Geranosaurus

Geranosaurus es un género de dinosaurio ornitisquio heterodontosáurido que vivió durante el Jurásico Temprano , entre 191,1 y 187,5 millones de años atrás. Se conoce a partir de una sola especie , G. atavus , nombrada en 1911 por Robert Broom a partir de mandíbulas parciales encontradas durante la excavación de una carretera en Sudáfrica . El nombre del género probablemente deriva de la palabra para "grulla" en referencia a los huesos de las extremidades similares a los de las aves, mientras que el nombre de la especie significa "ancestro", probablemente en referencia a su posición como ornitisquio primitivo. El material limitado y la mala conservación de Geranosaurus han hecho que sea difícil diagnosticarlo, y los autores lo aceptan como un nombre dudoso, aunque diferenciable de su pariente Heterodontosaurus , el único otro heterodontosáurido conocido de la Formación Clarens .

Debido a su naturaleza incompleta, Geranosaurus no siempre fue reconocido como un heterodontosáurido. Cuando se le dio su nombre por primera vez, se creía que los sedimentos de los que provenía eran del Triásico , lo que convertía a Geranosaurus en el único ornitisquio reconocido del Triásico. Posteriormente, se nombraron los géneros Heterodontosaurus y Fabrosaurus , y Lycorhinus fue reconocido como un ornitisquio, lo que demuestra que una fauna diversa de ornitisquios primitivos y otros dinosaurios estuvo presente en el Jurásico Temprano de Sudáfrica. Los heterodontosáuridos, incluido Geranosaurus, han sido considerados parientes de varios grupos de ornitisquios, o como la familia más antigua de ornitisquios, y también se debate si eran herbívoros u omnívoros según los dientes caniniformes presentes en las mandíbulas de todos sus miembros.

Durante la construcción de la carretera de Barkly Pass en Eastern Cape , Sudáfrica, el ingeniero de carreteras George Mandy recolectó los restos de un pequeño dinosaurio, incluyendo fragmentos muy aplastados del cráneo , huesos parciales de las extremidades y vértebras . Estos fósiles fueron adquiridos por el Museo Sudafricano y posteriormente descritos en 1911 por el paleontólogo sudafricano Robert Broom . Broom descubrió que los fósiles representaban el miembro más antiguo conocido de Predentata y les dio el nombre de Geranosaurus atavus , aunque no estaba seguro de si todos los huesos pertenecían a un solo individuo y, como resultado, trató el cráneo parcial como el holotipo . ^{[ 1 ]} Broom no proporcionó ninguna etimología para el nombre, pero para el nombre de la especie la palabra latina atavus significa "ancestro", probablemente haciendo referencia a su posición como un ornitisquio primitivo, y el nombre del género geranos es griego antiguo para "grulla", probablemente en referencia a los huesos de las extremidades similares a los de las aves. ^{[ 2 ]} El holotipo lleva el número de colección SAM-PK-1871, mientras que la extremidad posterior parcial mal conservada está numerada como SAM-PK-1857. Se creía que las vértebras eran demasiado grandes para pertenecer al mismo individuo que el cráneo, pero ahora están perdidas. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

El descubrimiento de Geranosaurus fue interpretado por Broom como perteneciente a la arenisca Cave Sandstone de la serie Stormberg , de edad Jurásica Temprana . Aunque previamente se había considerado Triásica , incluso una edad Jurásica Temprana convertiría a Geranosaurus en el ornitisquio más antiguo. ^{[ 1 ]} La "arenisca Cave Sandstone" ahora se conoce como la Formación Clarens , con las coordenadas aproximadas de la localidad a lo largo del corte de la carretera siendo 31°27′S 27°51′E / 31.450°S 27.850°E / -31.450; 27.850, lo que sitúa a Geranosaurus en la parte inferior de la formación. ^{[ 4 ]} La datación uranio-plomo de la parte superior de la Formación Clarens y la parte superior de la Formación Elliot subyacente dan a la primera una edad principalmente Pliensbachiense entre 191,1 y 187,5 millones de años atrás. ^{[ 5 ]}

Geranosaurus tenía alrededor de 0,6 metros (2,0 pies) de altura y alrededor de 1,2 metros (3,9 pies) de largo cuando era adulto. ^{[ 6 ] [ 1 ]} El único espécimen conocido está mal conservado, lo que dificulta las comparaciones con otros heterodontosáuridos, pero se pueden identificar varias características clave. Los dientes del maxilar fueron descritos originalmente como cincelados con crestas tenues, aunque se han roto. El predentario es una cuña simple sin un proceso medio, el dentario muestra que el primer diente se agrandó en un canino (aunque también ha sido dañado), y no hay forámenes de reemplazo a lo largo de las filas de dientes, todos los cuales son compartidos con otros heterodontosáuridos. Es posible que no haya un diastema arqueado entre el premaxilar y el maxilar , pero esta región está dañada, y también es posible una fila de dientes insertada aunque la interpretación es limitada. ^{[ 3 ]} La presencia de un canino separa a Geranosaurus de Abrictosaurus , y la ausencia de un espacio entre el canino y los dientes posteriores lo separa de Heterodontosaurus y Lycorhinus . Solo había ocho dientes en la hilera curva del dentario, menos que los 11 o 12 de Heterodontosaurus y Abrictosaurus . La falta de características únicas claras de Geranosaurus y el material limitado dificultan su diagnóstico, aunque se distingue del único otro heterodontosáurido conocido de la Formación Clarens, Heterodontosaurus . ^{[ 6 ]}  

Geranosaurus ha sido reconocido durante mucho tiempo como un dinosaurio ornitisquio debido a su predentario, siendo el más antiguo conocido cuando fue nombrado por primera vez. ^{[ 1 ]} Poposaurus fue sugerido como un ornitisquio primitivo junto con él en 1921, pero fue excluido como terópodo en 1961. ^{[ 7 ]} El segundo ornitisquio primitivo definitivo Heterodontosaurus fue nombrado en 1962, y junto con él Lycorhinus fue reconocido como un ornitisquio por primera vez. Los tres géneros eran comparables en anatomía dental, y de los mismos depósitos del Triásico al Jurásico de Sudáfrica. ^{[ 8 ]} El género Fabrosaurus también fue descrito en 1964 como un ornitisquio de los mismos depósitos, aunque Geranosaurus y Heterodontosaurus fueron distinguidos de él y colocados en Ornithopoda . ^{[ 9 ]} La familia Heterodontosauridae fue nombrada simultáneamente en 1966 por Oskar Kuhn y Alfred Sherwood Romer , quienes solo colocaron a Heterodontosaurus en ella y dejaron a Geranosaurus como un ornitópodo temprano indeterminado o un posible hipsilofodóntido respectivamente. ^{[ 10 ] [ 11 ]} En 1970 Richard Thulborn propuso por primera vez que Geranosaurus y Heterodontosaurus estaban relacionados, separando a los ornitisquios sudafricanos en "fabrosaurios" e Hypsilophodontidae (que incluía ambos géneros). ^{[ 12 ]} Peter M. Galton no estuvo de acuerdo con el extenso Hypsilophodontidae de Thulborn y en su lugar eliminó a Heterodontosaurus , Geranosaurus y Lycorhinus en Heterodontosauridae en 1972, proponiendo que estaban cerca de los orígenes de Ornithopoda pero más derivados que los miembros de Fabrosauridae ( Fabrosaurus y Echinodon ). ^{[ 13 ]} Los heterodontosáuridos se han clasificado desde entonces como ornitópodos primitivos, parientes de los paquicefalosaurios , parientes de los marginocefalia o un grupo de ornitisquios primitivos. ^{[ 3 ]}

A través de un conjunto de características del cráneo y los dientes, incluyendo caninos, un predentario simple y un espacio arqueado entre el premaxilar y el maxilar, se acepta que Heterodontosauridae incluye ocho géneros diagnósticos, posiblemente Pisanosaurus y Geranosaurus . Lycorhinus , Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Pegomastax se conocen de Sudáfrica, Echinodon se conoce de Inglaterra, Manidens se conoce de Argentina, Fruitadens se conoce de los Estados Unidos y Tianyulong se conoce de China. Se conoce material adicional no descrito de la Formación Kayenta de los Estados Unidos, y también se conocen especímenes dudosos de Argentina y China. Es posible que los géneros de Gondwana formen el clado Heterodontosaurinae excluyendo a los géneros de Laurasia basándose en la anatomía dental. ^{[ 6 ]} Geranosaurus en sí no ha sido analizado filogenéticamente, pero se ha sugerido que, basándose en un caniniforme dentario agrandado , que es una sinapomorfía de Heterodontosauridae, y la ausencia de diastema postcaniniforme, lo que lo excluye de Heterodontosaurinae, fue un heterodontosáurido primitivo y posiblemente diagnóstico a través de esta combinación de rasgos. ^{[ 14 ]}