
En etología , la locomoción animal es cualquiera de los diversos métodos que los animales utilizan para moverse de un lugar a otro. [ 1 ] Algunos modos de locomoción son (inicialmente) autopropulsados, por ejemplo, correr , nadar , saltar , volar , brincar, planear y deslizarse . Muchas especies animales dependen de su entorno para el transporte, un tipo de movilidad llamada locomoción pasiva, por ejemplo, navegar (algunas medusas ), planear ( arañas ), rodar (algunos escarabajos y arañas) o montar sobre otros animales ( foresis ).
Los animales se desplazan por diversas razones, como encontrar alimento , pareja , un microhábitat adecuado o escapar de los depredadores . Para muchos animales, la capacidad de moverse es esencial para la supervivencia y, como resultado, la selección natural ha moldeado los métodos y mecanismos de locomoción que utilizan los organismos que se desplazan. Por ejemplo, los animales migratorios que recorren grandes distancias (como el charrán ártico ) suelen tener un mecanismo de locomoción que consume muy poca energía por unidad de distancia, mientras que los animales no migratorios que deben moverse rápidamente con frecuencia para escapar de los depredadores probablemente tengan una locomoción muy costosa energéticamente, pero muy rápida.
Las estructuras anatómicas que los animales utilizan para moverse, incluyendo cilios , patas , alas , brazos , aletas o colas, a veces se denominan órganos locomotores [ 2 ] o estructuras locomotoras . [ 3 ]
Acuático
Nadar

En el agua, mantenerse a flote es posible gracias a la flotabilidad. Si el cuerpo de un animal es menos denso que el agua, puede mantenerse a flote. Esto requiere poca energía para mantener una posición vertical, pero requiere más energía para la locomoción en el plano horizontal en comparación con animales menos flotantes. La resistencia que se encuentra en el agua es mucho mayor que en el aire. Por lo tanto, la morfología es importante para una locomoción eficiente, que en la mayoría de los casos es esencial para funciones básicas como la captura de presas . Una forma corporal fusiforme, similar a un torpedo , se observa en muchos animales acuáticos, [ 4 ] [ 5 ] aunque los mecanismos que utilizan para la locomoción son diversos.
El principal medio por el cual los peces generan empuje es mediante la oscilación del cuerpo de lado a lado, cuyo movimiento ondulatorio resultante termina en una gran aleta caudal . Un control más preciso, como el de los movimientos lentos, se logra a menudo con el empuje de las aletas pectorales (o las extremidades delanteras en los mamíferos marinos). Algunos peces, como la quimera moteada ( Hydrolagus colliei ) y los peces batiformes (rayas eléctricas, peces sierra, peces guitarra, rayas y mantarrayas), utilizan sus aletas pectorales como principal medio de locomoción, a veces denominado natación labriforme . Los mamíferos marinos oscilan su cuerpo en dirección vertical (dorsoventral). Otros animales, como los pingüinos y los patos buceadores, se mueven bajo el agua de una manera que se ha denominado "vuelo acuático". [ 6 ] Algunos peces se impulsan sin un movimiento ondulatorio del cuerpo, como los caballitos de mar de movimiento lento y Gymnotus . [ 7 ]
Otros animales, como los cefalópodos , utilizan la propulsión a chorro para desplazarse rápidamente, absorbiendo agua y expulsándola con fuerza. [ 8 ] Otros animales acuáticos pueden depender principalmente de sus extremidades, al igual que los humanos al nadar. Si bien la vida terrestre se originó en los mares, los animales terrestres han regresado a un estilo de vida acuático en varias ocasiones, como los cetáceos , totalmente acuáticos , que ahora se distinguen claramente de sus ancestros terrestres.
Los delfines a veces se deslizan sobre las olas creadas por la proa de los barcos o surfean sobre las olas que rompen naturalmente. [ 9 ]
Bentónico

La locomoción bentónica es el movimiento de los animales que viven sobre, en o cerca del fondo de los ambientes acuáticos. En el mar, muchos animales caminan sobre el lecho marino. Los equinodermos utilizan principalmente sus pies ambulacrales para desplazarse. Los pies ambulacrales suelen tener una punta con forma de ventosa que crea un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con cierta adherencia debida a la secreción de moco , proporciona adhesión. Ondas de contracciones y relajaciones de los pies ambulacrales se mueven a lo largo de la superficie adherida y el animal se desplaza lentamente. [ 10 ] Algunos erizos de mar también utilizan sus espinas para la locomoción bentónica. [ 11 ]
Los cangrejos suelen caminar de lado [ 12 ] (un comportamiento que nos da la palabra «crabwise »). Esto se debe a la articulación de las patas, que hace que la marcha lateral sea más eficiente. [ 13 ] Sin embargo, algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [ 14 ] Libinia emarginata [ 15 ] y Mictyris platycheles . [ 12 ] Algunos cangrejos, en particular los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [ 16 ] especialmente los Portunidae, ya que su último par de patas para caminar se aplanan formando aletas de natación. [ 17 ]
Un estomatópodo, Nannosquilla decemspinosa , puede escapar rodando sobre sí mismo formando una rueda autopropulsada y dando volteretas hacia atrás a una velocidad de 72 rpm. Pueden recorrer más de 2 m utilizando este inusual método de locomoción. [ 18 ]
Superficie del agua

Velella , el navegante a vela, es un cnidario que no utiliza otro medio de propulsión que la navegación . Una pequeña vela rígida se proyecta en el aire y capta el viento. Las velas de Velella siempre se alinean con la dirección del viento, donde la vela puede actuar como un perfil aerodinámico , de modo que los animales tienden a navegar a favor del viento con un pequeño ángulo respecto al mismo. [ 19 ]
Si bien los animales más grandes, como los patos, pueden moverse sobre el agua flotando, algunos animales pequeños se desplazan sobre ella sin romper la superficie. Esta locomoción superficial aprovecha la tensión superficial del agua. Entre los animales que se mueven de esta manera se encuentra el zapatero de agua . Los zapateros de agua tienen patas hidrofóbicas , lo que les impide interferir con la estructura del agua. [ 20 ] Otra forma de locomoción (en la que se rompe la capa superficial) es la que utiliza el lagarto basilisco . [ 21 ]
Aéreo
Vuelo activo

La gravedad es el principal obstáculo para el vuelo . Dado que es imposible que cualquier organismo tenga una densidad tan baja como la del aire, los animales voladores deben generar suficiente sustentación para ascender y mantenerse en el aire. Una forma de lograr esto es con alas , que al moverse a través del aire generan una fuerza de sustentación ascendente sobre el cuerpo del animal. Los animales voladores deben ser muy ligeros para lograr el vuelo; los animales voladores vivos más grandes son las aves de alrededor de 20 kilogramos. [ 22 ] Otras adaptaciones estructurales de los animales voladores incluyen peso corporal reducido y redistribuido, forma fusiforme y músculos de vuelo potentes; [ 23 ] también puede haber adaptaciones fisiológicas. [ 24 ] El vuelo activo ha evolucionado de forma independiente al menos cuatro veces, en los insectos , pterosaurios , aves y murciélagos . Los insectos fueron el primer taxón en desarrollar el vuelo, hace aproximadamente 400 millones de años (mya), [ 25 ] seguidos por los pterosaurios hace aproximadamente 220 mya, [ 26 ] las aves hace aproximadamente 160 mya, [ 27 ] y luego los murciélagos hace unos 60 mya. [ 28 ]
Libélula emperador australiana (Insecta)
Ganso urraca (Aves)
Murciélago orejudo de Townsend (Chiroptera)
Planeo
En lugar de un vuelo activo, algunos animales (semi)arbóreos reducen su velocidad de caída planeando . Planear es volar más pesado que el aire sin usar empuje ; el término "volplaning" también se refiere a este modo de vuelo en animales. [ 29 ] Este modo de vuelo implica volar una mayor distancia horizontalmente que verticalmente y, por lo tanto, se puede distinguir de un descenso simple como el de un paracaídas. Planear ha evolucionado en más ocasiones que el vuelo activo. Hay ejemplos de animales planeadores en varias clases taxonómicas importantes como los invertebrados (p. ej., hormigas planeadoras ), reptiles (p. ej., serpiente voladora rayada ), anfibios (p. ej., rana voladora ), mamíferos (p. ej., petauro del azúcar , petauro ardilla ).

Algunos animales acuáticos también utilizan el planeo con regularidad, por ejemplo, los peces voladores , los pulpos y los calamares. Los vuelos de los peces voladores suelen ser de unos 50 metros (160 pies), [ 30 ] aunque pueden usar las corrientes ascendentes en el borde delantero de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies) . [ 30 ] [ 31 ] Para acelerar hacia arriba fuera del agua y poder planear, un pez volador mueve su cola hasta 70 veces por segundo. [ 32 ]
Varios calamares oceánicos , como el calamar volador del Pacífico , saltan fuera del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores. [ 33 ] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 m. Pequeñas aletas hacia la parte posterior del manto ayudan a estabilizar el movimiento de vuelo. Salen del agua expulsando agua por su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan expulsando agua en el aire, proporcionando empuje incluso después de salir del agua. Esto podría convertir al calamar volador en los únicos animales con locomoción aérea propulsada por chorro. [ 34 ] Se ha observado que el calamar volador neón planea durante distancias de más de 30 m (100 pies) , a velocidades de hasta 11,2 m/s (37 pies/s; 25 mph) . [ 35 ]
Altísimo
Las aves planeadoras pueden mantener el vuelo sin batir las alas, utilizando corrientes de aire ascendentes. Muchas aves planeadoras pueden "bloquear" sus alas extendidas mediante un tendón especializado. [ 36 ] Las aves planeadoras pueden alternar planeos con períodos de planeo en aire ascendente . Se utilizan cinco tipos principales de sustentación: [ 37 ] térmicas , sustentación de cresta , ondas de sotavento , convergencias y planeo dinámico .
Globos aerostáticos
El vuelo en globo es un método de locomoción utilizado por las arañas. Ciertos artrópodos productores de seda , principalmente arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda especial, ligera y delicada, para volar en globo, recorriendo a veces grandes distancias a gran altitud. [ 38 ] [ 39 ]
Terrestre
Las formas de locomoción terrestre incluyen caminar, correr, saltar , arrastrarse y gatear. En estos casos, la fricción y la flotabilidad ya no son un problema, pero la mayoría de los animales terrestres requieren una estructura esquelética y muscular fuerte para su soporte. Cada paso también requiere mucha energía para vencer la inercia , y los animales pueden almacenar energía potencial elástica en sus tendones para ayudar a superarla. El equilibrio también es necesario para moverse en tierra. Los bebés humanos aprenden a gatear antes de poder ponerse de pie, lo que requiere una buena coordinación y desarrollo físico. Los humanos son animales bípedos , que se mantienen de pie sobre dos pies y mantienen uno en el suelo en todo momento al caminar . Al correr , solo un pie está en el suelo a la vez como máximo, y ambos se separan brevemente del suelo. A velocidades más altas, el impulso ayuda a mantener el cuerpo erguido, por lo que se puede usar más energía en el movimiento.
Saltar

El salto (saltación) se puede distinguir de la carrera, el galope y otras marchas donde todo el cuerpo está temporalmente en el aire por la duración relativamente larga de la fase aérea y el alto ángulo de lanzamiento inicial. Muchos animales terrestres usan el salto (incluido el brinco o el salto) para escapar de los depredadores o atrapar presas; sin embargo, relativamente pocos animales lo usan como modo principal de locomoción. Entre los que lo hacen se incluyen el canguro y otros macrópodos, el conejo , la liebre , el jerbo , el ratón saltarín y la rata canguro . Las ratas canguro a menudo saltan 2 m [ 40 ] y reportado hasta 2,75 m [ 41 ] a velocidades de hasta casi 3 m/s (6,7 mph) . [ 42 ] Pueden cambiar rápidamente de dirección entre saltos. [ 42 ] La rápida locomoción de la rata canguro de cola de bandera puede minimizar el costo de energía y el riesgo de depredación. [ 43 ] Su uso de un modo de "movimiento-congelación" también puede hacerlo menos visible para los depredadores nocturnos. [ 43 ] Las ranas son, en relación a su tamaño, los mejores saltadores de todos los vertebrados. [ 44 ] La rana cohete australiana, Litoria nasuta , puede saltar más de 2 metros (6 pies 7 pulgadas) , más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo. [ 45 ]

Peristalsis y bucles
Otros animales se mueven en hábitats terrestres sin la ayuda de patas. Las lombrices de tierra se arrastran mediante peristalsis , las mismas contracciones rítmicas que impulsan el alimento a través del tracto digestivo. [ 46 ]
Las sanguijuelas y las orugas de la polilla geómetra se mueven mediante movimientos circulares o de avance lento (medindo una longitud con cada movimiento), utilizando sus músculos circulares y longitudinales pareados (como en la peristalsis) junto con la capacidad de adherirse a una superficie en ambos extremos, anterior y posterior. Un extremo se adhiere, generalmente el más grueso, y el otro, generalmente el más delgado, se proyecta hacia adelante peristálticamente hasta que toca el suelo, hasta donde puede llegar; luego el primer extremo se suelta, se tira hacia adelante y se vuelve a adherir; y el ciclo se repite. En el caso de las sanguijuelas, la adhesión se realiza mediante una ventosa en cada extremo del cuerpo. [ 47 ]
Corredizo
Debido a su bajo coeficiente de fricción, el hielo ofrece la oportunidad de otros modos de locomoción. Los pingüinos caminan contoneándose sobre sus patas o se deslizan sobre sus vientres en la nieve, un movimiento llamado tobogán , que conserva energía mientras se desplazan rápidamente. Algunos pinnípedos realizan un comportamiento similar llamado trineo .
Escalada
Algunos animales están especializados para moverse sobre superficies no horizontales. Un hábitat común para estos animales trepadores son los árboles ; por ejemplo, el gibón está especializado en el movimiento arbóreo , desplazándose rápidamente mediante braquiación (véase más abajo ).
Otros animales que habitan en paredes rocosas, como las de las montañas, se desplazan por superficies empinadas o casi verticales gracias a un cuidadoso equilibrio y a sus saltos. Quizás los más excepcionales sean los diversos tipos de caprídidos de montaña (por ejemplo, el muflón de Berbería , el yak , el íbice , la cabra montesa , etc.), cuyas adaptaciones incluyen una almohadilla blanda y gomosa entre las pezuñas para un mejor agarre, pezuñas con bordes afilados de queratina para fijarse en pequeños salientes y espolones prominentes. Otro caso es el leopardo de las nieves , que, al ser depredador de estos caprídidos, también posee un equilibrio y una capacidad de salto espectaculares, pudiendo alcanzar hasta 17 m (50 pies).
Algunos animales ligeros son capaces de trepar por superficies lisas y verticales o colgarse boca abajo mediante ventosas . Muchos insectos pueden hacerlo, aunque animales mucho más grandes, como los geckos, también pueden realizar hazañas similares.
Caminar y correr
Las especies tienen diferente número de patas, lo que da lugar a grandes diferencias en la locomoción.
Las aves modernas, aunque clasificadas como tetrápodos , generalmente tienen solo dos patas funcionales, que algunas (por ejemplo, el avestruz, el emú, el kiwi) usan como su modo de locomoción bípedo principal . Algunas especies de mamíferos modernos son bípedas habituales, es decir, cuyo método normal de locomoción es bípedo. Estas incluyen los macrópodos , las ratas y ratones canguro , la liebre saltarina , [ 48 ] los ratones saltarines , los pangolines y los simios homininos . El bipedismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque al menos dos tipos de pulpos caminan bípedamente en el fondo marino usando dos de sus brazos, de modo que pueden usar los brazos restantes para camuflarse como una alfombra de algas o un coco flotante. [ 49 ]
No existen animales de tres patas, aunque algunos macrópodos, como los canguros, que alternan entre apoyar su peso sobre sus colas musculosas y sus dos patas traseras, podrían considerarse un ejemplo de locomoción tripedal en animales.

Muchos animales conocidos son cuadrúpedos , caminan o corren sobre cuatro patas. Algunas aves utilizan el movimiento cuadrúpedo en ciertas circunstancias. Por ejemplo, el picozapato a veces usa sus alas para enderezarse después de abalanzarse sobre su presa. [ 50 ] El hoatzin recién nacido tiene garras en el pulgar y el índice que le permiten trepar con destreza a las ramas de los árboles hasta que sus alas son lo suficientemente fuertes para un vuelo sostenido. [ 51 ] Estas garras desaparecen cuando el ave llega a la edad adulta.
Relativamente pocos animales utilizan cinco extremidades para desplazarse. Los cuadrúpedos prensiles pueden usar su cola para ayudarse en la locomoción y, al pastar, los canguros y otros macrópodos usan su cola para impulsarse hacia adelante, mientras que las cuatro patas les sirven para mantener el equilibrio.
Los insectos generalmente caminan con seis patas, aunque algunos insectos, como las mariposas ninfálidas [ 52 ], no usan las patas delanteras para caminar.
Los arácnidos tienen ocho patas. La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los escorpiones látigo extienden sus extremidades hidráulicamente utilizando la presión de su hemolinfa . [ 53 ] Los solífugos y algunos opiliones extienden sus rodillas mediante engrosamientos altamente elásticos en la cutícula articular. [ 53 ] Los escorpiones , los pseudoescorpiones y algunos opiliones han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de la pata (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [ 54 ] [ 55 ]
El escorpión Hadrurus arizonensis camina utilizando dos grupos de patas (izquierda 1, derecha 2, izquierda 3, derecha 4 y derecha 1, izquierda 2, derecha 3, izquierda 4) de forma recíproca. Esta coordinación tetrápoda alternada se utiliza a todas las velocidades de marcha. [ 56 ]
Los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas que se mueven en ritmo metacrónico . Algunos equinodermos se desplazan usando los numerosos pies ambulacrales en la parte inferior de sus brazos. Aunque los pies ambulacrales se asemejan a ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de sustancias químicas adhesivas en lugar de succión. [ 57 ] Otras sustancias químicas y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies ambulacrales se adhieren a las superficies y se mueven en una onda, con una sección del brazo adhiriéndose a la superficie mientras otra se libera. [ 58 ] [ 59 ] Algunas estrellas de mar de múltiples brazos y rápido movimiento, como la estrella de mar girasol ( Pycnopodia helianthoides ), se impulsan con algunos de sus brazos mientras dejan que otros se queden atrás. Otras estrellas de mar giran las puntas de sus brazos mientras se mueven, lo que expone los pies ambulacrales sensoriales y el ocelo a estímulos externos. [ 60 ] La mayoría de las estrellas de mar no pueden moverse rápidamente; una velocidad típica es la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede recorrer solo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [ 61 ] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largos pies ambulacrales y son capaces de un movimiento mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata ) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [ 62 ] Las estrellas de mar girasol son cazadoras rápidas y eficientes, que se mueven a una velocidad de 1 m/min (3,3 pies/min) utilizando 15 000 pies ambulacrales. [ 63 ]
Muchos animales cambian temporalmente el número de patas que usan para la locomoción en diferentes circunstancias. Por ejemplo, muchos animales cuadrúpedos cambian a bipedismo para alcanzar el ramoneo bajo de los árboles. El género Basiliscus son lagartos arborícolas que suelen usar el cuadrupedismo en los árboles. Cuando se asustan, pueden dejarse caer al agua y correr sobre la superficie con sus patas traseras a unos 1,5 m/s durante una distancia de aproximadamente 4,5 m (15 pies) antes de hundirse sobre sus cuatro patas y nadar. También pueden mantenerse sobre sus cuatro patas mientras "caminan sobre el agua" para aumentar la distancia recorrida sobre la superficie en unos 1,3 m. [ 64 ] Cuando las cucarachas corren rápidamente, se alzan sobre sus dos patas traseras como los humanos bípedos; esto les permite correr a velocidades de hasta 50 longitudes corporales por segundo, equivalente a "varios cientos de millas por hora, si se escala al tamaño de los humanos". [ 65 ] Al pastar, los canguros utilizan una forma de pentapedismo (cuatro patas más la cola), pero cambian a saltos (bipedismo) cuando desean moverse a mayor velocidad.
- Avestruz bípeda
- Insecto palo hexápodo
- Locomoción octopédica de una araña
- Milpiés de múltiples patas
Volteretas motorizadas
La araña flic-flac marroquí ( Cebrennus rechenbergi ) utiliza una serie de movimientos rápidos y acrobáticos de sus patas, similares a los que usan los gimnastas, para impulsarse activamente desde el suelo, lo que le permite moverse tanto cuesta abajo como cuesta arriba, incluso en una pendiente del 40 por ciento. [ 66 ] Este comportamiento es diferente al de otras arañas cazadoras, como Carparachne aureoflava del desierto de Namib , que utiliza volteretas pasivas como forma de locomoción. [ 67 ] La araña flic-flac puede alcanzar velocidades de hasta 2 m/s utilizando volteretas hacia adelante o hacia atrás para evadir amenazas. [ 68 ] [ 69 ]
Subterráneo
Algunos animales se mueven a través de sólidos como el suelo excavando mediante peristalsis , como las lombrices de tierra , [ 70 ] u otros métodos. En sólidos sueltos como la arena, algunos animales, como el topo dorado , el topo marsupial y el armadillo hada rosa , pueden moverse más rápidamente, "nadando" a través del sustrato suelto. Los animales excavadores incluyen topos , ardillas terrestres , ratas topo desnudas , blanquillos y grillos topo .
Locomoción arbórea
La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles. Algunos animales pueden trepar a los árboles solo ocasionalmente, mientras que otros son exclusivamente arbóreos. Estos hábitats plantean numerosos desafíos mecánicos para los animales que se mueven a través de ellos, lo que lleva a una variedad de consecuencias anatómicas, conductuales y ecológicas, así como variaciones entre diferentes especies. [ 71 ] Además, muchos de estos mismos principios pueden aplicarse a trepar sin árboles, como en pilas de rocas o montañas. El tetrápodo más antiguo conocido con especializaciones que lo adaptaron para trepar a los árboles fue Suminia , un sinápsido del Pérmico tardío , hace unos 260 millones de años. [ 72 ] Algunos animales invertebrados son exclusivamente arbóreos en su hábitat, por ejemplo, el caracol de árbol .
La braquiación (del latín brachium , que significa "brazo") es una forma de locomoción arbórea en la que los primates se balancean de rama en rama utilizando únicamente sus brazos. Durante la braquiación, el cuerpo se apoya alternativamente bajo cada extremidad anterior. Este es el principal medio de locomoción de los pequeños gibones y siamangs del sudeste asiático. Algunos monos del Nuevo Mundo, como los monos araña y los muriquíes, son "semibraquiadores" y se mueven entre los árboles combinando saltos y braquiación. Algunas especies del Nuevo Mundo también practican comportamientos suspensorios utilizando su cola prensil , que actúa como una quinta mano para agarrar. [ 73 ]
Energéticos
La locomoción animal requiere energía para superar diversas fuerzas, como la fricción , la resistencia del aire , la inercia y la gravedad , aunque la influencia de estas depende de las circunstancias. En los entornos terrestres , la gravedad debe superarse, mientras que la resistencia del aire tiene poca influencia. En los entornos acuáticos, la fricción (o resistencia) se convierte en el principal desafío energético, con una menor influencia de la gravedad. En el medio acuático, los animales con flotabilidad natural gastan poca energía para mantener una posición vertical en la columna de agua. Otros se hunden naturalmente y deben gastar energía para mantenerse a flote. La resistencia del aire también influye energéticamente en el vuelo , y las formas corporales aerodinámicamente eficientes de las aves voladoras indican cómo han evolucionado para hacer frente a ella. Los organismos sin extremidades que se mueven en tierra deben superar energéticamente la fricción de la superficie; sin embargo, no suelen necesitar gastar energía significativa para contrarrestar la gravedad.
La tercera ley del movimiento de Newton se utiliza ampliamente en el estudio de la locomoción animal: si está en reposo, para moverse hacia adelante un animal debe empujar hacia atrás contra algo. Los animales terrestres deben empujar el suelo sólido, mientras que los animales acuáticos y voladores deben empujar contra un fluido (ya sea agua o aire ). [ 74 ] El efecto de las fuerzas durante la locomoción en el diseño del sistema esquelético también es importante, al igual que la interacción entre la locomoción y la fisiología muscular, para determinar cómo las estructuras y los efectores de la locomoción permiten o limitan el movimiento animal. La energética de la locomoción implica el gasto de energía de los animales al moverse. La energía consumida en la locomoción no está disponible para otros esfuerzos, por lo que los animales generalmente han evolucionado para usar la mínima energía posible durante el movimiento. [ 74 ] Sin embargo, en el caso de ciertos comportamientos, como la locomoción para escapar de un depredador, el rendimiento (como la velocidad o la maniobrabilidad) es más crucial, y tales movimientos pueden ser energéticamente costosos. Además, los animales pueden usar métodos de locomoción energéticamente costosos cuando las condiciones ambientales (como estar dentro de una madriguera) impiden otros modos.
La métrica más común del uso de energía durante la locomoción es el costo neto (también llamado "incremental") del transporte, definido como la cantidad de energía (por ejemplo, julios ) necesaria por encima de la tasa metabólica basal para moverse una distancia determinada. Para la locomoción aeróbica, la mayoría de los animales tienen un costo de transporte casi constante: moverse una distancia determinada requiere el mismo gasto calórico, independientemente de la velocidad. Esta constancia generalmente se logra mediante cambios en la marcha . El costo neto de transporte de la natación es el más bajo, seguido del vuelo, siendo la locomoción terrestre con extremidades la más costosa por unidad de distancia. [ 22 ] Sin embargo, debido a las velocidades involucradas, el vuelo requiere la mayor cantidad de energía por unidad de tiempo. Esto no significa que un animal que normalmente se mueve corriendo sería un nadador más eficiente; sin embargo, estas comparaciones asumen que un animal está especializado para esa forma de movimiento. Otra consideración aquí es la masa corporal : los animales más pesados, aunque usan más energía total, requieren menos energía por unidad de masa para moverse. Los fisiólogos generalmente miden el uso de energía por la cantidad de oxígeno consumido o la cantidad de dióxido de carbono producido en la respiración de un animal . [ 22 ] En animales terrestres, el costo del transporte se mide típicamente mientras caminan o corren en una cinta rodante motorizada, ya sea con una máscara para capturar el intercambio de gases o con toda la cinta rodante encerrada en una cámara metabólica. Para pequeños roedores , como los ratones ciervo , el costo del transporte también se ha medido durante la carrera voluntaria en rueda. [ 75 ]
La energética es importante para explicar la evolución de las decisiones económicas de forrajeo en los organismos; por ejemplo, un estudio de la abeja melífera africana, Apis mellifera scutellata , ha demostrado que las abejas melíferas pueden intercambiar el alto contenido de sacarosa del néctar viscoso por los beneficios energéticos del néctar más caliente y menos concentrado, lo que también reduce su consumo y tiempo de vuelo. [ 76 ]
Locomoción pasiva
En la locomoción pasiva, el animal depende de su entorno para desplazarse; estos animales son vagiles pero no móviles . [ 1 ]
Hidrozoos

La carabela portuguesa ( Physalia physalis ) vive en la superficie del océano. La vejiga llena de gas, o neumatóforo (a veces llamado "vela"), permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. Debido a que la carabela portuguesa carece de propulsión, se desplaza por la acción combinada de los vientos, las corrientes y las mareas. La vela está equipada con un sifón. En caso de un ataque en la superficie, la vela puede desinflarse, lo que permite al organismo sumergirse brevemente. [ 77 ]
Moluscos
El caracol marino violeta ( Janthina janthina ) utiliza una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar. [ 78 ] [ 79 ]
Arácnidos
La araña rueda ( Carparachne aureoflava ) es una araña cazadora de aproximadamente 20 mm de tamaño, originaria del desierto de Namib , en el sur de África . La araña escapa de las avispas pompilidas parásitas volteándose de lado y rodando por las dunas de arena a velocidades de hasta 44 giros por segundo. [ 80 ] [ 81 ] Si la araña se encuentra en una duna inclinada, su velocidad de rodadura puede alcanzar 1 metro por segundo. [ 82 ]
Una araña (generalmente limitada a individuos de una especie pequeña), o una cría después de eclosionar, [ 83 ] trepa tan alto como puede, se para sobre sus patas elevadas con el abdomen apuntando hacia arriba ("de puntillas"), [ 84 ] y luego libera varios hilos de seda de sus hileras al aire. Estos forman un paracaídas triangular que transporta a la araña en las corrientes ascendentes de viento, donde incluso la brisa más leve la mueve. El campo eléctrico estático de la Tierra también puede proporcionar sustentación en condiciones sin viento. [ 85 ]
Insectos
La larva de Cicindela dorsalis , el escarabajo tigre de playa oriental, destaca por su capacidad para saltar en el aire, enrollar su cuerpo formando una rueda giratoria y rodar a gran velocidad por la arena impulsándose con el viento. Si el viento es lo suficientemente fuerte, la larva puede recorrer hasta 60 metros (200 pies) de esta manera. Esta capacidad podría haber evolucionado para ayudar a la larva a escapar de depredadores como la avispa thynnida Methocha . [ 86 ]
Las pulgas pueden saltar verticalmente hasta 18 cm y horizontalmente hasta 33 cm; [ 87 ] sin embargo, aunque esta forma de locomoción es iniciada por la pulga, tiene poco control del salto: siempre saltan en la misma dirección, con muy poca variación en la trayectoria entre saltos individuales. [ 88 ] [ 89 ]
Crustáceos
Aunque los estomatópodos suelen presentar los tipos de locomoción estándar que se observan en los camarones y las langostas , se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa , se desplaza girando sobre sí misma como si girara sobre una rueda. Esta especie habita en zonas arenosas poco profundas. Durante la marea baja, N. decemspinosa suele quedar varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para la locomoción cuando el cuerpo está sostenido por el agua, pero no en tierra firme. La gamba mantis realiza entonces un giro hacia adelante intentando rodar hacia la siguiente poza de marea. Se ha observado que N. decemspinosa rueda repetidamente durante 2 m (6,6 pies) , pero normalmente recorre menos de 1 m (3,3 pies) . Nuevamente, el animal inicia el movimiento, pero tiene poco control durante su locomoción. [ 90 ]
Transporte de animales
Algunos animales cambian de ubicación por foresis , lo que significa que se adhieren temporalmente a otro animal o a una estructura en movimiento, o residen sobre ellos.
rémoras

Las rémoras son una familia ( Echeneidae ) de peces de aletas radiadas . [ 91 ] [ 92 ] Crecen hasta 30–90 cm (0,98–2,95 pies) de largo, y sus distintivas primeras aletas dorsales tienen la forma de un órgano ovalado modificado, similar a una ventosa, con estructuras similares a listones que se abren y cierran para crear succión y sujetarse firmemente contra la piel de animales marinos más grandes. [ 93 ] Al deslizarse hacia atrás, la rémora puede aumentar la succión, o puede liberarse nadando hacia adelante. Las rémoras a veces se adhieren a pequeñas embarcaciones. Nadan bien por sí solas, con un movimiento sinuoso o curvo. Cuando la rémora alcanza aproximadamente 3 cm (1,2 pulgadas) , el disco está completamente formado y la rémora puede entonces adherirse a otros animales. La mandíbula inferior de la rémora se proyecta más allá de la superior, y el animal carece de vejiga natatoria . Algunas rémoras se asocian principalmente con especies hospedadoras específicas. Es común encontrarlas adheridas a tiburones, mantarrayas , ballenas, tortugas y dugongos . Las rémoras más pequeñas también se adhieren a peces como el atún y el pez espada , y algunas viajan en la boca o las branquias de mantarrayas, peces luna , peces espada y peces vela de gran tamaño . La rémora se beneficia al usar al huésped como medio de transporte y protección, y también se alimenta de los materiales que este deja caer.
pez pescador
En algunos peces pescadores , cuando un macho encuentra una hembra, la muerde y libera una enzima que digiere la piel de su boca y del cuerpo de ella, fusionándolos hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se vuelve dependiente de la hembra para sobrevivir, recibiendo nutrientes a través de su sistema circulatorio compartido, y a cambio le proporciona esperma. Tras la fusión, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en comparación con los machos libres de la especie. Viven y permanecen reproductivamente funcionales mientras la hembra viva, y pueden participar en múltiples desoves. Este dimorfismo sexual extremo garantiza que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. Varios machos pueden incorporarse a una sola hembra, llegando a haber hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener la regla de un macho por hembra. [ 94 ] [ 95 ]
Parásitos
Muchos parásitos son transportados por sus huéspedes. Por ejemplo, los endoparásitos, como las tenias, viven en el tracto digestivo de otros animales y dependen de la capacidad de movimiento del huésped para dispersar sus huevos. Los ectoparásitos, como las pulgas, pueden desplazarse por el cuerpo de su huésped, pero son transportados a distancias mucho mayores por la locomoción de este. Algunos ectoparásitos, como los piojos, pueden aprovechar la oportunidad para subirse a una mosca ( foresis ) e intentar encontrar un nuevo huésped. [ 96 ]
Cambios entre medios
Algunos animales se desplazan entre diferentes medios, por ejemplo, del acuático al aéreo. Esto suele requerir distintos modos de locomoción en cada medio y puede exigir un comportamiento locomotor de transición específico.
Existe un gran número de animales semiacuáticos (animales que pasan parte de su ciclo vital en el agua o que, en general, tienen parte de su anatomía bajo el agua). Estos representan los principales taxones de mamíferos (por ejemplo, castor, nutria, oso polar), aves (por ejemplo, pingüinos, patos), reptiles (por ejemplo, anaconda, tortuga de pantano, iguana marina) y anfibios (por ejemplo, salamandras, ranas, tritones).
Pez
Algunos peces utilizan múltiples modos de locomoción. Los peces caminantes pueden nadar libremente o, en otras ocasiones, "caminar" por el fondo del océano o del río, pero no en tierra (por ejemplo, el rubio volador —que en realidad no vuela— y los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae). Los peces anfibios son aquellos que pueden abandonar el agua durante largos periodos de tiempo. Estos peces utilizan una variedad de modos de locomoción terrestre, como la ondulación lateral , la marcha trípode (utilizando aletas y cola pares ) y el salto. Muchos de estos modos de locomoción incorporan múltiples combinaciones de movimiento de las aletas pectorales , pélvicas y caudales. Algunos ejemplos son las anguilas , los peces saltarines del fango y el bagre caminante . Los peces voladores pueden realizar potentes saltos autopropulsados fuera del agua hacia el aire, donde sus largas aletas, similares a alas, les permiten planear a distancias considerables sobre la superficie del agua. Esta inusual capacidad es un mecanismo de defensa natural para evadir a los depredadores. Los vuelos de los peces voladores suelen ser de unos 50 m, [ 30 ] aunque pueden usar las corrientes ascendentes en el borde de ataque de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies) . [ 30 ] [ 31 ] Pueden viajar a velocidades de más de 70 km/h (43 mph) . [ 32 ] La altitud máxima es de 6 m (20 pies) sobre la superficie del mar. [ 97 ] Algunos relatos dicen que aterrizan en las cubiertas de los barcos. [ 32 ] [ 98 ]
mamíferos marinos

Al nadar, varios mamíferos marinos como delfines, marsopas y pinnípedos, frecuentemente saltan sobre la superficie del agua mientras mantienen la locomoción horizontal. Esto se hace por varias razones. Al viajar, saltar puede ahorrar energía a los delfines y marsopas ya que hay menos fricción en el aire. [ 99 ] Este tipo de viaje se conoce como "saltamar". [ 99 ] Otras razones por las que los delfines y marsopas realizan el salto incluyen orientación, exhibiciones sociales, lucha, comunicación no verbal , entretenimiento e intento de desalojar parásitos . [ 100 ] En los pinnípedos, se han identificado dos tipos de saltomar. El "saltomar alto" es más a menudo cerca (a menos de 100 m) de la costa y a menudo va seguido de pequeños cambios de rumbo; esto puede ayudar a las focas a orientarse en los sitios de varamiento o de formación de balsas. El "saltomar bajo" se observa típicamente relativamente lejos (más de 100 m) de la costa y a menudo se aborta en favor de movimientos antipredadores; Esta puede ser una forma para que las focas maximicen la vigilancia subacuática y, por lo tanto, reduzcan su vulnerabilidad a los tiburones [ 101 ].
Pájaros
Algunas aves semiacuáticas utilizan la locomoción terrestre, la natación en superficie, la natación subacuática y el vuelo (p. ej., patos, cisnes). Las aves buceadoras también utilizan la locomoción buceadora (p. ej., mirlos acuáticos, alcas). Algunas aves (p. ej., ratites ) han perdido la locomoción primaria del vuelo. Se sabe que las más grandes de estas, las avestruces , cuando son perseguidas por un depredador, alcanzan velocidades superiores a 70 km/h ( 43 mph) [ 102 ] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (31 mph) , lo que convierte al avestruz en el animal bípedo más rápido del mundo: [ 103 ] [ 104 ] Las avestruces también pueden desplazarse nadando. [ 105 ] Los pingüinos se contonean sobre sus patas o se deslizan sobre sus vientres a través de la nieve, un movimiento llamado tobogán , que conserva energía mientras se mueve rápidamente. También saltan con ambos pies a la vez si quieren moverse más rápido o cruzar terrenos escarpados o rocosos. Para salir a tierra, a veces los pingüinos se impulsan hacia arriba a gran velocidad para saltar fuera del agua.
Cambios durante el ciclo de vida
El modo de locomoción de un animal puede cambiar considerablemente a lo largo de su ciclo vital. Los percebes son exclusivamente marinos y suelen vivir en aguas poco profundas y con mareas. Presentan dos fases larvarias nectónicas (de natación activa), pero en su etapa adulta son filtradores sésiles (inmóviles). Con frecuencia, se encuentran adultos adheridos a objetos en movimiento, como ballenas y barcos, y de esta forma se desplazan (locomoción pasiva) por los océanos.
Función
Los animales se desplazan por diversas razones, como para encontrar alimento, pareja, un microhábitat adecuado o para escapar de los depredadores.
Alimentación
Los animales utilizan la locomoción de diversas maneras para obtener alimento. Los métodos terrestres incluyen la depredación por emboscada , la depredación social y el pastoreo . Los métodos acuáticos incluyen la alimentación por filtración , el pastoreo, la alimentación por embestida, la alimentación por succión, la alimentación por protrusión y la alimentación por pivote. Otros métodos incluyen el parasitismo y el parasitoidismo .
Cuantificación del movimiento corporal y de las extremidades
El estudio de la locomoción animal es una rama de la biología que investiga y cuantifica cómo se mueven los animales. Es una aplicación de la cinemática , utilizada para comprender cómo se relacionan los movimientos de las extremidades de los animales con el movimiento del animal en su conjunto, por ejemplo, al caminar o volar. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]
Véase también
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Enlaces externos
- Orientación del escarabajo archivada el 10/03/2012 en la Wayback Machine.
- La teoría física unificada explica cómo corren, vuelan y nadan los animales.
- Locomoción animal