Monoclonio

Monoclonius fue el tercer ceratópsido nombrado por Edward Drinker Cope, después de Agathaumas y Polyonax . Varios fósiles fueron encontrados por Cope, con la ayuda del joven Charles Hazelius Sternberg , en el verano de 1876 cerca del río Judith en el condado de Chouteau , Montana, a solo unas cien millas (unos 150  km) del lugar de la Batalla de Little Bighorn , librada ese junio. Los hallazgos no representaban un solo esqueleto, y mucho menos articulado, sino que provenían de diferentes lugares. En conjunto, incluían elementos de la mayoría de las partes del animal (solo faltaban por completo los pies), incluyendo la parte base de un cuerno nasal largo, parte de la gola del cráneo, cuernos supraorbitales, tres vértebras cervicales fusionadas, un sacro, una cintura escapular, un ilion, un isquion, dos fémures, una tibia, un peroné y partes de una extremidad anterior. Apenas dos semanas después de abandonar Montana, Cope describió y nombró apresuradamente estos hallazgos el 30 de octubre de 1876 como la especie tipo Monoclonius crassus . El nombre específico significa "el gordo" en latín . Dado que los ceratópsidos aún no habían sido reconocidos como un grupo distintivo, Cope tenía dudas sobre gran parte del material fósil, sin reconocer el núcleo del cuerno nasal ni los cuernos supraorbitales como parte de un cuerno fósil. Interpretó la gola del cráneo como un episterno , una parte osificada del esternón, y supuso que las vértebras cervicales fusionadas eran dorsales anteriores. ^{[ 3 ]}

Contrariamente a lo que se afirmaba en la mayoría de las publicaciones científicas populares o técnicas antes de 1992, el nombre Monoclonius no significa "cuerno único" ni se refiere a su distintivo cuerno nasal único. De hecho, el género fue nombrado antes de que se supiera que era un dinosaurio con cuernos, y anteriormente se había considerado un "hadrosaurio". El nombre en realidad significa "brote único", del griego μόνος, monos , "único", y κλωνίον, klonion , "brote", en referencia a la forma en que crecían sus dientes en comparación con su pariente Diclonius ("brote doble"), que fue nombrado por Edward Drinker Cope en el mismo artículo que Monoclonius . En Diclonius , Cope interpretó que los fósiles mostraban dos series de dientes en uso simultáneamente (un conjunto maduro y un conjunto de reemplazo en crecimiento), mientras que en Monoclonius , parecía haber solo un conjunto de dientes en uso como superficie de masticación en un momento dado, con dientes de reemplazo que crecían solo después de que los dientes maduros se hubieran caído. Esta característica destacada del diente, cuyo espécimen ahora está perdido, casi con certeza lo excluye de ser centrosaurino: probablemente sea hadrosáurido y fue asociado erróneamente con el resto del material tipo. ^{[ 4 ]}

Después de la descripción de Triceratops por Othniel Charles Marsh en 1889, Cope reexaminó su espécimen de Monoclonius y se dio cuenta de que Triceratops , Monoclonius y Agathaumas representaban un grupo de dinosaurios similares. En el mismo año rediseñó Monoclonius como poseedor de un gran cuerno nasal y dos cuernos más pequeños sobre los ojos y una gran gola , de la cual se había encontrado el hueso parietal con amplias aberturas. En el mismo artículo en el que Cope examinó M. crassus , también nombró tres especies más de Monoclonius . La primera fue Monoclonius recurvicornis , que significa "con un cuerno recurvado", basado en el espécimen AMNH 3999, un núcleo de cuerno nasal corto y curvado y dos cuernos supraorbitales, que ya había informado en 1877 pero no asociado con M. crassus . ^{[ 5 ]} La segunda fue Monoclonius sphenocerus , el "cuerno en cuña" del griego σΦηνός, sphènos , "cuña", basado en el espécimen AMNH 3989, un cuerno nasal de 325 milímetros (12,8 pulgadas; 1,066 pies) de largo, encontrado por Sternberg en 1876 en Cow Island en Missouri . La tercera especie fue Monoclonius fissus , "el partido", basado en el espécimen AMNH 3988, un pterigoides que Cope supuso que era un escamoso partido . ^{[ 6 ]}  

En 1895, por razones financieras, Cope se vio obligado a vender gran parte de su colección al Museo Americano de Historia Natural . Esto incluía sus especímenes de Monoclonius , que recibieron números de inventario del AMNH. Los fósiles de M. crassus fueron catalogados como AMNH 3998. Aunque John Bell Hatcher había sido uno de los colaboradores de Marsh y, por lo tanto, pertenecía al " Campamento de Yale " de las Guerras de los Huesos , la rivalidad entre Cope y Marsh, tras la muerte de ambos, fue invitado a completar la monografía de Marsh sobre los Ceratopsia , utilizando también el material de Cope. Hatcher era muy crítico con los métodos de recolección de Cope. Cope rara vez identificaba especímenes en el campo con ubicaciones precisas y a menudo terminaba describiendo compuestos , en lugar de individuos individuales. Hatcher reexaminó el supuesto espécimen tipo de M. crassus y concluyó que, de hecho, representaba varios animales individuales y, por lo tanto, era una serie de sintipos . Por lo tanto, seleccionó uno de estos como lectotipo , el fósil que da nombre al ejemplar, y eligió el parietal izquierdo distintivo, que forma la parte dorsal del volante cervical. Los diversos escamosos , laterales del volante, de la colección no pudieron asociarse a este lectotipo y no creyó que el cuerno orbital de Cope (catalogado con un número diferente) le perteneciera. Este análisis fue finalmente publicado por Richard Swann Lull en 1907 , después del fallecimiento de Hatcher. ^{[ 7 ]}

En los años posteriores al artículo de Cope de 1889, parece que hubo una tendencia a describir cualquier material de ceratópsidos de los lechos del río Judith como Monoclonius . Las primeras especies de dinosaurios descritas en Canadá fueron ceratópsidos, en 1902 por Lawrence Lambe , incluyendo tres nuevas especies de Monoclonius basadas en cráneos fragmentarios. Dos de ellas, Monoclonius belli y Monoclonius canadensis , fueron posteriormente consideradas como dos especies dentro de géneros separados: Chasmosaurus belli y Eoceratops canadensis . La tercera, Monoclonius dawsoni , cuyo epíteto honraba a George Mercer Dawson , se basó en un cráneo parcial, el espécimen NMC 1173. A esta especie se le atribuyó un parietal, el espécimen NMC 971. ^{[ 8 ]} Sin embargo, en 1904, Lambe decidió que este parietal representaba una especie y un género diferentes a los que denominó Centrosaurus apertus . ^{[ 9 ]}

Con los especímenes más recientes recolectados por Charles H. Sternberg, se aceptó que Centrosaurus era claramente distinto de Monoclonius , al menos por Lambe. Esto fue cuestionado en un artículo de 1914 por Barnum Brown , quien revisó Monoclonius y Centrosaurus , descartando la mayoría de las especies de Cope y dejando solo M. crassus . Al comparar los parietales de Monoclonius y Centrosaurus , concluyó que cualquier diferencia se debía a que el lectotipo de M. crassus pertenecía a un animal viejo y estaba dañado por la erosión. Esto significaría que ambos eran sinónimos, con prioridad para el nombre Monoclonius . En el mismo artículo, nombró otra especie: Monoclonius flexus , "el curvo", basándose en el espécimen AMNH 5239, un cráneo encontrado en 1912 que presentaba un cuerno nasal curvado hacia adelante. ^{[ 10 ]} En 1915, Lambe respondió a Brown en otro artículo —la revisión de los Ceratopsia en la que Lambe estableció tres familias— transfiriendo M. dawsoni a Brachyceratops y M. sphenocerus a Styracosaurus . Esto dejó a M. crassus , que consideró no diagnóstico, debido en gran parte a su daño y a la falta de un cuerno nasal. Lambe terminó el artículo remitiendo el M. flexus de Brown a Centrosaurus apertus , la especie tipo de Centrosaurus . ^{[ 11 ]} La siguiente ronda cayó en 1917 para Brown en un artículo sobre centrosaurinos de Alberta, que, por primera vez, analizó un esqueleto completo de ceratópsido, el espécimen AMNH 5351 encontrado por él en 1914, al que llamó Monoclonius nasicornus ("con el cuerno nasal"). En el mismo artículo describió otra especie, Monoclonius cutleri , cuyo epíteto honra a William Edmund Cutler , basándose en el espécimen AMNH 5427, un esqueleto sin cabeza con impresiones de piel. ^{[ 12 ]}

El asunto fue objeto de debate durante los años siguientes, hasta que RS Lull publicó su "Revisión de los ceratópsidos" en 1933. Aunque, a diferencia de la monografía de 1907, tiene relativamente pocas ilustraciones, intentó identificar y localizar todos los especímenes de ceratópsidos conocidos hasta entonces. Lull describió otro espécimen casi completo de Alberta: AMNH 5341, actualmente expuesto como YPM 2015 en el Museo Peabody de Yale, de una manera inusual: la mitad izquierda muestra el esqueleto, pero el lado derecho es una reconstrucción del animal vivo, y lo atribuyó a un Monoclonius (Centrosaurus) flexus . Lull había decidido que Centrosaurus era un sinónimo menor de Monoclonius , pero lo suficientemente distinto como para merecer el rango de subgenérico; por lo tanto, también creó un Monoclonius (Centrosaurus) apertus . ^{[ 13 ]} Charles Mortram Sternberg , hijo de Charles H. Sternberg, en 1938 estableció firmemente la existencia de formas tipo Monoclonius en Alberta —no se habían encontrado más especímenes en Montana desde 1876— y afirmó que las diferencias justificaban la separación de los dos géneros. Los tipos Monoclonius eran más raros y se encontraban en horizontes más antiguos que los tipos Centrosaurus , lo que aparentemente indicaba que uno sería ancestral del otro. ^{[ 14 ]} En 1940 CM Sternberg nombró otra especie: Monoclonius lowei . El nombre específico honraba a su asistente de campo Harold D'acre Robinson Lowe de Drumheller , quien había trabajado con él durante seis temporadas de campo, entre 1925 y 1937, en el sur de Alberta, además de realizar otros trabajos en Manitoba y Saskatchewan . ^{[ 15 ]} Creó otra combinación en 1949, renombrando Brachyceratops montanensis como Monoclonius montanensis , un cambio que hoy ya no se acepta. ^{[ 16 ]} En 1964, Oskar Kuhn renombró Centrosaurus longirostris como Monoclonius longirostris . ^{[ 17 ]} En 1987, Guy Leahy renombró Styracosaurus albertensis como Monoclonius albertensis ; ^{[ 18 ]} en 1990, Thomas Lehman renombró Avaceratops lammersi como Monoclonius lammersi . ^{[ 19 ]} Ninguno de los dos nombres ha sido aceptado.

El creciente consenso de que Monoclonius crassus es un nomen dubium implica que el género está, en principio, restringido a esta especie tipo , M. crassus , y de hecho al volante lectotipo recuperado de la Formación Judith River de Montana ; incluso el resto del material del número de inventario AMNH 3998 no puede atribuirse justificadamente a él. La mayoría de las demás especies históricas de Monoclonius se han atribuido a otros géneros o se consideran generalmente como nomina dubia o nomina nuda .

• M. crassus Cope, 1876; especie tipo , nomen dubium .
• M. recurvicornis fue nombrada por Cope en 1889, basándose en fósiles que él mismo había descubierto y descrito en 1877. El espécimen tipo (AMNH 3999) consistía en un cráneo, dos cuernos orbitales rectos, un cuerno nasal parcialmente curvado hacia adelante y otros fragmentos aislados. ^{[ 23 ]}
• M. sphenocerus fue nombrado por Cope en la misma publicación de 1889 que M. recurvicornis . El espécimen tipo consistía en un premaxilar y un cuerno nasal alto y recto distintivo. ^{[ 23 ]} Puede ser sinónimo de Styracosaurus . ^{[ 24 ]}
• M. fissus también fue nombrado por Cope en 1889, basándose en un hueso (AMNH 3988) que él creía que era un escamoso que se diferenciaba de las otras especies por el tamaño de las áreas de inserción con las partes circundantes del cráneo. ^{[ 23 ]} El supuesto hueso escamoso era en realidad un pterigoides. ^{[ 7 ]}
• M. lowei fue nombrado por Charles M. Sternberg en 1940. La clasificación actual de M. lowei es incierta. Se basa en un cráneo grande, algo aplanado, con un pequeño cuerno nasal curvado hacia atrás. El espécimen tipo y único, CMN 8790, fue recuperado de los estratos superiores de la Formación Dinosaur Park en Alberta . CM Sternberg señaló el parecido de este espécimen con Brachyceratops . M. lowei ha sido considerado previamente un sinónimo de M. crassus , pero si el espécimen tipo de esa especie no se considera diagnóstico, M. lowei tampoco puede ubicarse en el género Monoclonius . En 2006, Ryan sugirió que podría representar un individuo subadulto de Styracosaurus , Achelousaurus o Einiosaurus , basándose en la estratigrafía. ^{[ 2 ]} Peter Dodson defiende firmemente la validez de M. lowei , considerándola "casi con certeza una especie diagnosticable" (Dodson 2013 ). ^{[ 25 ]}

En el pasado , se han asignado numerosas otras especies al género Monoclonius , la mayoría de las cuales han sido reclasificadas en otros géneros o actualmente se consideran sinónimos de especies previamente nombradas.

• M. belli Lambe, 1902; ahora clasificado como Chasmosaurus belli
• M. canadensis Lambe, 1902; ahora clasificado como Chasmosaurus canadensis o alternativamente Eoceratops canadensis
• M. dawsoni Lambe, 1902; sinónimo de Centrosaurus apertus
• M. flexus Brown, 1914; sinónimo menor de Centrosaurus apertus
• M. cutleri Brown, 1917; sinónimo menor de Centrosaurus apertus
• M. nasicornus fue nombrado por Barnum Brown en 1917. En un principio se propuso que fuera un sinónimo menor de Centrosaurus apertus o Styracosaurus albertensis (posiblemente una forma femenina), o una especie distinta que a veces se clasifica como Centrosaurus nasicornus . ^{[ 26 ]} Un estudio de 2014 sobre los cambios durante el crecimiento en Centrosaurus concluyó que C. nasicornus es un sinónimo menor de C. apertus , que representa una etapa de crecimiento intermedia. ^{[ 27 ]}
• M. montanensis (Gilmore, 1914) Sternberg, 1949; ahora clasificado como Brachyceratops montanensis , que en sí mismo es un posible sinónimo principal de Rubeosaurus ovatus
• M. longirostris (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964; sinónimo menor de Centrosaurus apertus
• M. apertus (Lambe, 1904) Kuhn, 1964; ahora clasificado como Centrosaurus apertus
• M. albertensis (Lambe, 1913) Leahy, 1987; ahora clasificado como Styracosaurus albertensis
• M. lammersi (Dodson, 1986) Lehman, 1990; = Avaceratops lammersi Dodson, 1986; = Avaceratops lammersorum (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991