Heterodontosauridae

Heterodontosauridae es una familia de dinosaurios ornitisquios que probablemente se encontraban entre los miembros más basales (primitivos) del grupo. Su posición filogenética es incierta, pero se encuentran con mayor frecuencia fuera del grupo Genasauria . ^{[ 2 ]} Aunque sus fósiles son relativamente raros y su grupo pequeño en número, se han encontrado en todos los continentes excepto Australia y la Antártida , con un rango que abarca desde el Jurásico Temprano hasta el Cretácico Temprano .

Los heterodontosáuridos eran dinosaurios del tamaño de un zorro , de menos de 2 metros de longitud, incluyendo una larga cola. Se les conoce principalmente por sus dientes característicos, entre los que destacan colmillos caninos agrandados y molares adaptados para masticar, similares a los de los hadrosáuridos del Cretácico . Su dieta era herbívora o posiblemente omnívora .

Entre los heterodontosáuridos, solo el Heterodontosaurus se conoce a partir de un esqueleto completo. Se conocen restos esqueléticos fragmentarios de Abrictosaurus , pero no se han descrito completamente, mientras que la mayoría de los demás heterodontosáuridos se conocen solo a partir de fragmentos de mandíbula y dientes. En consecuencia, la mayoría de las sinapomorfías (características definitorias) de los heterodontosáuridos se han descrito a partir de los dientes y los huesos de la mandíbula. ^{[ 3 ] [ 4 ]} El Heterodontosaurus medía poco más de 1  metro (3,3  pies) de longitud, ^{[ 5 ]} mientras que los restos fragmentarios de Lycorhinus pueden indicar un individuo más grande. ^{[ 6 ]}

Tianyulong, procedente de China, parece conservar un tegumento filamentoso que se ha interpretado como una variante de las protoplumas que se encuentran en algunos terópodos. Estos filamentos incluyen una cresta a lo largo de la cola. La presencia de este tegumento filamentoso se ha utilizado para sugerir que tanto los ornitisquios como los saurisquios eran endotérmicos . ^{[ 7 ]}

Cráneo y dientes

Tanto Abrictosaurus como Heterodontosaurus tenían ojos muy grandes . Debajo de los ojos, el hueso yugal se proyectaba lateralmente, una característica también presente en los ceratópsidos . Como en las mandíbulas de la mayoría de los ornitisquios, el borde anterior del premaxilar (un hueso en la punta de la mandíbula superior) era desdentado y probablemente sostenía un pico queratinoso ( ranfoteca ), aunque los heterodontosáuridos sí tenían dientes en la sección posterior del premaxilar. Un gran espacio, llamado diastema , separaba estos dientes premaxilares de los del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior) en muchos ornitisquios, pero este diastema era característicamente arqueado en los heterodontosáuridos. La mandíbula (mandíbula inferior) estaba rematada por el predentario , un hueso exclusivo de los ornitisquios. Este hueso también sostenía un pico similar al que se encontraba en el premaxilar . Todos los dientes de la mandíbula inferior se encontraban en el hueso dentario . ^{[ 3 ]}

Los heterodontosáuridos reciben su nombre por su marcada dentición heterodonta . Tenían tres dientes premaxilares. En Abrictosaurus , Heterodontosaurus y Lycorhinus del Jurásico Temprano , los dos primeros dientes premaxilares eran pequeños y cónicos, mientras que el tercer diente, mucho más grande, se asemejaba a los caninos de los mamíferos carnívoros y a menudo se denomina caniniforme o "colmillo". Un caniniforme inferior, más grande que el superior, ocupaba la primera posición en el dentario y se alojaba en el diastema arqueado de la mandíbula superior cuando la boca estaba cerrada. ^{[ 3 ]} Estos caniniformes estaban serrados tanto en el borde anterior como en el posterior en Heterodontosaurus y Lycorhinus , mientras que los de Abrictosaurus presentaban serraciones solo en el borde anterior. ^{[ 8 ] [ 9 ]} En el Echinodon del Cretácico Inferior , puede haber habido dos caniniformes superiores, que estaban en el maxilar en lugar del premaxilar, ^{[ 10 ]} y Fruitadens del Jurásico Superior puede haber tenido dos caniniformes inferiores en cada dentario. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Al igual que los característicos colmillos, los molares de los heterodontosáuridos derivados también eran únicos entre los primeros ornitisquios. Pequeñas crestas, o dentículos, recubrían los bordes de los molares de los ornitisquios para cortar la vegetación. Estos dentículos se extendían solo un tercio de la longitud de la corona del diente desde la punta en todos los heterodontosáuridos; en otros ornitisquios, los dentículos se extendían más hacia la raíz. Las formas basales como Abrictosaurus tenían molares tanto en el maxilar como en el dentario que eran generalmente similares a los de otros ornitisquios: ampliamente espaciados, cada uno con una corona baja y una cresta (cíngulo) muy desarrollada que separaba la corona de la raíz. En formas más derivadas como Lycorhinus y Heterodontosaurus , los dientes tenían forma de cincel, con coronas mucho más altas y sin cíngulo, de modo que no había diferencia de anchura entre las coronas y las raíces. ^{[ 3 ]}

Estos molares derivados se superponían, de modo que sus coronas formaban una superficie continua sobre la que se podía masticar el alimento. Las hileras de dientes estaban ligeramente retraídas del lateral de la boca, dejando un espacio fuera de los dientes que probablemente estaba delimitado por una mejilla muscular , necesaria para la masticación. Los hadrosaurios y ceratópsidos del período Cretácico, así como muchos mamíferos herbívoros, desarrollarían de forma convergente baterías dentales algo análogas . A diferencia de los hadrosaurios, que tenían cientos de dientes que se reemplazaban constantemente, el reemplazo dental en los heterodontosáuridos ocurría mucho más lentamente, y se han encontrado varios especímenes sin un solo diente de reemplazo en espera. Característicamente, los heterodontosáuridos carecían de las pequeñas aberturas (forámenes) en el interior de los huesos de la mandíbula que se cree que ayudaron al desarrollo dental en la mayoría de los demás ornitisquios. Los heterodontosáuridos también presentaban una articulación esferoidal única entre los dentarios y los predentarios, lo que permitía que las mandíbulas inferiores rotaran hacia afuera al cerrar la boca, desgastando los molares entre sí. Debido a la lenta tasa de reemplazo, este desgaste producía un deterioro dental extremo que comúnmente obliteraba la mayor parte de los dentículos en los dientes más viejos, aunque la mayor altura de las coronas les otorgaba una larga vida útil. ^{[ 13 ]}

Esqueleto

La anatomía postcraneal de Heterodontosaurus tucki ha sido bien descrita, aunque H. tucki generalmente se considera el más derivado de los heterodontosáuridos del Jurásico Temprano, por lo que es imposible saber cuántas de sus características compartía con otras especies. ^{[ 3 ]} Las extremidades anteriores eran largas para un dinosaurio, más del 70% de la longitud de las extremidades posteriores. La cresta deltopectoral bien desarrollada (una cresta para la inserción de los músculos del pecho y el hombro ) del húmero y el proceso olecraniano prominente (donde se insertaban los músculos que extienden el antebrazo ) del cúbito indican que la extremidad anterior también era poderosa. Había cinco dedos en el manus ('mano'). El primero era grande, con una punta en forma de garra afiladamente curvada, y giraba hacia adentro al flexionarse; Robert Bakker lo llamó el 'pulgar giratorio'. ^{[ 14 ]} El segundo dedo era el más largo, ligeramente más largo que el tercero. Ambos dedos tenían garras, mientras que el cuarto y quinto dedos, sin garras, eran muy pequeños y simples en comparación. En la extremidad posterior, la tibia era un 30% más larga que el fémur , lo que generalmente se considera una adaptación para la velocidad. La tibia y el peroné de la pierna inferior estaban fusionados al astrágalo y al calcáneo del tobillo, formando un ' tibiofibiotarso ' convergente con las aves modernas . También de manera similar a las aves, los huesos tarsianos inferiores (tobillo) y los metatarsianos estaban fusionados para formar un ' tarsometatarso '. Hay cuatro dedos en el pie (pie posterior), con solo el segundo, tercero y cuarto en contacto con el suelo. La cola, a diferencia de muchos otros ornitisquios, no tenía tendones osificados para mantener una postura rígida y probablemente era flexible. ^{[ 5 ]} El esqueleto fragmentario conocido de Abrictosaurus nunca ha sido descrito completamente, aunque la extremidad anterior y la mano eran más pequeñas que en Heterodontosaurus . Además, el cuarto y el quinto dedo de la extremidad anterior tienen cada uno un hueso falange menos . ^{[ 15 ]}

El paleontólogo sudafricano Robert Broom creó el nombre Geranosaurus en 1911 para los huesos de la mandíbula de dinosaurio a los que les faltaban todos los dientes y algunos huesos de las extremidades asociados parcialmente. ^{[ 16 ]} En 1924, Lycorhinus fue nombrado y clasificado como un cinodonte por Sidney Haughton . ^{[ 17 ]} Heterodontosaurus fue nombrado en 1962 y este, Lycorhinus y Geranosaurus fueron reconocidos como dinosaurios ornitisquios estrechamente relacionados. ^{[ 18 ]} Alfred Romer nombró Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios que incluía a Heterodontosaurus y Lycorhinus . ^{[ 19 ]} Kuhn propuso independientemente Heterodontosauridae en el mismo año y a veces se le cita como su autor principal. ^{[ 20 ]} Fue definido como un clado en 1998 por Paul Sereno ^{[ 21 ]} y redefinido por él en 2005 como el clado principal que consiste en Heterodontosaurus tucki y todas las especies más estrechamente relacionadas con Heterodontosaurus que con Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus o Ankylosaurus magniventris . ^{[ 22 ]} Heterodontosauridae recibió una definición formal en el PhyloCode de Daniel Madzia y sus colegas en 2021 como "el clado más grande que contiene Heterodontosaurus tucki , pero no Iguanodon bernissartensis , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus stenops y Triceratops horridus ". ^{[ 2 ]} Heterodontosaurinae es un taxón basado en el tronco definido filogenéticamente por primera vez por Paul Sereno en 2012 como "el clado más inclusivo que contiene a Heterodontosaurus tucki pero no a Tianyulong confuciusi , Fruitadens haagarorum , Echinodon becklesii ". ^{[ 1 ]}

Heterodontosauridae incluye los géneros Abrictosaurus , Lycorhinus y Heterodontosaurus , todos de Sudáfrica. Si bien Richard Thulborn reasignó los tres a Lycorhinus , ^{[ 15 ]} todos los demás autores consideran los tres géneros distintos. ^{[ 9 ]} Dentro de la familia, Heterodontosaurus y Lycorhinus se consideran taxones hermanos , con Abrictosaurus como miembro basal. ^{[ 4 ]} Geranosaurus también es un heterodontosáurido, pero generalmente se considera un nomen dubium porque al espécimen tipo le faltan todos los dientes, lo que lo hace indistinguible de cualquier otro género de la familia. ^{[ 3 ]} Más recientemente, el género Echinodon ha sido considerado un heterodontosáurido en varios estudios. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Lanasaurus fue nombrado por una mandíbula superior en 1975, ^{[ 23 ]} pero descubrimientos más recientes han demostrado que pertenece a Lycorhinus , lo que convierte a Lanasaurus en un sinónimo menor de ese género. ^{[ 6 ]} Dianchungosaurus fue considerado en algún momento un heterodontosáurido de Asia , ^{[ 24 ]} pero desde entonces se ha demostrado que los restos eran una quimera de restos de prosaurópodos y mesoeucrocodilianos . ^{[ 25 ]} José Bonaparte también clasificó al Pisanosaurus sudamericano como un heterodontosáurido en algún momento, ^{[ 26 ]} pero ahora se sabe que este animal es un ornitisquio más basal. ^{[ 27 ]}

La pertenencia a Heterodontosauridae está bien establecida en comparación con su incierta posición filogenética . Varios estudios tempranos sugirieron que los heterodontosáuridos eran ornitisquios muy primitivos. ^{[ 5 ] [ 18 ]} Debido a supuestas similitudes en la morfología de las extremidades anteriores, Robert Bakker propuso una relación entre los heterodontosáuridos y los primeros sauropodomorfos como Anchisaurus , uniendo los órdenes Saurischia y Ornithischia . ^{[ 14 ]} La hipótesis dominante durante las últimas décadas ha ubicado a los heterodontosáuridos como ornitópodos basales. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 28 ]} Sin embargo, otros han sugerido que los heterodontosáuridos comparten un ancestro común con Marginocephalia ( ceratopsianos y paquicefalosaurios ), ^{[ 29 ] [ 30 ]} una hipótesis que ha encontrado apoyo en algunos estudios de principios del siglo XXI. ^{[ 31 ] [ 32 ]} El clado que contiene heterodontosáuridos y marginocefalianos ha sido denominado Heterodontosauriformes . ^{[ 33 ]} Los heterodontosáuridos también han sido vistos como basales tanto para los ornitópodos como para los marginocefalianos. ^{[ 34 ] [ 35 ]} En 2007, un análisis cladístico sugirió que los heterodontosáuridos son basales para todos los ornitisquios conocidos excepto Pisanosaurus , un resultado que se hace eco de algunos de los primeros trabajos sobre la familia. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Sin embargo, un estudio de Bonaparte encontró que Pisanosauridae es sinónimo de Heterodontosauridae y no una familia separada por derecho propio, incluyendo así a Pisanosaurus como un heterodontosáurido. ^{[ 38 ]} Butler et al. (2010) encontraron que Heterodontosauridae es la radiación de ornitisquios significativa más basal conocida. ^{[ 39 ]}

El cladograma que aparece a continuación muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae y sigue el análisis de Sereno, 2012: ^{[ 40 ]}

Una revisión de Cerapoda realizada en 2020 por Dieudonné y sus colegas recuperó a los animales tradicionalmente considerados 'heterodontosáuridos' como un grupo basal dentro de Pachycephalosauria, parafilético con respecto a los paquicefalosaurios tradicionales de cabeza abovedada. Este resultado se basó en numerosas características del cráneo, incluida la dentición , y también para explicar el hecho de que los fósiles de paquicefalosaurios son completamente desconocidos del período Jurásico . La comprensión moderna de la filogenia de los ornitisquios implica que los paquicefalosaurios jurásicos deben existir, porque se han encontrado numerosos ceratópsidos jurásicos , pero no se ha identificado con certeza ningún paquicefalosaurio de este tipo. Este análisis se realizó para profundizar en los hallazgos de Baron y sus colegas (2017), que encontraron que Chilesaurus era un ornitisquio basal . ^{[ 41 ]} El análisis filogenético se realizó con Chilesaurus codificado como un ornitisquio, lo que también tuvo implicaciones para la filogenia de los ornitópodos . Resultados similares fueron encontrados también por Dieudonné et al. (2026). ^{[ 42 ]}

El cladograma que aparece a continuación es una versión abreviada de los hallazgos de Dieudonné y sus colegas: ^{[ 43 ]}

Aunque originalmente solo se conocían restos de heterodontosáuridos del Jurásico Temprano del sur de África, ahora se conocen restos de heterodontosáuridos de cuatro continentes . Al principio de la historia de los heterodontosáuridos, el supercontinente Pangea todavía estaba en gran parte intacto, lo que permitió a la familia alcanzar una distribución casi mundial . ^{[ 10 ]} Los restos de heterodontosáuridos posibles más antiguos conocidos son un fragmento de mandíbula y dientes aislados de la Formación Laguna Colorada de Argentina , que data del Triásico Tardío . Estos restos tienen una morfología derivada similar a la de Heterodontosaurus , incluyendo un caniniforme con serraciones en los bordes anterior y posterior, así como dientes maxilares de corona alta que carecen de cíngulo. ^{[ 44 ]} Irmis et al. (2007) aceptaron tentativamente que este material fósil representa un heterodontosáurido, pero afirmaron que se necesita material adicional para confirmar esta asignación porque el espécimen está mal conservado, ^{[ 45 ]} mientras que Sereno (2012) solo afirmó que este material puede representar un ornitisquio o incluso específicamente un heterodontosáurido. ^{[ 1 ]} Olsen , Kent y Whiteside (2010) señalaron que la edad de la Formación Laguna Colorada en sí está mal restringida, y por lo tanto no se determinó de manera concluyente si el supuesto heterodontosáurido de esta formación es de edad Triásica o Jurásica. ^{[ 46 ]} La fauna de heterodontosáuridos más diversa proviene del Jurásico Temprano del sur de África, donde se encuentran fósiles de Heterodontosaurus , Abrictosaurus , Lycorhinus y el dudoso Geranosaurus . ^{[ 3 ]}

También se conocen heterodontosáuridos del Jurásico Temprano no descritos de los Estados Unidos ^{[ 47 ]} y México , ^{[ 48 ]} respectivamente. Además, a partir de la década de 1970, se descubrió una gran cantidad de material fósil de la Formación Morrison del Jurásico Tardío cerca de Fruita , Colorado en los Estados Unidos. ^{[ 11 ]} Descrito en una publicación en 2009, este material fue colocado en el género Fruitadens . ^{[ 12 ]} Se han reportado dientes de heterodontosáuridos indeterminados del Grupo Great Oolite del Jurásico Medio ( Bathoniense ) de Gran Bretaña, ^{[ 49 ]} así como de la Formación Itat de Siberia Occidental de edad equivalente . ^{[ 50 ]} También se han descrito dientes de heterodontosáuridos sin cíngulo de formaciones del Jurásico Tardío y Cretácico Temprano en España y Portugal . ^{[ 51 ]} Los restos de Echinodon fueron redescritos en 2002, mostrando que puede representar un heterodontosáurido de supervivencia tardía de la etapa Berriasiense del Cretácico Inferior en el sur de Inglaterra. ^{[ 10 ]} Dianchungosaurus del Jurásico Inferior de China ya no se considera un heterodontosáurido; aunque se conoce una forma asiática del Jurásico Medio-Superior ( Tianyulong ). ^{[ 7 ]} También se conocen molares indeterminados que posiblemente representan heterodontosáuridos de la Formación Wessex del Barremiano del sur de Inglaterra, lo que, de confirmarse, representaría el registro más reciente del grupo. ^{[ 52 ]}

La mayoría de los fósiles de heterodontosáuridos se encuentran en formaciones geológicas que representan ambientes áridos a semiáridos, incluyendo la Formación Elliot Superior de Sudáfrica y los Lechos Purbeck del sur de Inglaterra. ^{[ 4 ]} Se ha sugerido que los heterodontosáuridos sufrían estivación estacional o hibernación durante las épocas más secas del año. Debido a la falta de dientes de reemplazo en la mayoría de los heterodontosáuridos, se propuso que todo el conjunto de dientes se reemplazaba durante este período de latencia, ya que parecía que el reemplazo continuo y esporádico de los dientes interrumpiría la función de la hilera de dientes como una sola superficie de masticación. ^{[ 15 ]} Sin embargo, esto se basaba en una mala interpretación de la mecánica de la mandíbula de los heterodontosáuridos. ^{[ 53 ]} Se pensaba que los heterodontosáuridos en realidad reemplazaban sus dientes continuamente, aunque más lentamente que en otros reptiles , pero el escaneo de TC de cráneos de Heterodontosaurus juveniles y maduros no muestra dientes de reemplazo. ^{[ 54 ]} Actualmente no hay evidencia que apoye la hipótesis de estivación en heterodontosáuridos, ^{[ 3 ]} pero no se puede rechazar, basándose en los escaneos del cráneo. ^{[ 54 ]}

Si bien los molares de los heterodontosáuridos están claramente adaptados para triturar material vegetal duro, su dieta pudo haber sido omnívora. Los dientes premaxilares puntiagudos y las garras afiladas y curvas en las extremidades anteriores sugieren cierto grado de comportamiento depredador. Se ha sugerido que las extremidades anteriores largas y poderosas de Heterodontosaurus pudieron haber sido útiles para desgarrar nidos de insectos, de forma similar a los osos hormigueros modernos . Estas extremidades anteriores también pudieron haber funcionado como herramientas de excavación, quizás para raíces y tubérculos . ^{[ 3 ]}

La longitud de la extremidad anterior en comparación con la posterior sugiere que Heterodontosaurus podría haber sido parcialmente cuadrúpedo , y el prominente proceso olecraniano y los dedos hiperextensibles de la extremidad anterior se encuentran en muchos cuadrúpedos. Sin embargo, la mano está claramente diseñada para agarrar, no para soportar peso. Muchas características de la extremidad posterior, incluyendo la tibia y el pie largos, así como la fusión del tibiofibiotarso y el tarsometatarso, indican que los heterodontosáuridos estaban adaptados para correr rápidamente sobre las patas traseras, por lo que es improbable que Heterodontosaurus se moviera sobre las cuatro extremidades excepto quizás al alimentarse. ^{[ 5 ]}

Los colmillos cortos que se encuentran en todos los heterodontosáuridos conocidos se parecen mucho a los colmillos que se encuentran en los ciervos almizcleros , pecaríes y cerdos modernos . En muchos de estos animales (así como en la morsa de colmillos más largos y los elefantes asiáticos ), este es un rasgo sexualmente dimórfico , ya que los colmillos solo se encuentran en los machos. El espécimen tipo de Abrictosaurus carece de colmillos y fue descrito originalmente como una hembra. ^{[ 15 ]} Si bien esto sigue siendo posible, las vértebras sacras no fusionadas y la cara corta indican que este espécimen representa un animal juvenil. Un segundo espécimen, más grande, que originalmente se propuso que pertenecía a Abrictosaurus , posee claramente colmillos, lo que se usó para apoyar la idea de que los colmillos se encuentran solo en adultos, en lugar de ser una característica sexual secundaria de los machos. Estos colmillos podrían haber sido usados ​​para el combate o exhibición con miembros de la misma especie o con otras especies. ^{[ 3 ]} La ausencia de colmillos en el Abrictosaurus juvenil también podría ser otra característica que lo separa de otros heterodontosáuridos, ya que se conocen colmillos en Heterodontosaurus juvenil . Otras funciones propuestas para los colmillos incluyen la defensa y su uso en una dieta ocasionalmente omnívora. ^{[ 54 ]} Sin embargo, este espécimen fue reasignado alternativamente a Lycorhinus por Sereno en 2012, género que ya se sabe que poseía colmillos y, por lo tanto, su ausencia en Abrictosaurus puede no haber sido resultado de la edad. ^{[ 1 ]}

En 2005 se descubrió en Sudáfrica un pequeño esqueleto fosilizado completo de heterodontosáurido de más de 200 millones de años de antigüedad . En julio de 2016, un equipo de investigadores sudafricanos lo escaneó utilizando el European Synchrotron Radiation Facility ; el escaneo de la dentición reveló huesos del paladar de menos de un milímetro de espesor. ^{[ 55 ]}