Milpiés

La clasificación de nivel superior de los milpiés se presenta a continuación, basada en Shear, 2011, ^{[ 7 ]} y Shear & Edgecombe, 2010 ^{[ 15 ]} (grupos extintos). Estudios cladísticos y moleculares recientes han desafiado los esquemas de clasificación tradicionales anteriores, y en particular la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida aún no está bien establecida. ^{[ 9 ]} La ubicación y posiciones de los grupos extintos (†) conocidos solo a partir de fósiles es tentativa y no está completamente resuelta. ^{[ 9 ] [ 15 ]} Después de cada nombre se enumera la cita del autor : el nombre de la persona que acuñó el nombre o definió el grupo, incluso si no tiene el rango actual.

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

• Subclase Penicillata Latreille, 1831
  • Orden Polyxenida Verhoeff, 1934
• Subclase † Arthropleuridea (ubicada en Penicillata por algunos autores) ^{[ 15 ]}
  • Orden † Arthropleurida Waterlot, 1934
  • Orden † Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
  • Orden † Microdecemplida Wilson & Shear, 2000
• Subclase Chilognatha Latreille, 1802
  • Orden † Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis ) ^{[ 15 ]}
  • Infraclase Pentazonia Brandt, 1833
    • Orden † Amynilyspedida Hoffman, 1969
    • Superorden Limacomorpha Pocock, 1894
      • Orden de Glomeridesmida Cook, 1895
    • Superorden Oniscomorpha Pocock, 1887
      • Orden de Glomerida Brandt, 1833
      • Orden Sphaerotheriida Brandt, 1833
  • Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887
    • Superorden † Archipolypoda Scudder, 1882
      • Orden † Archidesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orden † Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orden † Euphoberiida Hoffman, 1969
      • Orden † Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
    • Orden † Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (posiblemente hermana de Colobognatha) ^{[ 9 ]}
    • Subclase Colobognatha Brandt, 1834
      • Pedido de Platydesmida Cook, 1895
      • Orden Polyzoniida Cook, 1895
      • Orden Siphonocryptida Cook, 1895
      • Orden Siphonophorida Newport, 1844
    • Subterclase Eugnatha Attems, 1898
      • Attems del Superorden Juliformia , 1926
        • Orden de Julida Brandt, 1833
        • Pedido de Spirobolida Cook, 1895
        • Orden Spirostreptida Brandt, 1833
        • Superfamilia † Xyloiuloidea Cook, 1895 (A veces alineada con Spirobolida) ^{[ 16 ]}
      • Superorden Nematophora Verhoeff, 1913
        • Orden Callipodida Pocock, 1894
        • Orden Chordeumatida Pocock 1894
        • Orden Stemmiulida Cook, 1895
        • Orden de Siphoniulida Cook, 1895
      • Superorden Merocheta Cook, 1895
        • Orden Polydesmida Pocock, 1887

Los milpiés se encuentran entre los primeros animales que colonizaron la tierra durante el período Silúrico . ^{[ 17 ]} Las formas primitivas probablemente se alimentaban de musgos y plantas vasculares primitivas . Hay dos grupos principales de milpiés cuyos miembros están todos extintos: los Archipolypoda ("antiguos, de muchas patas") que contienen los animales terrestres más antiguos conocidos, y los Arthropleuridea , que contienen los invertebrados terrestres más grandes conocidos. El fósil corporal más antiguo conocido de milpiés es de la Época Wenlock , datado en aproximadamente 427,0 ± 4,5 millones de años. ^{[ 18 ]} Otros milpiés primitivos de la Época Ludlow están representados por Kampecaris obanensis y Archidesmus sp. de hace 425 millones de años. ^{[ 19 ]} Se argumentó una vez que Pneumodesmus newmani era el miembro más antiguo de los milpiés de la época Wenlock tardía del Silúrico tardío hace unos 428  millones de años , ^{[ 20 ] [ 21 ]} pero estudios recientes indican que el método de datación fue erróneo, y que el taxón probablemente se originó durante la época Pridoli del Silúrico tardío o el Lochkoviano del Devónico temprano . ^{[ 22 ] [ 23 ]} Durante el Carbonífero , Arthropleura se convirtió en el invertebrado terrestre más grande conocido registrado, con una longitud que superaba los 2 m ( 6 + 1 1/2 pies ) . La razón por la que Arthropleura pudo alcanzar este tamaño no se conoce con claridad; los primeros estudios postularon que fue el resultado de altos niveles de oxígeno atmosférico, mientras que estudios posteriores consideran que la falta de competencia es más probable. ^{[ 24 ]} Los milpiés también presentan la evidencia más antigua de defensa química, ya que algunos fósiles del Devónico tienen aberturas glandulares defensivas llamadas ozoporos . ^{[ 15 ]}  

La historia de la clasificación científica de los milpiés comenzó con Carl Linnaeus , quien en su décima edición de Systema Naturae , 1758, nombró siete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sin alas). ^{[ 25 ]} En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso el nombre Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son los Diplopoda, y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produjo la primera clasificación detallada. El nombre Diplopoda en sí fue acuñado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville . Desde 1890 hasta 1940, la taxonomía de los milpiés fue impulsada por relativamente pocos investigadores en cada momento, con importantes contribuciones de Carl Attems , Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin , quienes describieron más de 1000 especies cada uno, así como Orator F. Cook , Filippo Silvestri , RI Pocock y Henry W. Brölemann . ^{[ 9 ]} Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología: las tasas de descripción de especies fueron, en promedio, las más altas de la historia, a veces superando las 300 por año. ^{[ 8 ]}

En 1971, el biólogo holandés CAW Jeekel publicó una lista exhaustiva de todos los géneros y familias de milpiés conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , una obra a la que se le atribuye el inicio de la "era moderna" de la taxonomía de milpiés. ^{[ 26 ] [ 27 ]} En 1980, el biólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación de milpiés que reconocía a los Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha, ^{[ 28 ]} y el primer análisis filogenético de órdenes de milpiés utilizando métodos cladísticos modernos fue publicado en 1984 por Henrik Enghoff de Dinamarca. ^{[ 29 ]} Una clasificación de 2003 del miriapodólogo estadounidense Rowland Shelley es similar a la propuesta originalmente por Verhoeff, y sigue siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado (que se muestra a continuación), a pesar de que estudios moleculares más recientes proponen relaciones contradictorias. ^{[ 9 ] [ 15 ]} Un resumen de 2011 sobre la diversidad de familias de milpiés realizado por William A. Shear ubicó el orden Siphoniulida dentro del grupo más amplio Nematophora. ^{[ 7 ]}

Además de los 16 órdenes vivos, hay 9 órdenes extintos y una superfamilia conocida solo por fósiles. La relación de estos con los grupos vivos y entre sí es controvertida. Los extintos Arthropleuridea fueron considerados durante mucho tiempo una clase distinta de miriápodos, aunque trabajos de principios del siglo XXI establecieron al grupo como una subclase de milpiés. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} Varios órdenes vivos también aparecen en el registro fósil. A continuación se muestran dos disposiciones propuestas de grupos de milpiés fósiles. ^{[ 9 ] [ 15 ]} Los grupos extintos están indicados con una daga (†). El orden extinto Zosterogrammida , un chilognato de posición incierta, ^{[ 15 ]} no se muestra.

Aunque las relaciones entre los órdenes de milpiés siguen siendo objeto de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo. Diplopoda es una clase dentro del subfilo de artrópodos Myriapoda , los miriápodos, que incluye a los ciempiés (clase Chilopoda), así como a los menos conocidos pauropodos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dentro de los miriápodos, los pauropodos, que también poseen columna y diplosegmentos, se han considerado durante mucho tiempo como los parientes más cercanos o grupo hermano de los milpiés. ^{[ 9 ]}

Las diferencias entre milpiés y ciempiés son una pregunta común entre el público en general. ^{[ 33 ]} Ambos grupos de miriápodos comparten similitudes, como cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos postantenales , pero tienen muchas diferencias e historias evolutivas distintas, ya que el ancestro común más reciente de ciempiés y milpiés vivió hace entre 450 y 475 millones de años en el Silúrico. ^{[ 34 ]} La cabeza por sí sola ejemplifica las diferencias; los milpiés tienen antenas cortas y geniculadas (acodadas) para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilas fusionadas en un labio; los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilas y un par de grandes garras venenosas. ^{[ 35 ]}

La cabeza de un milpiés suele ser redondeada en la parte superior y aplanada en la inferior, y posee un par de grandes mandíbulas delante de una estructura en forma de placa llamada gnatochilario ("labio mandibular"). ^{[ 9 ]} La cabeza contiene un único par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. ^{[ 9 ]} Muchos órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos de Tömösváry , con forma de pequeños anillos ovalados posteriores y laterales a la base de las antenas. Se desconoce su función, ^{[ 9 ]} pero también se encuentran en algunos ciempiés y posiblemente se utilicen para medir la humedad o los niveles de luz en el entorno circundante. ^{[ 41 ]}

Los ojos de los milpiés constan de varios ocelos simples con lentes planas, dispuestos en un grupo o parche a cada lado de la cabeza. Estos parches también se denominan campos oculares u ocelarios. Muchas especies de milpiés, incluidos los órdenes completos Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida y Platydesmida , y los milpiés cavernícolas como Causeyella y Trichopetalum , tuvieron ancestros que podían ver, pero posteriormente perdieron la vista y son ciegos. ^{[ 36 ]}

Los cuerpos de los milpiés pueden ser aplanados o cilíndricos, y están compuestos por numerosos segmentos metaméricos , cada uno con un exoesqueleto formado por cuatro placas quitinosas : una placa superior (el tergito ), una a cada lado ( pleuritos ) y una placa inferior (esternito ) donde se insertan las patas. En muchos milpiés, como Merocheta y Juliformia, estas placas están fusionadas en diversos grados, formando a veces un único anillo cilíndrico. Las placas suelen ser duras e impregnadas de sales de calcio. ^{[ 37 ]} Debido a que no pueden cerrar sus espiráculos, que permanecen abiertos permanentemente, y a que la mayoría de las especies carecen de cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y, con algunas excepciones, deben pasar la mayor parte del tiempo en ambientes húmedos. ^{[ 42 ]}

El primer segmento detrás de la cabeza carece de patas y se conoce como collum (del latín para cuello o collar). El segundo, tercer y cuarto segmentos corporales poseen un par de patas cada uno y se conocen como "haplosegmentos" (los tres haplosegmentos a veces se denominan " tórax " ^{[ 21 ]} ). Los segmentos restantes, desde el quinto hasta el posterior, se conocen propiamente como diplosegmentos o segmentos dobles, formados por la fusión de dos segmentos embrionarios. Cada diplosegmento posee dos pares de patas, en lugar de solo uno como en los ciempiés. En algunos milpiés, los últimos segmentos pueden carecer de patas. Los términos "segmento" o "anillo corporal" se utilizan a menudo indistintamente para referirse tanto a haplosegmentos como a diplosegmentos. El segmento final se conoce como telson y consta de un anillo preanal sin patas, un par de válvulas anales (placas que se cierran alrededor del ano) y una pequeña escama debajo del ano. ^{[ 9 ] [ 37 ]}

Los milpiés de varios órdenes poseen extensiones en forma de quilla en la pared corporal, conocidas como paranotas , que pueden variar ampliamente en forma, tamaño y textura; entre las modificaciones se incluyen lóbulos, papilas, crestas, espinas y muescas. ^{[ 5 ]} Las paranotas pueden permitir a los milpiés encajarse con mayor seguridad en grietas, proteger las patas o dificultar que los depredadores los traguen. ^{[ 43 ]}

Las patas están compuestas por siete segmentos y se insertan en la parte inferior del cuerpo. Las patas de un individuo son generalmente bastante similares entre sí, aunque suelen ser más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado. ^{[ 44 ]} Las modificaciones más notables de las patas están relacionadas con la reproducción, como se explica más adelante. A pesar de su nombre común, no se conocía ningún milpiés con 1000 patas hasta 2021: las especies comunes tienen entre 34 y 400 patas, y el récord lo ostenta Eumillipes persephone , con individuos que poseen hasta 1306 patas, más que cualquier otra criatura en la Tierra. ^{[ 3 ] [ 45 ] [ 46 ]}

Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas. ^{[ 33 ]} Cada uno se abre a una bolsa interna y se conecta a un sistema de tráqueas . El corazón recorre todo el cuerpo, con una aorta que se extiende hasta la cabeza. Los órganos excretores son dos pares de túbulos de Malpighi , ubicados cerca de la parte media del intestino. El tracto digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales que ayudan a digerir los alimentos. ^{[ 37 ]}

Los milpiés se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, y ocupan casi todos los hábitats terrestres, extendiéndose tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, y tan al sur como la Provincia de Santa Cruz, Argentina . ^{[ 52 ] [ 53 ]} Típicamente habitan el suelo del bosque, viven en hojarasca, madera muerta o suelo, con preferencia por condiciones húmedas. En zonas templadas , los milpiés son más abundantes en bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1000 individuos por metro cuadrado. Otros hábitats incluyen bosques de coníferas, cuevas y ecosistemas alpinos. ^{[ 33 ] [ 53 ]} Los milpiés deserticulosos, especies evolucionadas para vivir en el desierto, como Orthoporus ornatus , pueden mostrar adaptaciones como una epicutícula cerosa y la capacidad de absorber agua del aire no saturado. ^{[ 54 ]} Algunas especies pueden sobrevivir a inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta por 11 meses. ^{[ 55 ] [ 56 ]} Algunas especies se encuentran cerca de la costa y pueden sobrevivir en condiciones algo salinas. ^{[ 47 ] [ 57 ]}

Los diplosegmentos de los milpiés han evolucionado junto con sus hábitos de excavación, y casi todos adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Utilizan tres métodos principales de excavación: excavación por empuje, acuñamiento y perforación. Los miembros de los órdenes Julida , Spirobolida y Spirostreptida bajan la cabeza y se abren paso a empujones en el sustrato, con el collum guiando el camino. Los milpiés de dorso plano del orden Polydesmida tienden a insertar su extremo anterior, como una cuña, en una grieta horizontal, y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, constituyendo en este caso la paranota la principal superficie de elevación. La perforación es utilizada por los miembros del orden Polyzoniida . Estos tienen segmentos más pequeños en la parte delantera y otros cada vez más grandes hacia atrás; se impulsan hacia adelante en una grieta con sus patas, ensanchando el espacio a medida que avanzan con su cuerpo en forma de cuña. Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y han perdido el hábito de excavar. Esto puede deberse a que son demasiado pequeños para tener suficiente palanca para excavar, o a que son demasiado grandes para que el esfuerzo valga la pena, o en algunos casos a que se mueven relativamente rápido (para un milpiés) y son depredadores activos. ^{[ 5 ]}

La mayoría de los milpiés son detritívoros y se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con el suelo. A menudo desempeñan un papel importante en la descomposición de la hojarasca : las estimaciones de las tasas de consumo para especies individuales varían del 1 al 11 por ciento de toda la hojarasca, dependiendo de la especie y la región, y colectivamente los milpiés pueden consumir casi toda la hojarasca en una región. La hojarasca se fragmenta en el intestino del milpiés y se excreta como bolitas de fragmentos de hojas, algas, hongos y bacterias, lo que facilita la descomposición por los microorganismos. ^{[ 44 ]} Donde las poblaciones de lombrices de tierra son bajas en los bosques tropicales, los milpiés desempeñan un papel importante al facilitar la descomposición microbiana de la hojarasca. ^{[ 5 ]} Algunos milpiés son herbívoros, se alimentan de plantas vivas y algunas especies pueden convertirse en plagas graves de los cultivos. Los milpiés del orden Polyxenida pastan algas de la corteza, y los Platydesmida se alimentan de hongos. ^{[ 9 ]} Algunas especies son omnívoras o en Callipodida y Chordeumatida ocasionalmente carnívoras, ^{[ 58 ]} alimentándose de insectos, ciempiés, lombrices de tierra o caracoles . ^{[ 37 ] [ 59 ]} Algunas especies tienen piezas bucales perforadoras que les permiten succionar jugos de plantas. ^{[ 33 ]} Las especies cavernícolas en Julidae , Blaniulidae y Polydesmidae tienen piezas bucales especializadas y parecen ser filtradoras, filtrando pequeñas partículas del agua corriente dentro de las cuevas. ^{[ 60 ]}

Los milpiés son presa de una amplia gama de animales, incluidos varios reptiles , anfibios , aves , mamíferos e insectos . ^{[ 9 ]} Los mamíferos depredadores como coatíes y suricatas ruedan los milpiés capturados en el suelo para agotar y frotar sus secreciones defensivas antes de consumir a su presa, ^{[ 61 ]} y se cree que ciertas ranas venenosas incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés a sus propias defensas. ^{[ 62 ]} Varios invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, incluidos los escarabajos luciérnagas larvales , ^{[ 63 ]} hormigas Probolomyrmex , ^{[ 64 ]} babosas clamidefóridas , ^{[ 65 ]} y escarabajos peloteros depredadores de los géneros Sceliages y Deltochilum . ^{[ 66 ] [ 67 ]} Una gran subfamilia de chinches asesinas , los Ectrichodiinae con más de 600 especies, se ha especializado en depredar sobre milpiés. ^{[ 68 ]} Los parásitos de los milpiés incluyen nematodos , moscas feomiidas y acantocéfalos . ^{[ 9 ]} Se han encontrado cerca de 30 especies de hongos del orden Laboulbeniales creciendo externamente en milpiés, pero algunas especies pueden ser comensales en lugar de parásitas. ^{[ 69 ]}

Milpiés juliformes , oniscomorfos y Archispirostreptus gigas se enroscaron en una espiral defensiva.

Debido a su falta de velocidad y su incapacidad para morder o picar, el principal mecanismo de defensa de los milpiés es enrollarse formando una espiral apretada, protegiendo así sus delicadas patas dentro de un exoesqueleto blindado. ^{[ 70 ]}

Muchas especies también emiten diversas secreciones líquidas malolientes a través de orificios microscópicos llamados ozoporos (las aberturas de las glándulas "odoríferas" o "repugnatorias"), a lo largo de los costados de sus cuerpos como defensa secundaria. Entre los muchos químicos irritantes y tóxicos que se encuentran en estas secreciones están los alcaloides , las benzoquinonas , los fenoles , los terpenoides y el cianuro de hidrógeno . ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]} Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de las hormigas y otros insectos depredadores, y la piel y los ojos de depredadores más grandes. Se ha observado a primates como los monos capuchinos y los lémures irritando intencionalmente a los milpiés para frotarse los químicos sobre sí mismos y repeler a los mosquitos . ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]} Algunos de estos compuestos defensivos también muestran actividad antifúngica. ^{[ 79 ]}

Los milpiés erizados (orden Polyxenida) carecen tanto de un exoesqueleto blindado como de glándulas odoríferas, y en su lugar están cubiertos de numerosas cerdas que, en al menos una especie, Polyxenus fasciculatus , se desprenden y enredan a las hormigas. ^{[ 80 ]}

Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies, en las que ambas se benefician de la interacción, o relaciones comensales , en las que solo una especie se beneficia mientras que la otra no se ve afectada. Varias especies forman relaciones estrechas con hormigas, una relación conocida como mirmecofilia , especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene "mirmecófilos obligados", especies que solo se han encontrado en colonias de hormigas. Más especies son "mirmecófilos facultativos", asociados no exclusivamente con hormigas, incluyendo muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en nidos de hormigas alrededor del mundo. ^{[ 81 ]}

Muchas especies de milpiés tienen relaciones de comensalismo con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata . Se cree que muchos de estos ácaros son foréticos en lugar de parásitos, lo que significa que utilizan al milpiés huésped como medio de dispersión. ^{[ 82 ] [ 83 ]}

En 2011 se describió una interacción novedosa entre milpiés y musgos, en la que se encontró que individuos del recién descubierto Psammodesmus bryophorus tenían hasta diez especies viviendo en su superficie dorsal, lo que podría proporcionar camuflaje al milpiés y mayor dispersión a los musgos. ^{[ 84 ] [ 85 ]}