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Articulo de referencia

Eosinófilo

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Los eosinófilos , a veces llamados eosinófilos o, menos comúnmente, acidófilos , son un tipo de glóbulos blancos y uno de los componentes del sistema inmunitario responsables de combatir parásitos multicelulares y ciertas infecciones en vertebrados . [ 2 ] Junto con los mastocitos y los basófilos , también controlan mecanismos asociados con la alergia y el asma . Son granulocitos que se desarrollan durante la hematopoyesis en la médula ósea antes de migrar a la sangre, después de lo cual se diferencian terminalmente y no se multiplican. [ 3 ]

Estas células son eosinofílicas o " ácidas " debido a sus grandes gránulos citoplasmáticos acidófilos, que muestran su afinidad por los ácidos mediante su afinidad por los colorantes de alquitrán de hulla : normalmente transparentes , es esta afinidad la que hace que aparezcan de color rojo ladrillo después de teñirlas con eosina , un colorante rojo , utilizando el método de Romanowsky . [ 4 ] La tinción se concentra en pequeños gránulos dentro del citoplasma celular , que contienen muchos mediadores químicos, como la peroxidasa de eosinófilos , la ribonucleasa (RNasa), las desoxirribonucleasas (DNasa), la lipasa , el plasminógeno y la proteína básica principal . Estos mediadores se liberan mediante un proceso llamado degranulación después de la activación del eosinófilo, y son tóxicos tanto para el parásito como para los tejidos del huésped.

En individuos sanos, los eosinófilos constituyen aproximadamente el 1-3% de los glóbulos blancos y tienen un tamaño de entre 12 y 17 micrómetros con núcleos bilobulados. [ 3 ] [ 5 ] Si bien los eosinófilos se liberan al torrente sanguíneo, residen en los tejidos. [ 4 ] Se encuentran en la médula y la unión entre la corteza y la médula del timo , y en el tracto gastrointestinal inferior, ovarios , útero , bazo , próstata y ganglios linfáticos , pero no en la piel , pulmones , esófago u otros órganos internos en condiciones normales. La presencia de eosinófilos en estos últimos órganos se asocia con enfermedades. Por ejemplo, los pacientes con asma eosinofílica tienen altos niveles de eosinófilos que provocan inflamación y daño tisular, lo que dificulta la respiración. [ 6 ] [ 7 ] Los eosinófilos persisten en la circulación durante 8 a 12 horas y pueden sobrevivir en el tejido durante 8 a 12 días adicionales en ausencia de estimulación. [ 8 ] Un trabajo pionero en la década de 1980 dilucidó que los eosinófilos eran granulocitos únicos, con la capacidad de sobrevivir durante períodos prolongados después de su maduración, como lo demostraron los experimentos de cultivo ex vivo. [ 9 ]

Desarrollo

Linaje de células sanguíneas

Las células TH2 e ILC2 expresan el factor de transcripción GATA-3 , que promueve la producción de citocinas TH2, incluidas las interleucinas (IL). [ 6 ] La IL-5 controla el desarrollo de los eosinófilos en la médula ósea, a medida que se diferencian de las células precursoras mieloides. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Su destino de linaje está determinado por factores de transcripción, incluidos GATA y C/EBP. [ 3 ] Los eosinófilos producen y almacenan muchas proteínas de gránulos secundarios antes de su salida de la médula ósea. Después de la maduración, los eosinófilos circulan en la sangre y migran a sitios inflamatorios en los tejidos, o a sitios de infección por helmintos en respuesta a quimiocinas como CCL11 (eotaxina-1), CCL24 (eotaxina-2), CCL5 ( RANTES ), ácido 5-hidroxiicosatetraenoico y ácido 5-oxo-eicosatetraenoico , y ciertos leucotrienos como el leucotrieno B4 (LTB4) y MCP1/4. La interleucina-13 , otra citocina TH2, prepara la salida de los eosinófilos de la médula ósea al recubrir las paredes de los vasos con moléculas de adhesión como VCAM-1 e ICAM-1. [ 6 ] Cuando los eosinófilos se activan, sufren citólisis, donde la ruptura de la célula libera gránulos eosinofílicos que se encuentran en trampas de ADN extracelulares. [ 6 ] Se sabe que las altas concentraciones de estas trampas de ADN causan daño celular, ya que los gránulos que contienen son responsables de la secreción inducida por ligando de toxinas eosinofílicas que causan daño estructural. [ 6 ] Hay evidencia que sugiere que la expresión de proteínas de los gránulos de eosinófilos está regulada por el ARN no codificante EGOT . [ 13 ]

Función

Histología de un eosinófilo dentro del epitelio , caracterizado por su núcleo bilobulado a pesar del escaso citoplasma eosinofílico visible.

Tras su activación, las funciones efectoras de los eosinófilos incluyen la producción de lo siguiente:

También hay eosinófilos que desempeñan un papel en la lucha contra las infecciones virales, lo cual es evidente por la abundancia de ARNasas que contienen en sus gránulos, y en la eliminación de fibrina durante la inflamación . Los eosinófilos, junto con los basófilos y los mastocitos , son mediadores importantes de las respuestas alérgicas y la patogénesis del asma , y ​​se asocian con la gravedad de la enfermedad. También combaten la colonización por helmintos (gusanos) y pueden estar ligeramente elevados en presencia de ciertos parásitos. Los eosinófilos también participan en muchos otros procesos biológicos, incluido el desarrollo de la glándula mamaria pospuberal , el ciclo estral , el rechazo de aloinjertos y la neoplasia . [ 21 ] También se les ha implicado en la presentación de antígenos a las células T. [ 22 ]

Los eosinófilos son responsables del daño tisular y la inflamación en muchas enfermedades, incluido el asma. [ 6 ] [ 7 ] Se ha observado que los altos niveles de interleucina-5 regulan positivamente la expresión de moléculas de adhesión, lo que facilita la adhesión de los eosinófilos a las células endoteliales, causando así inflamación y daño tisular. [ 7 ]

La acumulación de eosinófilos en la mucosa nasal se considera un criterio diagnóstico importante para la rinitis alérgica (alergias nasales).

Proteínas granulares

Tras la activación por un estímulo inmunitario, los eosinófilos se desgranulan para liberar una serie de proteínas catiónicas granulares citotóxicas capaces de inducir daño y disfunción tisular. [ 23 ] Estas incluyen:

La proteína básica principal, la peroxidasa de eosinófilos y la proteína catiónica de eosinófilos son tóxicas para muchos tejidos. [ 21 ] La proteína catiónica de eosinófilos y la neurotoxina derivada de eosinófilos son ribonucleasas con actividad antiviral . [ 24 ] La proteína básica principal induce la degranulación de mastocitos y basófilos , y está implicada en la remodelación del nervio periférico . [ 25 ] [ 26 ] La proteína catiónica de eosinófilos crea poros tóxicos en las membranas de las células diana, permitiendo la posible entrada de otras moléculas citotóxicas a la célula, [ 27 ] puede inhibir la proliferación de células T , suprimir la producción de anticuerpos por las células B , inducir la degranulación de mastocitos y estimular a las células fibroblastos para que secreten moco y glicosaminoglicanos . [ 28 ] La peroxidasa de eosinófilos forma especies reactivas de oxígeno e intermediarios reactivos de nitrógeno que promueven el estrés oxidativo en la célula diana, causando la muerte celular por apoptosis y necrosis . [ 21 ]

Importancia clínica

recuento sanguíneo

Existen pruebas contundentes de que el recuento de eosinófilos en sangre puede predecir la eficacia de fármacos antiinflamatorios específicos. A pesar de su creciente uso en la práctica clínica, los datos sobre recuentos de eosinófilos en sangre considerados "normales" siguen siendo insuficientes. Debido a la distribución asimétrica positiva de estos recuentos, los valores medianos son más informativos que los valores medios para determinar los niveles normales. Pocos estudios a gran escala han informado sobre recuentos medianos de eosinófilos en sangre, siendo la mediana para individuos sanos de 100 células/μL y el percentil 95 de 420 células/μL. Por lo tanto, ahora es evidente que el recuento mediano normal de eosinófilos en sangre en adultos sanos ronda las 100 células/μL, considerándose fuera del rango normal los recuentos superiores a 400 células/μL. Los valores de corte actuales, como 150 o 300 células/μL, utilizados en el manejo del asma o la EPOC, se encuentran dentro del rango normal. [ 29 ]

eosinofilia

Un aumento de eosinófilos, es decir, la presencia de más de 500 eosinófilos/microlitro de sangre se llama eosinofilia , y se observa típicamente en personas con una infestación parasitaria de los intestinos ; enfermedades autoinmunes y del tejido conectivo (como la artritis reumatoide ) y lupus eritematoso sistémico ; enfermedades malignas como la leucemia eosinofílica , la hipereosinofilia clonal y el linfoma de Hodgkin ; hipereosinofilia variante linfocitaria ; enfermedades cutáneas extensas (como la dermatitis exfoliativa ); enfermedad de Addison y otras causas de baja producción de corticosteroides (los corticosteroides suprimen los niveles de eosinófilos en sangre); esofagitis por reflujo (en la que se encontrarán eosinófilos en el epitelio escamoso del esófago) y esofagitis eosinofílica ; y con el uso de ciertos medicamentos como la penicilina . Pero, quizás la causa más común de eosinofilia sea una afección alérgica como el asma. En 1989, los suplementos de L-triptófano contaminados causaron una forma mortal de eosinofilia conocida como síndrome de eosinofilia-mialgia , que recordaba al síndrome del aceite tóxico en España en 1981.

Rangos de referencia para análisis de sangre de glóbulos blancos, comparando la cantidad de granulocitos eosinófilos (mostrados en rojo claro) con otras células.

Los eosinófilos desempeñan un papel importante en el asma, ya que el número de eosinófilos acumulados se correlaciona con la gravedad de la reacción asmática. [ 7 ] Se ha demostrado que la eosinofilia en modelos de ratones está asociada con altos niveles de interleucina-5. [ 7 ] Además, se ha encontrado que las biopsias bronquiales de la mucosa realizadas en pacientes con enfermedades como el asma presentan niveles más altos de interleucina-5, lo que conlleva mayores niveles de eosinófilos. [ 7 ] La infiltración de eosinófilos en estas altas concentraciones provoca una reacción inflamatoria. [ 7 ] Esto, en última instancia, conduce a la remodelación de las vías respiratorias y dificultad para respirar. [ 7 ]

Los eosinófilos también pueden causar daño tisular en los pulmones de pacientes asmáticos. [ 7 ] Se observan altas concentraciones de proteína básica principal de eosinófilos y neurotoxina derivada de eosinófilos que se aproximan a niveles citotóxicos en los sitios de degranulación en los pulmones, así como en el esputo asmático. [ 7 ]

Tratamiento

Los tratamientos utilizados para combatir las enfermedades autoinmunes y las afecciones causadas por los eosinófilos incluyen:

Los anticuerpos monoclonales como dupilumab y lebrikizumab se dirigen a la IL-13 y su receptor, lo que reduce la inflamación eosinofílica en pacientes con asma debido a la disminución del número de moléculas de adhesión presentes a las que se unen los eosinófilos, reduciendo así la inflamación. [ 30 ] [ 31 ] Mepolizumab y benralizumab son otras opciones de tratamiento que se dirigen a la subunidad alfa del receptor de IL-5 , inhibiendo así su función y reduciendo el número de eosinófilos en desarrollo, así como el número de eosinófilos que conducen a la inflamación a través de la citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos y la apoptosis eosinofílica. [ 32 ] [ 33 ] Los agentes lisosomotrópicos son un medio eficaz para dirigirse a los gránulos eosinofílicos similares a los lisosomas, induciendo la apoptosis eosinofílica. [ 34 ]

Estudios con animales

En el tejido adiposo de ratones deficientes en CCR2 , se observa un mayor número de eosinófilos, una mayor activación de macrófagos alternativos y una propensión a la expresión de citocinas de tipo 2. Además, este efecto se acentuó cuando los ratones desarrollaron obesidad debido a una dieta rica en grasas. [ 35 ]

Los modelos murinos de eosinofilia de ratones infectados con T. canis mostraron un aumento del ARNm de IL-5 en el bazo de los ratones. [ 7 ]

Los modelos murinos de asma inducidos por OVA muestran una mayor respuesta TH2 . [ 6 ] Cuando se administra IL-12 a los ratones para inducir la respuesta TH1 , la respuesta TH2 se suprime, lo que demuestra que los ratones sin citocinas TH2 tienen una probabilidad significativamente menor de manifestar síntomas de asma. [ 6 ]

Véase también

Referencias

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