Pakistán durante el período Neógeno , no coexistieron durante las mismas épocas según las apariencias de sus depósitos de formación. Los restos de E. falconeri estaban presentes en la Formación Nagri (Dhok Milan y Sethi Nagri, Pakistán ) y la Formación Dhok Pathan (Dhok Pathan y Hasnot, Pakistán), ambas formaciones que datan de los Siwaliks medios que representan el Mioceno tardío. La especie también estaba presente en la Formación Tatrot (Tatrot, India) de los Siwaliks superiores del Plioceno temprano o medio . En las Formaciones Nagri y Dhok Pathan, se demostró que E. falconeri existió con varias familias arcaicas de mamíferos carnívoros que se extinguieron antes del Plioceno, como los hienodontos hiainailourinos y los anficiónidos . Las primeras especies de nutria también existieron con varios miembros carnívoros extintos de familias actuales durante el Mioceno tardío que representan otros mustélidos , úrsidos, félidos ( felinos y machairodontinos ), hienidos ( percrocutinae, hienidos, ictitheres y hieninos), vivérridos y herpéstidos . Se sugiere que la extinción de los anficiónidos y percrocútidos dejó nichos depredadores vacíos que fueron rápidamente llenados por otros géneros de hienidos, que se diversificaron altamente y coexistieron con los félidos en el subcontinente. ^[28]

Otros miembros extintos de familias de mamíferos existentes y extintas se encontraron en la Formación Nagri y, por lo tanto, existieron con E. falconeri , incluidos bóvidos, jirafas , antracoterios , tragúlidos , suidos , équidos hipparioninos , rinocerótidos , calicoterios , gonfoterios , homínidos y espalácidos . ^[29] Se informa de una especie reptil extinta de gavial , Gavialis lewisi (?), de la Formación Dhok Pathan de Pakistán y es del Plioceno. ^[30] Los géneros de mamíferos que se encontraron en la Formación Dhok Pathan son generalmente consistentes con los géneros de mamíferos encontrados dentro de la Formación Nagri pero también incluyen otros bóvidos, jirafas, cérvidos cérvidos , antracoterios, suidos, hipparioninos, rinocerótidos, "gonfoterios tetralofodónticos", cercopitécidos e histrícidos . ^{[31] [32] [33] [34]}

La transición del Mioceno medio al Mioceno tardío reflejó un período en el que los bosques tropicales siempreverdes a caducifolios que alguna vez cubrieron una gran parte del subcontinente indio se redujeron y fueron reemplazados por pastizales debido al enfriamiento global, las condiciones más secas y la intensificación de los monzones asiáticos . ^[35] Un cambio de las llanuras aluviales de Nagri a las llanuras aluviales de Dhok Pathan sugiere un menor drenaje en el sistema fluvial de este último en comparación con el primero, con los ríos más pequeños de Dhok Pathan teniendo un flujo más estacional que antes. Esto refleja la tendencia general del forzamiento climático del Mioceno tardío que resulta en una mayor estacionalidad, lo que genera grandes recambios de fauna. Los climas más secos y estacionales junto con los cambios fluviales provocaron gradualmente bosques abiertos más grandes que consistían predominantemente en plantas C _{4 cerca de los} ríos del Mioceno Potwar, mientras que las comunidades que consistían exclusiva o predominantemente en plantas C ₃ disminuyeron en gran medida y finalmente desaparecieron hace 7,0 Ma junto con los alimentadores C ₃ que dependían más de la vegetación cerrada. Estos cambios ocurrieron poco después de la llegada de los hipparioninos y marcaron disminuciones en los grupos de mamíferos dentro del subcontinente indio, como las extinciones del homínido Sivapithecus y el deinotérido Deinotherium como resultado de la fragmentación de hábitats cerrados en favor de hábitats abiertos que eliminarían el alimento para los ramoneadores C ₃ y frugívoros. ^{[36] [37] [38]}

Los registros fósiles de carnívoros de la Formación Tatrot en la India son escasos, pero entre los miembros extintos que existieron con E. falconeri en el Plioceno había otros lutrinos, machairodontinos y hienidos. ^[28] Los mamíferos herbívoros encontrados en la Formación Tatrot en la meseta de Potwar contienen conjuntos muy diversos de bóvidos, pero también incluyen cérvidos, suidos, elefántidos , estegodóntidos , hipparioninos, antracoterios, hipopótamos, jiráfidos y tragúlidos. ^{[40] [41] [42]} Los cocodrilos Crocodylus y Rhamphosuchus , el pelícano Pelecanus , las tortugas ( Batagur , Geoclemys , Hardella y Pangshura ) y el cangrejo de agua dulce Acanthopotamon también se encuentran al menos en las Formaciones Tatrot o Pinjor de la India, lo que indica un hábitat de agua dulce activo en el que estaban presentes E. falconeri y más tarde E. sivalensis . ^{[30] [43] [44] [45]}

Entre los taxones de carnívoros, Enhydriodon es el género de caniformes más antiguo que ha existido en los Siwaliks del subcontinente indio, identificado a partir de las formaciones Nagri-Pinjor. Sin embargo, la especie identificada dentro de la Formación Pinjor de las épocas Plio-Pleistoceno es E. sivalensis , lo que sugiere que E. falconeri , después de un largo tiempo de relativo éxito, podría haber pasado finalmente por la anagénesis en el Plioceno. Otros géneros de carnívoros que se encontraron en la Formación Pinjor incluyeron los cánidos recién llegados , así como mustélidos, úrsidos, félidos (machairodontinos, panterinos y felinos), hiénidos y vivérridos. ^[28] Otros géneros de mamíferos encontrados dentro de la Formación Pinjor incluyen homínidos, cercopitécidos, roedores de varias familias, proboscídeos, equinos de la tribu Equini , rinocerótidos, suidos, cérvidos, jirafas y bóvidos. ^[46]

E. dikikae y E. omoensis eran grandes especies de lutrinas encontradas en diferentes lugares de la actual Etiopía . Se encontraron fósiles de E. dikikae dentro de las dos secuencias inferiores de la Formación Hadar del Valle Inferior de Awash , Etiopía, lo que indica que sus fósiles oscilan entre 4 Ma y 3,2 Ma. Los fósiles de E. omoensis se ubicaron en la Formación Usno y la Formación Shungura del Valle Inferior del Omo en Etiopía, y los fósiles oscilaron entre 3,44 Ma y 2,53 Ma. E. dikikae recibió su nombre del miembro basal Dikikae de la Formación Hadar, mientras que E. omoensis obtuvo su nombre del valle del Bajo Omo. ^{[15] [14]}

Hay cuatro miembros de la secuencia compuesta de Dikika como parte de la Formación Hadar del Plioceno, de base a cima: los miembros Basal, Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada Hadar. En conjunto, están datados en ca. 3,5-2,9 Ma y son más conocidos por los numerosos restos de Australopithecus afarensis . ^{[47] Se conocen fósiles} de E. dikikae de los miembros Basal y Sigi Hakoma de la formación y son desconocidos en los otros dos miembros superiores. ^[15]

Según métodos de determinación de paleoambientes, como el análisis ecomorfológico, el microdesgaste dental de los bóvidos y los isótopos de carbono y oxígeno del esmalte, el Miembro Basal (BM) tiene la mayor abundancia de bóvidos y suidos en la Formación Hadar, lo que sugiere que los entornos en los que estaban presentes eran posiblemente pastizales boscosos, así como bosques ribereños. Los Aepycerotini eran comunes dentro del miembro, lo que encaja con la preferencia de la tribu por los hábitats ecotonales entre pastizales y bosques. ^[48]

El submiembro 1 de Sidi Hakoma (SH-1), que abarca desde ~3,45 a 3,35 Ma, tenía una fauna similar y, por lo tanto, hábitats similares a otros miembros dentro de la Formación Hadar, pero también probablemente incluía humedales en ciertas regiones. Se recuperaron taxones como una especie dentro de la tribu Cephalophini que habita en los bosques y cinco especies de primates del miembro, lo que indica además un gran bosque ribereño con, predominantemente, bosques en el área circundante. Aepyceros fue el bóvido más abundante, y SH-1 tuvo la menor proporción de bóvidos de pastoreo en cualquier submiembro de la Formación Hadar. La vegetación de SH-1 podría haberse parecido mucho a las de las sabanas de Guinea o Sudán que se interdigitan con la selva tropical de África central , lo que crea mosaicos de hábitat de pastizales, bosques y algunos cinturones forestales. El conjunto de ostrácodos de los miembros Basal y Sidi Hakoma indica fuentes de entrada de agua dulce, en las que sus conchas también indican una estación seca de solo tres meses, característica de las sabanas de África central. La única estación seca, que indica una estación lluviosa de nueve meses, es un factor distintivo del miembro Sidi Hakoma del clima moderno en África Oriental, que tiene un formato de estación seca bimodal (dos estaciones secas) en lugar de una sola. El submiembro Sidi Hakoma 2 (SH-2) es similar al SH-1 y se cree que ha estado asociado con bosques con algunas llanuras herbáceas, de las cuales Aepycerotini era la más común. ^[48]

El submiembro 3 de Sidi Hakoma (SH-3) indica la presencia de bosques y pastizales con más humedales junto a lagos en comparación con los submiembros anteriores, con una mayor presencia de bóvidos reduncinos y la mayor abundancia de bóvidos tragelafines , lo que indica hábitats más cerrados o humedales. También contiene los conjuntos de micromamíferos más grandes de géneros de múridos existentes, como los actuales Acomys , Golunda y Oenomys y el extinto Saidomys , del cual Golunda ahora está extinto en África. El submiembro 4 de Sidi Hakoma indica hábitats de humedales que rodean lagos en entornos más secos. Un aumento adicional de bóvidos Reduncinae y una disminución de bóvidos alcelafines indican dichos entornos de orillas de lagos y humedales circundantes. Los datos de abundancia de bóvidos sugieren cantidades similares de cobertura de árboles para SH-3 y SH-4 con la diferencia de que el último era ligeramente más seco que el primero. ^[48]

La Formación Hadar representa muchos fósiles de Australopithecus afarensis , más notablemente el esqueleto parcial conocido como " Lucy ". El lapso de tiempo agregado de la especie es de al menos 0,7 millones de años, desde 3,7 Ma a 3,0 Ma. ^[49] La Formación Hadar también es conocida por su representación de una gran diversidad de especies de bóvidos que representaban a la mayoría de las tribus principales de África. Las tribus de bóvidos que se encontraron en la formación incluyeron a Aepycerotini, Alcelaphini, Antilopini , Bovini , Caprini , Cephalophini, Hippotragini , Neotragini , Reduncini y Tragelaphini. Otros grupos, representados por especies extintas de géneros existentes o extintos, incluyen jirafas, hipopótamos, suidos, cánidos, félidos (los machairodontinos fueron los más comunes), hiénidos, otros mustélidos, vivérridos, rinocerontes, équidos, catarrinos , deinoterios y elefántidos, todos ellos también se encontraron dentro de la localidad. Los grupos de pequeños mamíferos incluyen murciélagos , lepóridos, puercoespines del Viejo Mundo, roedores múridos, espalácidos , ardillas y cerdos hormigueros . ^{[48] [47]}

Otras formaciones de la era del Plioceno en Etiopía muestran tendencias similares de gran diversidad en la familia Bovidae de sus múltiples tribus junto con suidos, hipopatámidos, cercopitécidos, homínidos y équidos de generalmente los mismos géneros que la Formación Hadar. La mayoría de los herbívoros presentes en la Formación Shungura muestran dietas C4 consistentes _o habían cambiado en general de dietas mixtas C3 _- C4 _a dietas generalmente C4 _como lo indican los cambios en la dentición por miembro de la formación. Estas tendencias sugieren que los herbívoros africanos en el Plioceno estaban cambiando cada vez más a la herbivoría C4 _en lugar del ramoneo y la alimentación mixta como resultado del creciente predominio de los pastizales C4 _en África. Sin embargo, hubo algunas excepciones, ya que Giraffidae y Deinotheriidae fueron ramoneadores C3 consistentes _dentro de la formación, mientras que las tribus de bóvidos Aepycerotini y Tragelaphini eran predominantemente de alimentación mixta con pocos cambios en la dieta. ^{[50] [51] [52]} También se conocen restos de peces fósiles de la Formación Shungura, a saber, los géneros Polypterus , Sindacharax , Synodontis , Auchenoglanis y Lates . ^[53]