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Articulo de referencia

Ornithischia

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Ornithischia ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɪ s k i . ə / ) es un clado extinto de dinosaurios principalmente herbívoros caracterizado por una estructura pélvica superficialmente similar a la de las aves . [ 6 ] El nombre Ornithischia , o "de cadera de ave", refleja esta similitud y deriva de la raíz griega ornith- ( ὀρνιθ- ), que significa "ave", e ischion ( ἴσχιον ), [ a ] ​​que significa "cadera". [ 7 ] Sin embargo, como las aves son dinosaurios terópodos , solo están lejanamente emparentadas con este grupo. [ 6 ]

Los ornitisquios con adaptaciones anatómicas bien conocidas incluyen los ceratópsidos o dinosaurios "con cuernos" (por ejemplo, Triceratops ), los paquicefalosaurios o dinosaurios "de cabeza gruesa", los dinosaurios acorazados ( Tireophora ) como los estegosaurios y anquilosaurios , y los ornitópodos . [ 8 ] [ 6 ] Hay fuertes evidencias de que ciertos grupos de ornitisquios vivían en manadas, [ 6 ] [ 9 ] a menudo segregadas por grupo de edad, con los juveniles formando sus propios rebaños separados de los adultos. [ 10 ] Algunos estaban al menos parcialmente cubiertos de pelaje filamentoso (parecido a pelo o plumas), y hay mucho debate sobre si estos filamentos encontrados en especímenes de Tianyulong , Psittacosaurus , [ 11 ] y Kulindadromeus podrían haber sido plumas primitivas . [ 12 ]

Descripción

Ornithischia es un grupo de dinosaurios muy grande y diverso, con miembros conocidos de todos los continentes, hábitats y una amplia gama de tamaños. Son principalmente herbívoros ramoneadores o pastadores, pero algunos miembros también pueden haber sido omnívoros oportunistas. [ 13 ] Los ornitisquios están unidos por múltiples características del cráneo, los dientes y el esqueleto, incluyendo especialmente la presencia de un predentario y palpebral , un mayor número de vértebras sacras , la ausencia de gastralias y un pubis opistopúbico . [ 14 ] Los primeros ornitisquios tenían una longitud de entre 1 y 2 m (3,3 a 6,6 pies) , aumentando de tamaño con el tiempo, de modo que los ornitisquios acorazados más grandes medían alrededor de 7,5 m (25 pies) y pesaban 9 t (8,9 toneladas largas; 9,9 toneladas cortas) , los ornitisquios con cuernos más grandes medían alrededor de 8,5 m (28 pies) y pesaban 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas) , y los ornitisquios con cresta más grandes medían alrededor de 15 m (49 pies) y pesaban 13,5 t (13,3 toneladas largas; 14,9 toneladas cortas) . [ 13 ]           

Los primeros ornitisquios eran dinosaurios relativamente pequeños, con una longitud corporal promedio de entre 1 y 2 metros, y un cráneo triangular con grandes órbitas circulares a los lados. Esto sugiere que tenían ojos relativamente grandes orientados lateralmente. Las extremidades anteriores de los primeros ornitisquios eran considerablemente más cortas que las posteriores. Unas extremidades anteriores tan pequeñas como las de los primeros ornitisquios no habrían sido útiles para la locomoción, y es evidente que eran dinosaurios bípedos. El esqueleto completo era ligero, con un cráneo ampliamente fenestrado y un cuello y tronco muy robustos. La cola representaba casi la mitad de la longitud total del dinosaurio. Se presume que la cola larga actuaba como contrapeso y como mecanismo compensatorio para los cambios en el centro de gravedad de la criatura. Las extremidades posteriores de los primeros ornitisquios muestran que la tibia es considerablemente más larga que el fémur, una característica que sugiere que estaban adaptados a la bipedestación y eran corredores rápidos. [ 15 ]

Calaveras

Cráneo de Lesothosaurus , un ornitisquio primitivo.

Gran parte del conocimiento sobre la anatomía de los primeros ornitisquios proviene de Lesothosaurus , un taxón conocido a partir de múltiples cráneos y esqueletos del Jurásico Inferior de Lesotho . La parte posterior de su cráneo tiene forma de caja, mientras que el hocico se estrecha hasta terminar en punta. La abertura nasal es pequeña, la fosa antorbital que se abre desde el lateral del cráneo hacia el paladar es grande, poco profunda y triangular, la órbita es grande y redonda y tiene un palpebral que forma una ceja, y la mandíbula inferior tiene una gran fenestra mandibular . [ 16 ]

Los cráneos de Emausaurus y Scelidosaurus , dos miembros primitivos del grupo acorazado Thyreophora , muestran similitudes en el cráneo en forma de caja que se estrecha hacia el frente. La fosa antorbital es más pequeña y forma un óvalo alargado en ambos taxones, y el palpebral que es alargado y delgado en Lesothosaurus se ensancha en Emausaurus y se incorpora completamente al cráneo como un hueso plano en Scelidosaurus . [ 16 ] [ 17 ] Los cráneos en los miembros del grupo tireóforo Stegosauria son mucho más largos y bajos, con el ancho en la parte posterior siendo mayor que la altura en Stegosaurus . El hocico y la mandíbula inferior son largos y profundos, y en algunos géneros el premaxilar no tiene dientes. Como en Scelidosaurus , el palpebral forma el borde superior de la órbita como un hueso superciliar plano, pero la fosa antorbital se reduce hasta el punto de estar ausente en algunos géneros. [ 18 ]

Los anquilosaurios , el otro grupo de ornitisquios acorazados, poseen cráneos muy robustos e inmóviles, con tres características significativas que los distinguen de otros grupos. La fosa antorbital, la fenestra supratemporal y la fenestra mandibular están cerradas; las suturas que separan los huesos del cráneo están casi completamente obliteradas por la textura de la superficie; y presentan una armadura ósea sobre las órbitas y en las esquinas superior e inferior de la parte posterior del cráneo. En ocasiones, carecen de dientes en el premaxilar, y tanto la mandíbula superior como la inferior tienen dientes profundamente insertados que crean grandes mejillas. Los anquilosaurios también poseen una red de senos paranasales muy extensa y compleja, formada por el crecimiento óseo en el paladar. [ 19 ]

Se conocen cráneos de muchos ornitópodos primitivos y algunos heterodontosáuridos , mostrando características generales similares. Los cráneos son relativamente altos con hocicos más cortos, pero el hocico es alargado en algunos taxones posteriores como Thescelosaurus . La órbita y la fosa antorbital son grandes, pero la abertura nasal es pequeña, y aunque hay dientes en el premaxilar, hay una punta frontal sin dientes que probablemente formaba un pico queratinoso . Los dientes premaxilares y el primer diente inferior en Heterodontosaurus se agrandan en caninos de tamaño considerable. [ 20 ] En ornitópodos posteriores, los cráneos son más alargados y a veces completamente rectangulares, con una abertura nasal muy grande y un palpebral delgado y alargado que puede extenderse a lo largo de toda la órbita. Los dientes están casi siempre ausentes del premaxilar, la fosa antorbital está reducida y redonda a forma de hendidura, la punta del hocico a veces se ensancha para formar un pico ancho. [ 21 ] Los miembros de la familia de ornitópodos Hadrosauridae muestran adaptaciones adicionales, incluyendo la formación de baterías dentales donde los dientes se reemplazan continuamente, y en muchos géneros el desarrollo de crestas craneales prominentes formadas por múltiples huesos diferentes del cráneo. [ 22 ]

Los paquicefalosaurios , que en su momento se creyó que estaban emparentados con los ornitópodos y que ahora se sabe que están relacionados con los ceratópsidos , presentan una anatomía craneal única, distinta a la de cualquier otro ornitisquio. Los huesos de la parte superior del cráneo están engrosados ​​y, en muchos taxones, se expanden significativamente para formar cúpulas óseas redondeadas que constituyen la parte superior de la cabeza, además de poseer pequeños nódulos o espinas alargadas a lo largo del borde posterior del cráneo. Muchos taxones se conocen únicamente a partir de estas gruesas cúpulas craneales, que se fusionan a partir de los huesos frontal y parietal . Como en muchos otros ornitisquios, el hocico es corto y afilado, la abertura nasal es pequeña, la fosa antorbital a veces está ausente y hay dientes premaxilares, aunque solo tres. Los dos palpebrales también están incorporados al techo del cráneo, como en los tireóforos, en lugar de estar libres. [ 23 ]

Los ceratópsidos, grupo hermano de los paquicefalosaurios, también presentan muchas adaptaciones craneales, la más importante la evolución de un hueso llamado rostral que forma el pico superior opuesto al predentario. Los huesos yugales se ensanchan hacia los lados para crear un cráneo pentagonal visto desde arriba, la abertura nasal está más cerca de la parte superior del hocico que los dientes, y aunque el hocico se estrecha en algunos taxones, es muy profundo y corto en Psittacosaurus . El palpebral de los ceratópsidos es generalmente triangular, y el borde posterior del techo del cráneo forma una gola plana que se agranda en los ceratópsidos más derivados. [ 24 ] La familia de ceratópsidos Ceratopsidae progresa en estas características con la adición de cuernos sobre cada órbita y en la parte superior del hocico, así como una elongación sustancial de la gola y, en muchos géneros, el desarrollo de dos grandes fenestras parietales que forman agujeros en la gola. La elongación del cráneo y la gola hace que los cráneos de Torosaurus y Pentaceratops sean los más grandes de cualquier vertebrado terrestre conocido, con más de 2 m (6,6 pies) de longitud. [ 25 ]  

"Cadera de pájaro"

Pelvis de Edmontosaurus , mostrando la forma característica de los ornitisquios.

La pelvis de los ornitisquios era "opistopúbica", lo que significa que el pubis apuntaba hacia abajo y hacia atrás ( posterior ), paralelo al isquion, mientras que en la pelvis de los saurisquios , la pelvis se proyectaba hacia adelante como en los lagartos. [ 6 ] [ 8 ] Esto resultó en una estructura pélvica de cuatro ramas. En contraste con esto, la pelvis de los saurisquios era "propúbica", lo que significa que el pubis apuntaba hacia la cabeza ( anterior ), como en los reptiles ancestrales (Figura 1b). [ 6 ]

La pelvis opistopúbica evolucionó independientemente al menos tres veces en los dinosaurios (en ornitisquios, aves y terizinosauroideos ). [ 26 ] Algunos argumentan que la pelvis opistopúbica evolucionó una cuarta vez, en el clado Dromaeosauridae , pero esto es controvertido, ya que otros autores argumentan que los dromaeosáuridos son mesopúbicos. [ 26 ] También se ha argumentado que la condición opistopúbica es basal a los manirraptores (incluyendo, entre otros, aves, terizinosauroideos y dromaeosáuridos), y que algunos clados experimentaron posteriormente una reversión a la condición propúbica. [ 27 ]

Integumento

Molde de piel conservada de Corythosaurus , que muestra pequeñas hileras de escamas basales intercaladas con grandes escamas características.

Los especímenes excepcionalmente conservados de ornitisquios conservaron el tegumento , los tejidos externos como piel, escamas y filamentos. Se sabe que muchos ornitisquios estaban cubiertos de escamas, similares a las de otros dinosaurios. A diferencia de las escamas superpuestas de los lagartos modernos, las escamas típicas de los ornitisquios son mosaicos de "escamas basales" no superpuestas, pequeñas y de forma poligonal . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] En muchas especies, las escamas de características más grandes estarían intercaladas entre estas escamas basales. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Un registro especialmente abundante de estas escamas se conoce en momias de hadrosáuridos , donde se pueden observar patrones de escamación distintos entre especies. [ 29 ] [ 32 ] [ 33 ] Otros ornitisquios grandes como ceratópsidos , anquilosaurios , iguanodóntidos y estegosaurios también se conocen a partir de rastros o escamas conservadas. [ 28 ] [ 30 ] [ 34 ] [ 35 ] Varios otros tipos de escamación se encuentran en partes localizadas del cuerpo en taxones específicos. Por algunos ejemplos, los hadrosaurios poseen "escamas de la línea media" que recorren la parte superior del animal, Kulindadromeus y Haolong poseen grandes escamas superpuestas sobre la cola, y se han documentado escamas reticuladas en las manos y los pies de ceratópsidos y Kulindadromeus . [ 29 ] [ 31 ] [ 35 ] [ 36 ] En Psittacosaurus y Borealopelta , los melanosomas de escamas especialmente bien conservadas se han utilizado para aproximar su color en vida. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Algunas partes del cuerpo habrían estado cubiertas de queratina dura como la que se encuentra en las garras y picos de las aves y reptiles modernos. Ejemplos de esto incluyen picos, uñas de manos y pies, cuernos de dinosaurios con cuernos, placas de estegosaurios y armadura de anquilosaurios. Los osteodermosLos encontrados en los dinosaurios acorazados habrían estado incrustados externamente dentro de la piel y habrían cubierto gran parte del animal. [ 28 ] [ 32 ] [ 34 ]

A pesar de las similitudes en la escamación externa, se pueden observar diferencias en el grosor de la piel entre los ornitisquios. El pequeño ceratópsido Psittacosaurus tenía una piel de 1 centímetro (0,39 pulgadas) de grosor, similar al grosor de la piel de los rinocerontes y elefantes modernos, mientras que los grandes hadrosaurios tenían una piel especialmente delgada, de solo 0,3 centímetros (0,12 pulgadas) de grosor, a diferencia de la megafauna mamífera. [ 39 ]  

Algunos ornitisquios estaban cubiertos por una mezcla de escamas, filamentos y estructuras similares a púas; aquí, Thescelosaurus se representa con un tegumento inferido de otras especies.

También se sabe que los ornitisquios poseían estructuras similares a púas, espinas y filamentos con una conexión discutida con las plumas de los terópodos (incluidas las aves modernas). Debido a que se conservan con menos frecuencia, su distribución en el grupo sigue siendo menos clara. Un espécimen de Psittacosaurus , por lo demás cubierto de escamas típicas, conserva una serie de cerdas largas que apuntan hacia arriba a lo largo de la cola del animal. Probablemente tubulares en vida, están enraizadas en la piel en grupos. [ 30 ] [ 40 ] [ 41 ] Se conocen filamentos extensos del heterodontosáurido Tianyulong y del neornitisquio Kulindadromeus . [ 12 ] [ 36 ] [ 42 ] Aunque similares a las cerdas de Psittacosaurus por ser tubulares y no ramificadas, las de Tianyulong son más densas y se conservan debajo del cuello, sobre el dorso y especialmente largas sobre la base de la cola. Estos son similares a los filamentos más cortos no ramificados que se ven en terópodos como Sinosauropteryx . En Kulindadromeus , se conocen filamentos más complejos. [ 42 ] En Kulindadromeus , se conocen estructuras no ramificadas similares a lo largo de la cabeza y el torso. En las extremidades, varios filamentos pequeños se ramifican desde placas basales (que pueden o no ser escamas), similares a las plumas plumosas que carecen de bárbulas . De manera similar, aparecen plumas agrupadas en forma de cinta en la parte inferior de la pata. Hasta ahora, estas constituyen las únicas estructuras de filamentos complejos conocidas en ornitisquios. Las plumas están ausentes en los extremos de las extremidades, así como en la mayor parte de la cola, que en su lugar está cubierta de escamas, excepto por largas estructuras similares a cerdas que emergen de las escamas a lo largo de la parte inferior de la cola. [ 12 ] [ 36 ] El dinosaurio hadrosauroide Haolong conserva pequeñas y delgadas "espinas cutáneas" de varios tamaños a lo largo del cuerpo. A diferencia de las plumas y el pelo de los mamíferos, estas estructuras huecas estaban compuestas de células vivas. Estas estaban presentes a lo largo del cuello y el torso y coexistían con las escamas basales, mientras que la cola era estrictamente escamosa. [ 35 ]Si todas, algunas o ninguna de estas estructuras comparten un origen evolutivo con las verdaderas plumas sigue siendo objeto de debate. Algunos defienden un origen independiente, con los primeros dinosaurios con escamas, mientras que otros autores defienden la presencia de filamentos en los primeros dinosaurios o incluso en los ancestros comunes de pterosaurios y dinosaurios, que posteriormente evolucionaron en estructuras distintas en diversos linajes. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Clasificación

Historia

La pelvis general de Ornithischia (izquierda) y Saurischia (derecha) ilustra las diferencias destacadas por Seeley (1888) como justificación de su evolución independiente.

El primer reconocimiento de un grupo herbívoro de dinosaurios fue denominado Orthopoda en 1866 por Edward Drinker Cope , [ 46 ] un nombre que ahora se reconoce como sinónimo de Ornithischia. [ 47 ] Las discusiones sobre la taxonomía de los dinosaurios por Othniel Charles Marsh identificaron dos grupos principales de dinosaurios herbívoros, Ornithopoda y Stegosauria , [ 48 ] que contenían géneros de una amplia distribución geográfica y estratigráfica. [ 14 ] Si bien a menudo estos grupos se ubicaban dentro de Dinosauria, Harry Govier Seeley sugirió en cambio en 1888 que los ornitópodos y los estegosaurios, que compartían muchas características en el cráneo, las extremidades y la cadera, no estaban relacionados con otros dinosaurios, y por lo tanto propuso que Dinosauria era una agrupación no natural de dos subórdenes que evolucionaron independientemente , Saurischia y Ornithischia. Es a partir de la anatomía de la cadera que Seeley eligió el nombre Ornithischia, haciendo referencia a la anatomía aviar del hueso isquion . [ 1 ] Muchos investigadores no siguieron la división de Seeley al principio, y Marsh nombró al grupo Predentata para unir a los ornitópodos, estegosaurios y ceratopsia dentro de Dinosauria, [ 49 ] pero con trabajos adicionales y nuevos descubrimientos, la naturaleza artificial de Dinosauria llegó a ser aceptada, y los nombres propuestos por Seeley se hicieron de uso común. [ 50 ] Después de varias décadas, en 1974 Robert T. Bakker y Peter M. Galton proporcionaron nuevas pruebas que apoyaban la agrupación de ornitisquios y saurisquios juntos dentro de un Dinosauria natural, [ 51 ] que ha sido respaldada desde entonces. [ 14 ]

Los primeros estudios cladísticos sobre Ornithischia fueron publicados simultáneamente en 1984 por David B. Norman , Andrew R. Milner y Paul C. Sereno . Estos estudios difirieron un poco en sus resultados, pero encontraron que Iguanodon estaba más cerca de los hadrosaurios que de otros ornitópodos, seguido de Dryosaurus , Hypsilophodon y luego Lesothosaurus y sus parientes. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 14 ] Mientras que el estudio de Norman colocó a los ceratópsidos entre Hypsilophodon y ornitópodos más derivados, [ 53 ] el estudio de Sereno colocó a los ceratópsidos con anquilosaurios y estegosaurios. [ 55 ] Desde entonces se ha reconocido que los ceratópsidos están más cerca de los ornitópodos que de los anquilosaurios y estegosaurios acorazados, [ 4 ] pero las relaciones de algunos grupos todavía están en estados de cambio, con algunos resultados más consistentes que otros. [ 56 ] [ 3 ] Un estudio temprano que examinó las relaciones dentro de Ornithischia con mayor detalle fue el de Sereno en 1986 , quien proporcionó características que apoyaban la evolución de todos los grupos de ornitisquios y compartía similitudes con estudios anteriores. Sereno encontró que Lesothosaurus era el ornitisquio más primitivo, con todos los demás ornitisquios unidos dentro del clado Genasauria, que tiene dos subgrupos. El primer subgrupo, Thyreophora , reúne a anquilosaurios y estegosaurios junto con taxones más primitivos como Scelidosaurus , mientras que el segundo subgrupo, Cerapoda , contenía ornitópodos, ceratópsidos, paquicefalosaurios y pequeñas formas primitivas. [ 4 ] Un grupo de las pequeñas formas primitivas consideradas cerapódidas por Sereno, Heterodontosauridae , se ha encontrado desde entonces que es un grupo de ornitisquios muy primitivos de un estatus evolutivo similar al de Lesothosaurus , [ 56 ] aunque este resultado no es definitivo. [ 57 ]

El primer análisis numérico a gran escala de la filogenia de Ornithischia fue publicado en 2008 por Richard J. Butler y sus colegas, incluyendo muchos ornitisquios primitivos y miembros de todos los subgrupos principales, para poner a prueba algunas de las hipótesis planteadas previamente sobre la evolución de los ornitisquios y las relaciones entre los grupos. Se encontró que Thyreophora era un grupo bien respaldado, así como el clado de paquicefalosaurios y ceratópsidos que Sereno denominó Marginocephalia en 1986. Algunos taxones considerados anteriormente como ornitópodos, como los heterodontosáuridos, Agilisaurus , Hexinlusaurus y Othnielia , resultaron estar fuera tanto de Ornithopoda como de Ceratopsia, pero aún más cerca de esos dos grupos que los tireóforos. Se encontró que el taxón argentino temprano Pisanosaurus era el ornitisquio más primitivo, pero si bien los resultados generales coincidieron con estudios anteriores y mostraron cierta estabilidad, se encontraron áreas del árbol evolutivo problemáticas y con potencial para cambios posteriores. [ 56 ] En 2021 , se publicó un nuevo estudio filogenético de Paul-Emile Dieudonné y colegas que encontró que Heterodontosauridae se anidaba junto con Pachycephalosauria dentro de Marginocephalia, cambiando considerablemente la evolución temprana de los ornitópodos y mostrando que la evolución de los ornitisquios estaba lejos de ser definitiva. [ 57 ] A continuación se muestran los cladogramas de Sereno, Butler y colegas, y Dieudonné y colegas, restringidos a los clados principales de Ornithischia, Heterodontosauridae, Lesothosaurus y Pisanosaurus .

Sereno, 1986 [ 4 ]

Butler et al., 2008 [ 56 ]

Dieudonné et al., 2021 [ 57 ]

Subgrupos

Cuando se nombró por primera vez a Ornithischia, Seeley unió los órdenes Ornithopoda y Stegosauria de la taxonomía de Marsh dentro del nuevo grupo. [ 1 ] Marsh reconoció a Ceratopsia como un grupo único relacionado con los ornitópodos y los estegosaurios en 1894, y cada uno de los tres subórdenes todavía se reconoce como grupos distintos en la actualidad. [ 14 ] [ 49 ] Los ceratópsidos son reconocidos como un grupo que creció en diversidad más tarde en el Cretácico después de evolucionar en el Jurásico Tardío , abarcando una diversa gama de formas corporales desde el pequeño y bípedo Psittacosaurus hasta los ceratópsidos muy grandes, cuadrúpedos, con cuernos y volantes como Torosaurus , que tiene el cráneo más largo de cualquier vertebrado terrestre. [ 24 ] [ 25 ] Los ornitópodos, que abarcan desde el Jurásico Temprano en algunos estudios hasta el final del Cretácico con diversidad continua, son generalmente bípedos y no están acorazados, aunque algunos grupos posteriores como Hadrosauridae desarrollaron una anatomía dental compleja en forma de baterías de dientes. [ 20 ] [ 22 ] Los estegosaurios son comparativamente limitados, restringidos a un grupo principalmente jurásico de herbívoros cuadrúpedos de tamaño moderado a grande con dos filas de placas verticales que adornan su columna vertebral, que posiblemente no se extinguió hasta el Cretácico Tardío, aunque en el momento de Marsh Stegosauria se usaba para todos los taxones acorazados y cuadrúpedos, muchos de los cuales ahora están separados en Ankylosauria . [ 18 ] [ 19 ] Los anquilosaurios solo fueron reconocidos como un grupo distinto de los estegosaurios en la década de 1920, a pesar de que muchos miembros eran conocidos desde hacía décadas, y el grupo ahora abarca una amplia gama de ornitisquios pesados ​​y cuadrúpedos con una armadura extensa que cubre su cuerpo y cráneo. [ 19 ] El quinto subgrupo principal reconocido de ornitisquios es Pachycephalosauria , [ 14 ] que fue nombrado por primera vez en 1974 después de haber sido confundido durante mucho tiempo con el terópodo Troodon debido a sus dientes únicos y omnívoros similares. [ 58 ] [ 23 ] Los paquicefalosaurios son únicos por sus cráneos altos y gruesos y su pequeño plan corporal bípedo, lo que sugiere que sus cúpulas eran para exhibición sexual o combate en forma de cabezazos o embestidas de flanco. [ 23] Algunos taxones, en particular aquellos que en un momento se agruparon en la familia de ornitópodosHypsilophodontidae, ahora se reconoce que no pertenecen a ninguno de los principales grupos de ornitisquios, y que están fuera de Genasauria o en el tronco basal de Neornithischia fuera de Cerapoda. [ 56 ]

Tras la publicación del PhyloCode para establecer reglas y regulaciones sobre el uso de nombres taxonómicos para grupos, la clasificación interna de Ornithischia fue revisada por Daniel Madzia y sus colegas en 2021 para proporcionar un marco de definiciones y taxones que otros estudios puedan seguir y modificar. Nombran el nuevo clado Saphornithischia para unir a los heterodontosáuridos con ornitisquios más derivados para abarcar el concepto de ornitisquios claros bien respaldados, ya que los orígenes del grupo y las relaciones de taxones primitivos como Pisanosaurus y miembros de Silesauridae pueden encontrarse a veces como ornitisquios fuera de esta agrupación central. Madzia y sus colegas también proporcionaron un cladograma compuesto de Ornithischia para ilustrar el consenso de las divisiones internas, que se puede ver a continuación. Ornithischia se ha definido como todos los taxones más cercanos a Iguanodon que a Allosaurus o Camarasaurus . Genasauria se ha definido como el clado más pequeño que contiene Ankylosaurus , Iguanodon , Stegosaurus y Triceratops . [ 3 ]

Múltiples taxones dentro de Ornithischia se encuentran en torno al origen del grupo o no pueden clasificarse definitivamente. Lesothosaurus y Laquintasaura se han encontrado como tireóforos basales u ornitisquios basales, Chilesaurus es un terópodo o un ornitisquio basal, Pisanosaurus se ha encontrado como un ornitisquio basal o un silesáurido no ornitisquio, Eocursor ha sido un ornitisquio basal o un miembro basal de Neornithischia, Serendipaceratops no se puede clasificar más allá Ornithischia como anquilosaurio o ceratopsiano, y Alocodon , Fabrosaurus , Ferganocephale , Gongbusaurus , Taveirosaurus , Trimucrodon y Xiaosaurus son ornitisquios dudosos de clasificación basal incierta. [ 3 ] [ 5 ] [ 59 ] [ 16 ] [ 60 ] Dependiendo de los resultados filogenéticos, Silesauridae podría ser un clado dentro de Ornithischia, sus miembros podrían formar un gradiente evolutivo, o algunos miembros encontrados forman un clado mientras que otros son parte de un gradiente. [ 5 ] [ 61 ]

Evolución

Cráneo de Revueltosaurus , un género originalmente considerado un ornitisquio primitivo basado en sus dientes [ 62 ].

Durante mucho tiempo, el único conocimiento sobre los orígenes de los Ornithischia provino de Lesothosaurus y Pisanosaurus , que juntos representaban los ornitisquios del Jurásico Temprano y el Triásico mejor conocidos, respectivamente. Muchas sugerencias de taxones y especímenes que podrían atribuirse a los Ornithischia del Triásico se basaron en dientes y huesos de la mandíbula, ya que mostraban adaptaciones similares para la herbivoría. Los géneros Revueltosaurus , Galtonia , Pekinosaurus , Tecovasaurus , Lucianosaurus , Protecovasaurus , Crosbysaurus y Azendohsaurus fueron considerados en algún momento como ornitisquios del Triásico basándose únicamente en sus dientes, pero ahora se reconoce que no están relacionados en absoluto. [ 63 ] Los únicos ornitisquios primitivos que se consideraron diagnósticos en una revisión de 2004 realizada por Norman y colegas fueron Lesothosaurus , Pisanosaurus y Technosaurus , lo que limitó el registro de ornitisquios primitivos a solo dos géneros del Triásico de Argentina y Estados Unidos y un género del Jurásico Temprano de Sudáfrica , y todos los taxones de dientes se consideraron no diagnósticos. [ 16 ] Las referencias de dientes aislados a Ornithischia basadas en características herbívoras comenzaron a ser ampliamente cuestionadas por William G. Parker y colegas en 2005 después del descubrimiento de material de cráneo y esqueleto claramente de Revueltosaurus que mostraba que los dientes "similares a los de los ornitisquios" eran de un animal más relacionado con los cocodrilos que con las aves , y hubo múltiples ocurrencias de herbivoría en todos los reptiles del Triásico. [ 63 ] [ 62 ] Al eliminar la lista de taxones dentales del Triásico de Ornithischia, la diversidad temprana del grupo se redujo sustancialmente, especialmente en comparación con la diversidad conocida de terópodos y sauropodomorfos del Triásico. Si Pisanosaurus representara el ornitisquio más antiguo, habría una brecha de al menos 20 millones de años en la evolución de Ornithischia hasta Lesothosaurus y los heterodontosáuridos. Es posible que el limitado registro temprano de ornitisquios se deba a que habitaban ambientes menos propicios para la fosilización, o a que la filogenia del grupo era incorrecta y que los primeros ornitisquios ya se conocían, pero se identificaron como miembros de otros grupos. [ 63 ]

Observados por primera vez en la denominación del taxón primitivo Silesaurus en 2003 , algunos taxones generalmente considerados no dinosaurios muestran similitudes con los ornitisquios en la anatomía de los dientes y la mandíbula. [ 64 ] [ 65 ] Estos taxones basales, que luego se agruparon dentro de Silesauridae y comúnmente como el grupo hermano de Dinosauria, podrían ser en realidad los primeros ornitisquios. Muestran adaptaciones para la evolución de la herbivoría y pueden llenar el vacío en la evolución temprana de los ornitisquios que de otro modo solo se conocía claramente desde el comienzo del Jurásico . Esta hipótesis ha encontrado apoyo en múltiples análisis filogenéticos diferentes, [ 66 ] [ 67 ] pero los resultados aún no se aceptan como lo suficientemente definitivos como para contradecir otras posibles estrategias evolutivas de los dinosaurios. Alternativamente, y más acorde con estudios anteriores sobre la evolución de los dinosaurios, los silesáuridos podrían ser los taxones hermanos de la división Saurischia-Ornithischia, o incluso otras configuraciones de los tres grupos principales de dinosaurios Ornithischia, Sauropodomorpha y Theropoda . [ 5 ] El estudio filogenético de 2017 de Matthew G. Baron y colegas sugirió que, en lugar de una división Saurischia-Ornithischia, los ornitisquios estaban más cerca de los terópodos en el clado Ornithoscelida , con los sauropodomorfos fuera del grupo. En este caso, la omnivoría en los primeros sauropodomorfos y ornitisquios sería la condición ancestral para los dinosaurios, junto con las capacidades de agarre observadas en los primeros ornitisquios y terópodos. [ 68 ] Si bien Ornithoscelida es una hipótesis posible para la evolución de los dinosaurios y las estrechas relaciones de Ornithischia, los estudios posteriores no la han encontrado estadísticamente más probable que la dicotomía tradicional de Ornithischia y Saurischia, o la tercera alternativa, Phytodinosauria , donde los ornitisquios y los sauropodomorfos están más cerca entre sí que los terópodos. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

Junto con Pisanosaurus , que durante un tiempo se consideró el ornitisquio más antiguo antes de descartarse que fuera un silesaurio, otro taxón problemático es Chilesaurus, del Jurásico Superior de Chile . Si bien originalmente se le describió como un terópodo derivado con una anatomía única, estudios basados ​​en los resultados de Baron y colaboradores revelaron que se trataba del ornitisquio más basal o de un sauropodomorfo. Como el ornitisquio más antiguo, Chilesaurus combinaba múltiples detalles de la anatomía de ornitisquios y terópodos, apoyando su unión en Ornithoscelida, aunque cuando no se trata del ornitisquio más basal, se recupera un Saurischia tradicional. La naturaleza problemática de Chilesaurus exige una revisión más exhaustiva de su anatomía, pero los detalles de las bolsas de aire vertebrales, la forma de la pelvis y la mano lo respaldan como un terópodo. [ 5 ] Daemonosaurus , típicamente un terópodo o pariente cercano de los herrerasaurios , también se ha encontrado como el ornitisquio más basal en momentos en que se recupera Ornithoscelida, pero no comparte ninguna característica única con los ornitisquios y la redescripción de su anatomía lo encontró con bastante seguridad como un dinosaurio basal no relacionado estrechamente con Ornithischia. [ 72 ]

El análisis filogenético de Norman y colegas en 2022 recuperó a los miembros de Silesauridae como un grado ancestral dentro de Ornithischia incluso con la inclusión de Chilesaurus , apoyando los resultados anteriores de Müller y García y sus tendencias evolutivas para la anatomía de los primeros ornitisquios. Norman y colegas usaron Prionodontia sobre Saphornithischia y Genasauria, ya que todos fueron recuperados como abarcando el mismo nodo. [ 5 ] Los primeros ornitisquios bajo esta reconstrucción eran faunívoros, como se ve en Lewisuchus , que tiene dientes típicos como los terópodos. Las serraciones en los dientes se vuelven más grandes para taxones más derivados que Asilisaurus , el desarrollo de un cíngulo en los dientes se ve en Technosaurus y ornitisquios posteriores, la mandíbula inferior se vuelve más alargada en taxones por encima de Silesaurus , y los ornitisquios centrales están unidos por el hueso púbico inclinado hacia atrás y la modificación de la articulación del tobillo. [ 67 ]

Mandíbulas inferiores y dientes de (de arriba a abajo) Kwanasaurus , Asilisaurus , Eucoelophysis , Technosaurus , Sacisaurus , Silesaurus , Diodorus scytobrachion y Soumyasaurus

Paleoecología

Los ornitisquios, como Zuul , habrían sido presa de terópodos como Gorgosaurus.

Los ornitisquios cambiaron de la postura bípeda a la cuadrúpeda al menos tres veces en su historia evolutiva y se ha demostrado que los miembros primitivos pueden haber sido capaces de ambas formas de movimiento. [ 73 ]

La mayoría de los ornitisquios eran herbívoros. [ 6 ] De hecho, se cree que la mayoría de los caracteres unificadores de Ornithischia están relacionados con esta herbivoría. [ 6 ] Por ejemplo, se cree que el cambio a una pelvis opistopúbica está relacionado con el desarrollo de un estómago o estómagos e intestino grandes que permitirían a los ornitisquios digerir la materia vegetal de manera más eficaz. [ 6 ] El ornitisquio más pequeño conocido es Fruitadens haagarorum . [ 74 ] Los individuos más grandes de Fruitadens alcanzaban solo 65–75  cm. Anteriormente, solo se sabía que los terópodos saurisquios carnívoros alcanzaban tamaños tan pequeños. [ 74 ] En el otro extremo del espectro, los ornitisquios más grandes conocidos alcanzan unos 15 metros (más pequeños que los saurisquios más grandes). [ 75 ]

Sin embargo, no todos los ornitisquios eran estrictamente herbívoros. Algunos grupos, como los heterodontosáuridos , probablemente eran omnívoros . [ 76 ] Al menos una especie de anquilosaurio , Liaoningosaurus paradoxus , parece haber sido al menos parcialmente carnívora , con garras en forma de gancho, dientes en forma de horquilla y contenido estomacal que sugiere que pudo haberse alimentado de peces. [ 77 ] Los miembros de Genasauria eran principalmente herbívoros. [ 78 ] Los genasaurianos a menudo tenían la cabeza a la altura de un metro, lo que sugiere que se alimentaban principalmente de "plantas a nivel del suelo como helechos, cícadas y otras gimnospermas herbáceas ". [ 79 ]

Hay pruebas contundentes de que algunos ornitisquios vivían en manadas. [ 6 ] [ 9 ] Esta evidencia consiste en múltiples yacimientos de huesos donde murieron simultáneamente grandes cantidades de individuos de la misma especie y de diferentes grupos de edad. [ 6 ] [ 9 ]

Véase también

  • Portal de dinosaurios

Notas

  1. ↑ plural isquia

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  • Ornithischia , del Paleos. (cladograma, características)