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Lycorhinus

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Lycorhinus es un género de dinosaurio ornitisquio heterodontosáurido que vivió durante el Jurásico Temprano , en el Sinemuriense . Se conoce a partir de una sola especie, L. angustidens , que fue nombrada en 1924 por Sidney H. Haughton como un cinodonte a partir de una mandíbula parcial encontrada en la Formación Elliot Superior de Sudáfrica . El nombre del género deriva de las palabras griegas antiguas para "lobo" y "nariz". El escaso material disponible, que se ha degradado con el tiempo hasta estar representado ahora solo por un diente original y la impresión de la mandíbula y los dientes restantes, ha dado lugar a múltiples interpretaciones diferentes sobre la naturaleza diagnóstica y la sinonimia de Lycorhinus, incluyendo el tratamiento de las especies tipo Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lanasauruscomo especies de Lycorhinus o sinónimos . La revisión más reciente del género Lycorhinus aceptó la sinonimia de Lanasaurus scalpridens , descrito en 1975 por Christopher Gow a partir de un maxilar del Parque Nacional Golden Gate Highlands , con Lycorhinus angustidens , y también la atribución de un cráneo parcial hallado décadas después en la misma localidad que el holotipo original . Algunos especímenes tentativos de la Formación Clarens también se han considerado emparentados con Lycorhinus , pero quizás sea más apropiado tratarlos como restos de heterodontosáuridos indeterminados.

Historia y denominación

Antes de 1914, el Dr. Martin Ricono recolectó múltiples especímenes de los "Red Beds" de Paballong, distrito de Mount Fletcher en Sudáfrica , y los envió al Museo Sudafricano . Entre este material se encontraba un fragmento de mandíbula inferior identificado y descrito en 1924 por Sidney H. Haughton como el holotipo de un nuevo cinodonte , SAM 3606. Esta mandíbula parcial mostraba un diente canino y 11 molares (cuatro como impresiones), y el hueso mandibular parcial que los sostenía. Solo se podía ver el lado interno de la mandíbula debido a la roca que rodeaba el espécimen, pero Haughton le dio el nuevo nombre binomial Lycorhinus angustidens . De los mismos depósitos dentro de un radio de 0,40 km (0,25 mi), Ricono y Alexander du Toit también recolectaron material del cinodonte Tritheledon y del tecodonto Sphenosuchus . [ 1 ] El nombre del género proviene de las palabras griegas antiguas λύκος ( lykos ), que significa "lobo", y ῥῑνός ( rinocerontes ), que significa "nariz". [ 2 ]  

Robert Broom revisó Lycorhinus en una revisión de 1932 de los primeros mamíferos sudafricanos , identificando incorrectamente la localidad tipo como Witkop cerca de Burgersdorp. [ 3 ] [ 4 ] Señaló que el espécimen original ya no está en las mismas condiciones, ya que la mandíbula y todos los molares se han perdido y solo queda una impresión de la superficie externa dentro del hueso; solo el canino se mantuvo como fósil original. [ 3 ] Broom también había mencionado la especie "Lycorhinus parvidens" de pasada en 1913 como un terocefaliano del Pérmico de Sudáfrica, pero esta fue una identificación errónea de Alopecorhinus parvidens . [ 5 ] [ 6 ] La identidad de Lycorhinus como cinodonte se mantuvo hasta 1962, cuando Alfred Walter Crompton y Alan Jack Charig describieron el nuevo ornitisquio del Triásico Heterodontosaurus , y también reidentificaron a Lycorhinus después de ser alertados sobre él por John Attridge. [ 7 ]

Las "Capas Rojas" de Sudáfrica ahora se conocen como la Formación Elliot , con la localidad de Paballong ubicada en 30°26′S 28°31′E / 30.433°S 28.517°E / -30.433; 28.517 y dentro de la Formación Elliot Superior. [ 8 ] Históricamente, toda la Formación Elliot se ha considerado de edad Triásica, pero las reevaluaciones de la fauna han llevado a que la Formación Elliot Superior se interprete como Jurásico Temprano , lo que la convertiría en una de las pocas formaciones fosilíferas que abarcan el evento de extinción masiva del final del Triásico . La datación uranio-plomo realizada en 2020 confirmó que la Formación Elliot Superior abarca aproximadamente 10 millones de años del Jurásico Temprano, desde aproximadamente el límite Triásico-Jurásico 201.3 millones de años hasta al menos el Sinemuriense tardío 191.9 millones de años. La edad exacta de Lycorhinus es incierta ya que su localidad es aproximada, pero es probable que provenga de los sedimentos más jóvenes de la Formación Elliot Superior. [ 9 ]

Heterodontosaurus y Abrictosaurus

Bloque de muestra NHMUK RU A100

Un segundo espécimen significativo fue atribuido a Lycorhinus por Richard Anthony Thulborn en 1962. Este espécimen fue hallado por Kenneth Kermack en Paballong durante una expedición de 1960-1961 financiada por la Royal Society , y pasó a formar parte de las colecciones del University College London como espécimen A.100. Dado que provenía de la misma localidad que el holotipo de Lycorhinus , Thulborn le asignó la designación de topotipo y señaló que era posible, aunque improbable, que perteneciera al mismo individuo descrito por Haughton décadas antes. El espécimen UCL A.100 consiste en fragmentos de cráneo, identificados por Thulborn como parte de un premaxilar , maxilar , yugal , postorbital , frontal , nasal y mandíbula con numerosos dientes. A partir de las similitudes con Heterodontosaurus en los dientes y el cráneo, Thulborn consideró que H. tucki era referible a Lycorhinus como la nueva combinación Lycorhinus tucki , convirtiendo a Heterodontosaurus en un sinónimo menor , separado por aspectos menores de la anatomía dental y la edad geológica. [ 10 ] Para Lycorhinus (incluido Heterodontosaurus ), Thulborn dio el nombre de grupo "licorínidos" en 1971, [ 11 ] aunque Heterodontosauridae había sido nombrado en 1966 por Oskar Kuhn y Alfred Sherwood Romer independientemente incluyendo Heterodontosaurus pero no Lycorhinus . [ 12 ] [ 13 ]

En 1974, Thulborn nombró otra especie de Lycorhinus , L. consors . Esta especie se fundamentó en el espécimen UCL B54, hallado por Kermack y Frances Mussett durante la expedición de la UCL a Lesotho (entonces conocida como Basutolandia) en 1963-1964, entre los asentamientos de Whitehill y Qacha's Nek, en la aldea de Noosi. El espécimen fue recolectado de un arroyo que desemboca hacia el norte en el río Orange , el cual es cruzado en la aldea por la carretera que va de Whitehill a Qacha's Nek, a unos 6,1 m (20 pies) por debajo de una pequeña cascada. Estos sedimentos forman parte de la parte superior de las "Capas Rojas", pero no se pudo determinar una estratigrafía más fina. UCL B54 fue el único espécimen conocido y holotipo de L. consors , que conservaba un cráneo y un esqueleto parciales, aunque la calidad de conservación del esqueleto requirió una mayor preparación del fósil antes de poder describirlo adecuadamente. [ 14 ]  

La sinonimia de Lycorhinus y Heterodontosaurus , así como su taxonomía, fueron cuestionadas por Crompton y Charig en 1974. Señalaron que, independientemente de la sinonimia, Heterodontosauridae tendría prioridad sobre Lycorhinidae , y que si pertenecían a Hypsilophodontidae , el nombre Heterodontosaurinae sería apropiado. Dado que el material de Heterodontosaurus es mucho mejor, no tenía sentido considerar los dos géneros como sinónimos, sino las especies por separado, en lugar de mantener los géneros como separados, de modo que el mejor material pudiera seguir siendo diagnóstico de un género. Charig y Crompton descubrieron que UCL A.100 no podía considerarse la misma especie que Lycorhinus angustidens , debilitando la sinonimia de los géneros, y en su lugar apoyaron la existencia de al menos tres heterodontosáuridos distintos en Sudáfrica, todos distinguidos por la anatomía de las mandíbulas inferiores y los dientes. A pesar de las diferencias entre Heterodontosaurus tucki , UCL A.100 y Lycorhinus angustidens en los dientes, Charig y Crompton encontraron que el material limitado y pobre de este último era insuficiente para determinar si podían ser el mismo género y por lo tanto consideraron a Lycorhinus un nomen dubium . [ 15 ]

James Hopson evaluó la sinonimia de Lycorhinus y Heterodontosaurus en 1975 utilizando el material original de todas las especies relevantes. El holotipo de Lycorhinus conservaba solo el canino original en vista medial dentro de un fragmento de lutita , con los dientes y la mandíbula restantes como una impresión de la superficie lateral. Aunque las diferencias en la presencia de dentículos a lo largo del diente canino se utilizaron para separar Lycorhinus y Heterodontosaurus , se determinó que su ausencia en el primero era el resultado de daños; originalmente estaban presentes en ambos márgenes. La naturaleza del desgaste en las coronas de los dientes y su reemplazo también se revisaron, lo que apoyó la separación de Lycorhinus angustidens de UCL A.100, así como de L. consors , para el cual Hopson dio el nuevo nombre de género Abrictosaurus . Las diferencias con Heterodontosaurus también fueron suficientes para que Hopson considerara a Lycorhinus diagnóstico en lugar de dudoso, y que al menos tres géneros de heterodontosáuridos estaban presentes. UCL A.100 fue asignado provisionalmente a Abrictosaurus ya que su anatomía dental no era lo suficientemente distinta como para justificar la separación, aunque UCL A.100 tiene caninos y UCL B54 está ausente. [ 16 ]

Lanasaurus y posibles ejemplares

La separación de Lycorhinus , Heterodontosaurus y UCL A.100 fue mantenida en 1975 por Christopher Gow en su descripción de otro heterodontosáurido, aunque L. consors fue considerado un nomen dubium debido a su descripción inadecuada. Gow describió un maxilar casi completo que había encontrado en Red Beds en el "buck camp" del Parque Nacional Golden Gate Highlands , 28°30′S 28°37′E / 28.500°S 28.617°E / -28.500; 28.617 . [ 17 ] [ 8 ] Este espécimen, número 4244 del Instituto Bernard Price , fue nombrado Lanasaurus scalpridens , separado por su anatomía dental de todos los demás heterodontosáuridos. El nombre del género se derivó de la palabra latina lana , "lana", en honor a AW "Fuzz" Crompton, quien inició el programa de recolección en los Red Beds, mientras que el nombre de la especie hacía referencia a los dientes en forma de cincel . [ 17 ] Thulborn mantuvo a Heterodontosaurus tucki y Abrictosaurus consors como especies de Lycorhinus en 1978, pero apoyó la distinción de Lanasaurus y propuso que podría no ser un heterodontosáurido. [ 18 ] En 1980, Hopson apoyó la distinción de Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus , pero solo pudo apoyar preliminarmente a Lanasaurus y sugirió que podría determinarse que es un sinónimo de Lycorhinus si se conociera material superpuesto. [ 19 ]

Posteriormente, Gow describió un nuevo maxilar de heterodontosaurio que había encontrado con James Kitching en 1984. Este maxilar, BP/1/5253, fue encontrado en la granja Bamboeskloof en Lady Grey, Sudáfrica , en 30°45′S 27°12′E / 30.750°S 27.200°E / -30.750; 27.200 , a menos de 15 km (9.3 mi) de las localidades de Heterodontosaurus , aproximadamente a 130 km (81 mi) de la localidad tipo de Lycorhinus , y a unos 350 km (220 mi) al sur de la localidad tipo de Lanasaurus . La mayor parte del maxilar era conocida, lo que permitió comparaciones directas con Lanasaurus , y se realizó un nuevo examen de Lycorhinus , donde se determinó que tanto la mandíbula superior como la inferior mostraban el mismo patrón de desgaste y reemplazo dental, y tenían una curvatura similar a lo largo de su longitud. A partir de esto, y las similitudes en la anatomía dental que excluyeron a Heterodontosaurus , Gow consideró a Lanasaurus scalpridens un sinónimo menor de Lycorhinus angustidens , al cual asignó los holotipos de ambas especies, el nuevo maxilar referido y UCL A.100. [ 20 ] Tanto UCL A.100 como UCL B54 ahora forman parte de las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres como especímenes NHMUK RU A100 y NHMUK RU B54. [ 4 ]      

Las revisiones de heterodontosáuridos en 1990 y 2004 aceptaron las identificaciones de Hopson con Lycorhinus incluyendo Lanasaurus , pero UCL A.100 se identificó como un espécimen de Abrictosaurus . [ 21 ] [ 22 ] Los heterodontosáuridos sudafricanos fueron revisados ​​nuevamente en 2011 por David B. Norman y colegas, aunque se necesitó una preparación adicional de varios especímenes y material adicional para evaluaciones más definitivas. Lycorhinus se distinguió de Heterodontosaurus y Abrictosaurus en base a una combinación de anatomía dental en la mandíbula, aunque no se pudieron hacer comparaciones con Lanasaurus debido a la falta de superposición. Las diferencias propuestas anteriormente para separar NHMUK RU A100 de Lycorhinus se debieron en gran medida a diferencias de preservación o interpretación, pero la falta de anatomía adecuada entre los especímenes significó que no se entendieron como un solo taxón. NHMUK RU A100 fue remitido en cambio a Lanasaurus , que se mantuvo como un taxón separado debido a la falta de superposición con Lycorhinus . [ 4 ]

En 2010, Laura B. Porro y otros investigadores describieron cuatro especímenes adicionales de heterodontosáuridos, dos de los cuales se consideran cf. Lycorhinus : NHMUK RU C68 y C69. El primero es un dentario derecho parcial y dientes, mientras que el segundo es un cráneo articulado pero parcial con vértebras y un fémur . Ambos fueron recolectados por Kermack y Mussett como parte de la expedición de 1968 de la Universidad de Londres en la meseta de 2,0 km (6500 pies) de la arenisca de Cave ( formación Clarens ) al norte del brazo oriental de Maboloka 28°53′S 27°21′E / 28.883°S 27.350°E / -28.883; 27.350 . No se conoce ninguna estratigrafía detallada ni la posición relativa de los especímenes entre sí. Ambos especímenes fueron considerados los más cercanos a Lycorhinus entre los heterodontosáuridos conocidos, ya que carecían de una superposición útil con Lanasaurus y Abrictosaurus y mostraban diferencias dentales con Heterodontosaurus . [ 23 ]  

Paul Sereno redescribe NHMUK RU A100 en 2012 para corregir identificaciones erróneas de Thulborn y respaldar la asignación de Lanasaurus y todos los especímenes a Lycorhinus . El nasal fue reidentificado como parte del maxilar, la mandíbula derecha había sido identificada erróneamente como un cráneo parcial, y la mandíbula izquierda había sido identificada erróneamente como la mandíbula derecha. Tanto la anatomía dental como la curvatura de la hilera de dientes podían observarse en el tipo de Lycorhinus , así como en NHMUK RU A100, lo que respalda su asignación al mismo taxón. A partir de esto, las características consideradas características de Lanasaurus también podrían considerarse diagnósticas de Lycorhinus , y como resultado Sereno consideró que SAM-PK-K3606, BP/1/4244, BP/1/5253 y NHMUK RU A100 eran especímenes de Lycorhinus angustidens . Los especímenes descritos por Porro y colegas solo fueron identificados como heterodontosáuridos indeterminados. [ 24 ]

Descripción

Diagrama del cráneo

Lycorhinus , incluidos los restos descritos por Gow en 1975 como Lanasaurus , es un pequeño dinosaurio herbívoro ( 1,2 metros (47 pulgadas) de longitud) a pesar de los largos caninos que lucía en sus mandíbulas. 

Clasificación

Aunque originalmente se le nombró como un cinodonte, la identidad ornitisquia de Lycorhinus ha sido aceptada desde que Crompton y Charig lo identificaron como tal en 1962. Como uno de los primeros ornitisquios, se comparó con mayor profundidad con Heterodontosaurus , pero se trató como distinto de este último, que preliminarmente se colocó dentro de Ornithopoda . [ 7 ] Cuando nombró independientemente a Heterodontosauridae en 1966, Kuhn clasificó a Lycorhinus como un ornitisquio temprano indeterminado, y Romer lo clasificó como un miembro de la familia de ornitópodos Hypsilophodontidae , ambos en contraste con la ubicación de Heterodontosaurus como un heterodontosáurido. [ 12 ] [ 13 ] El estatus de Lycorhinus como pariente de Heterodontosaurus fue propuesto por primera vez por Thulborn en 1970 cuando estableció los dos géneros como sinónimos y se refirió a ellos como hipsilofodóntidos. [ 10 ] Thulborn luego distinguió a Lycorhinus como un "licorínido" en 1971, un grupo de hipsilofodóntidos supuestamente del Triásico en contraste con los "fabrosaurios" coexistentes que él creía que evolucionaron en hipsilofodóntidos del Jurásico y posteriores. [ 11 ] El esquema de clasificación de ornitópodos de Thulborn fue disputado por Peter M. Galton al año siguiente, quien separó a los primeros Hypsilophodontidae en Heterodontosauridae (que incluye a Heterodontosaurus , Lycorhinus y Geranosaurus ) y Fabrosauridae (que incluye a Fabrosaurus y Echinodon ), con los fabrosáuridos como los ornitópodos de divergencia más temprana, y los heterodontosáuridos como evolucionando durante la separación de anquilosaurios y estegosaurios de los ornitópodos. [ 25 ] Aunque las identificaciones familiares propuestas por Galton fueron mantenidas por Thulborn, y Charig y Crompton, en 1974, los detalles sobre las relaciones de los primeros ornitópodos no siempre coincidieron. [ 14 ] [ 15 ] Desde entonces, los heterodontosáuridos se han clasificado como primeros ornitópodos, parientes de los paquicefalosaurios , parientes de los marginocefalia o un grupo de primeros ornitisquios. [ 4 ]

Los heterodontosáuridos se incluyeron por primera vez en un análisis filogenético en el estudio preliminar de Richard J. Butler en 2005, como parte de la redescripción de los "fabrosáuridos" de la Formación Elliot Superior. Heterodontosaurus y Abrictosaurus se unieron como neornitisquios cerca de la separación de Marginocephalia y Ornithopoda, pero otros heterodontosáuridos no se incluyeron. [ 26 ] Una revisión posterior llevó a la publicación de un análisis revisado por Butler y colegas en 2008 que en cambio encontró a Heterodontosauridae fuera de todos los demás ornitisquios excepto Pisanosaurus , con Echinodon , Lycorhinus y NHMUK RU A100 agregados a la muestra encontrada en el estudio de 2005. Una posición temprana para los heterodontosáuridos sería más consistente con su edad estratigráfica temprana, pero se consideró necesario más trabajo. [ 27 ] Una posición temprana de ornitisquio también fue encontrada por análisis filogenéticos realizados en 2011 por Norman y colegas y en 2012 por Sereno, quien se centró explícitamente en heterodontosáuridos. [ 4 ] [ 24 ] Sereno encontró que características clave de los dientes y mandíbulas apoyaban a Lycorhinus como el miembro de divergencia más temprana del clado gondwánico Heterodontosaurinae , con los heterodontosáuridos laurasianos Echinodon , Fruitadens y Tianyulong excluidos. Lycorhinus mismo fue excluido de un grupo menos inclusivo de Pegomastax , Manidens , Abrictosaurus y Heterodontosaurus , ya que carece de una gran diferencia en el tamaño de sus dientes, tiene un cíngulo y tiene un predentario inmóvil. Este resultado se ve más abajo. [ 24 ]

Evolución de las especializaciones masticatorias clave en los heterodontosáuridos según Sereno [ 24 ]

En 2017, Matthew G. Baron y sus colegas utilizaron las similitudes entre los esqueletos de Heterodontosaurus y el terópodo primitivo Eoraptor para sugerir que los ornitisquios deberían agruparse con los terópodos en un grupo llamado Ornithoscelida . Tradicionalmente, los terópodos se han agrupado con los sauropodomorfos en el grupo Saurischia. [ 28 ] En 2020, Paul-Emile Dieudonné y sus colegas sugirieron que los miembros de Heterodontosauridae eran marginocefalianos basales que no formaban su propio grupo natural, sino que progresivamente conducían a Pachycephalosauria, y por lo tanto eran miembros basales de ese grupo. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y retrocedería los orígenes de los ornitópodos al Jurásico Temprano. La subfamilia Heterodontosaurinae se consideró un clado válido dentro de Pachycephalosauria, que contiene Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus . [ 29 ] La posición de los heterodontosáuridos como ornitisquios primitivos fue reafirmada por el estudio de 2024 de André Fonseca y colegas, quienes encontraron que Lycorhinus era un heterodontosáurido más derivado de lo que se había recuperado previamente, como hermano de Abrictosaurus . [ 30 ]

Paleobiología

Dieta y función canina

Reconstrucción de la musculatura mandibular y la vaina de queratina del pico en Heterodontosaurus.

Tradicionalmente se ha asumido que los heterodontosáuridos eran herbívoros , junto con todos los demás ornitisquios, con la posibilidad de que los caniniformes fueran parte del dimorfismo sexual basado en su ausencia en Abrictosaurus , que se sugirió que era una versión joven o femenina de otro taxón. Paul Barrett sugirió en 2000 que los dientes premaxilares y el canino dentario eran indicaciones de que los heterodontosáuridos eran omnívoros , [ 31 ] mientras que Butler y colegas sugirieron en 2008 que probablemente se usaban para la defensa y la omnivoría ocasional, [ 27 ] y Porro y colegas sugirieron en 2010 que los caniniformes eran una indicación de una dieta de vegetación más dura y fibrosa. [ 23 ] Norman et al. sugirieron en 2011 alternativamente que era improbable que los caninos se hubieran usado para exhibición o para cortar y enraizar vegetación, ya que no había desgaste por uso presente y no había evidencia fuerte de variación sexual. [ 4 ] Sin embargo, Sereno identificó facetas de desgaste en los caninos de Heterodontosaurus y Lycorhinus . Además, Sereno señaló que muchos animales modernos tienen características para exhibición o defensa que son idénticas entre sexos, por lo que no se podía descartar el uso de los caninos para cualquiera de los dos. Sereno consideró que los caninos de los heterodontosáuridos eran más similares a los de los pecaríes en forma, y ​​sugirió que su dieta de frutas, raíces, hierba, bellotas, piñones y cardos podría representar la comparación viva más cercana a los heterodontosáuridos. Una dieta predominantemente o exclusivamente herbívora en Lycorhinus podría estar directamente respaldada por las extensas facetas de desgaste dento a dento que tiene, que muestran que poseía las mismas adaptaciones para el movimiento mandibular (hacia adelante y hacia atrás) y el procesamiento de material vegetal que otros ornitisquios. [ 24 ]

Ecología

Mapa de localidades de heterodontosáuridos en Sudáfrica y Lesotho ; Lycorhinus se conoce de Paballong y posiblemente de Buck Camp, Bamboeskloof Farm y Maboloka.

Lycorhinus se conoce a partir de especímenes encontrados en la Formación Elliot Superior del Grupo Stormberg de la Cuenca Karoo del sur de África . La Formación Elliot abarca el límite Triásico -Jurásico, con la Elliot inferior siendo del Noriense medio al Rhaetiense , y la Elliot superior siendo del Hettangiense al Sinemuriense ; 201,3 a 190,8 millones de años atrás . La Formación Elliot superior consiste en lutitas fluviales y eólicas de color rojo a rosa que son ricas en materia orgánica, incluyendo todos los ornitisquios encontrados hasta ahora en la Formación Elliot. [ 24 ] [ 9 ] [ 32 ] La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen ser de constitución más ligera que los de la Formación Elliot Inferior, lo que podría haber sido una adaptación al clima más seco de esa época en el sur de África. [ 24 ] La mayor parte de la Formación Elliot superior es parte de la " Zona de Ensamblaje de Massospondylus ", la biozona dominada por dinosaurios más antigua de Gondwana , caracterizada por la aparición de abundantes fósiles de sauropodomorfos Massospondylus como taxón índice principal , así como el ornitisquio coexistente Lesothosaurus y el crocodilomorfo Protosuchus . [ 32 ] 

Dentro de la Formación Elliot superior y la Formación Clarens más joven , los sauropodomorfos son el grupo de dinosaurios más abundante y constituyen el 58,7% de los taxones de vertebrados descubiertos, seguidos por los ornitisquios con un 5,9% y los terópodos con un 2% de la abundancia. [ 9 ] La mayoría de los sauropodomorfos nombrados se han encontrado en la parte media de la Formación Elliot superior y, por lo tanto, son más antiguos que Lycorhinus , incluyendo Aardonyx , Antetonitrus , Arcusaurus , Ignavusaurus , Ledumahadi , Massospondylus y Pulanesaura , aunque Massospondylus está presente en toda la formación. [ 9 ] [ 32 ] La posición de los especímenes individuales de heterodontosáuridos dentro de la sucesión de rocas es poco conocida, lo que dificulta determinar cuántas de estas especies fueron realmente coetáneas y qué especies existieron en tiempos separados. [ 23 ] Sin embargo, las estimaciones de edad de descubrimientos inciertos sugieren que Lycorhinus era equivalente en edad a Heterodontosaurus y posiblemente a Abrictosaurus , así como al taxón índice Lesothosaurus que se puede encontrar en toda la Formación Elliot superior. Solo se conocen los terópodos Megapnosaurus y Dracovenator de la Formación Elliot superior; el primero probablemente vivió al mismo tiempo que Lycorhinus . [ 9 ] [ 32 ]

Entre los taxones no dinosaurios, los miembros de Eucynodontia son los más comunes en la formación Elliot superior, con Diarthrognathus y Pachygenelus coexistiendo con Lycorhinus . Otros sinápsidos son mucho menos comunes, pero Tritylodon y Megazostrodon se conocen en la parte media de los depósitos. Protosuchus y Orthosuchus representan los únicos crocodilomorfos que definitivamente vivieron junto a Lycorhinus , siendo Litargosuchus probablemente más antiguo y Sphenosuchus posiblemente más joven. Australochelys es la única tortuga conocida de la Formación Elliot, y puede ser más antigua que Lycorhinus , pero la procedencia de ambos es incierta. Anfibios sin nombre de la familia Chigutisauridae podrían haber sido más antiguos que Lycorhinus , así como especies de peces intermedias del género Ceratodus . Otros peces y el esfenodóntido Clevosaurus también se conocen en la formación Elliot superior. [ 9 ] [ 32 ] Se conocen algunos invertebrados de la Zona de Ensamblaje de Massospondylus , incluyendo el crustáceo Lepidurus , el escarabajo Coleopterus , la cucaracha de madera Phthartus , el ortóptero Striatotegmen , el grillo Archaegryllodes y braquiópodos y crustáceos intermedios. Las plantas están representadas por las colas de caballo Equisetum y Equisetites , el cicadeoide Otozamites , las coníferas Sphenolepidiurn y Pinus , los helechos con semillas Phoenicopsis y Dicroidium , la estera de algas Spirogyra y madera y polen fósiles de Agathoxylon , Podocarpoxylon , Araucarioxylon , Lacrimasporonites , Uvaesporites y Cyathidites . [ 32 ]

Referencias

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