Einiosaurus

El Einiosaurus es un dinosaurio exclusivo de Montana , y todos sus restos conocidos se conservan actualmente en el Museo de las Montañas Rocosas en Bozeman, Montana . Al menos quince individuos de distintas edades están representados por tres cráneos de adultos y cientos de otros huesos procedentes de dos yacimientos de baja diversidad y monoespecíficos (de una sola especie), que fueron descubiertos por Jack Horner en 1985 y excavados entre 1985 y 1989 por los equipos de campo del Museo de las Montañas Rocosas.

Horner no había estado buscando dinosaurios con cuernos. En la primavera de 1985, el propietario de la tierra, Jim Peebles, le informó que ya no se le permitiría el acceso al sitio de Willow Creek "Egg Mountain", donde durante seis años se había excavado una colonia de anidación de Maiasaura . ^{[ 1 ]} Esto obligó a Horner a buscar un sitio alternativo porque ya se habían comprado suministros para una nueva temporada de verano y catorce voluntarios y estudiantes esperaban ser empleados por él. ^{[ 1 ]} Investigó dos sitios, Devil's Pocket y Red Rocks, que, sin embargo, resultaron contener muy pocos fósiles. ^{[ 2 ]} Durante algunos años, desde 1982, Horner había solicitado al Consejo Tribal Indio Blackfeet acceso al sitio de Landslide Butte. Las notas de campo de Charles Whitney Gilmore de la década de 1920 indicaban que allí se podían encontrar huevos de dinosaurio. El consejo había rechazado sistemáticamente sus solicitudes porque temían una perturbación generalizada de la reserva. Sin embargo, uno de sus miembros, Marvin Weatherwax, había observado a principios de 1985 que una excavación realizada por Horner para hallar un mosasaurio en el lago Four Horns había causado daños limitados al paisaje. A principios de julio, el consejo otorgó a Horner acceso a toda la reserva. ^{[ 3 ]}

A principios de agosto, el asociado de Horner, Bob Makela, descubrió la cantera Dino Ridge, que contenía extensos restos de ceratópsidos, en la propiedad del granjero Ricky Reagan. ^{[ 4 ]} Las continuas lluvias dificultaron las operaciones ese año. ^{[ 5 ]} El 20 de junio de 1986, un equipo de dieciséis personas regresó para reabrir la cantera. ^{[ 5 ]} Se excavó una gran y densa concentración de huesos, un lecho de huesos, con hasta cuarenta huesos por metro cuadrado. Esto se interpretó como la representación de una manada entera que había perecido. ^{[ 6 ]} A finales de agosto de 1986, Horner y la preparadora Carrie Ancell descubrieron en la propiedad de Gloria Sundquist un segundo yacimiento de dinosaurios con cuernos, a una milla de distancia del primero, llamado Canyon Bone Bed, en el que se desenterraron dos cráneos relativamente completos. ^{[ 7 ]} Los cráneos tuvieron que ser retirados de un acantilado bastante empinado y pesaban alrededor de media tonelada cuando se enyesaron. Fueron transportados por aire por un Bell UH-1 Iroquois de la Guardia Nacional del Ejército de los Estados Unidos a camiones para ser transportados. ^{[ 8 ]} La construcción aberrante de estos cráneos sugirió por primera vez a Horner que podrían representar un taxón desconocido. ^{[ 9 ]} Beneficiándose inesperadamente de una subvención de $204,000 del Programa de Becarios MacArthur , ^{[ 10 ]} Horner pudo reabrir las dos canteras de lecho de huesos en 1987. ^{[ 11 ]} Ese año se extrajeron casi todos los fósiles que podían ser accedidos sin utilizar equipo mecanizado de movimiento de tierras. ^{[ 12 ]} Además, se excavó un cráneo de dinosaurio con cuernos adicional de una capa algo más joven. ^{[ 13 ]} En 1988, se encontró más material de ceratópsido en un sitio más al sur, Blacktail Creek North. ^{[ 14 ]} En la segunda semana de junio de 1989, el estudiante Scott Donald Sampson, en el contexto de su investigación doctoral con un pequeño equipo, reabrió el yacimiento Canyon Bone Bed, mientras que Patrick Leiggi ese verano, con un número limitado de trabajadores, reinició la excavación de la cantera Dino Ridge Quarry. ^{[ 15 ]} Ese mismo año, el propio Horner encontró más fósiles de dinosaurios con cuernos en Blacktail Creek North. ^{[ 16 ]}En 1990, las expediciones se pusieron fin porque la reserva permitía el acceso a cazadores de fósiles comerciales que rápidamente arrasaron los yacimientos con excavadoras, lo que, debido a la falta de documentación adecuada, disminuyó enormemente el valor científico de los descubrimientos. ^{[ 17 ]}

En el momento de las expediciones, se asumió que todos los fósiles de dinosaurios con cuernos encontrados en la reserva pertenecían a una sola especie, especialmente porque provenían de un período de tiempo geológico limitado, cuya duración se estima en aproximadamente medio millón de años. ^{[ 18 ]} En la década de 1920, George Freyer Sternberg ya había encontrado allí huesos de ceratópsidos, que fueron nombrados como una segunda especie de Styracosaurus : Styracosaurus ovatus . ^{[ 18 ]} El material había sido bastante limitado y la validez de esta especie había sido puesta en duda, algunos considerándola un nomen dubium . ^{[ 19 ]} Los abundantes restos nuevos parecían probar que la especie era real, también porque difería claramente de la especie tipo de Styracosaurus , Styracosaurus albertensis . ^{[ 18 ]} Sin embargo, el estudio tafonómico exhaustivo de Raymond Robert Rogers de 1990 no se comprometió completamente con esta identificación, mencionando simplemente un Styracosaurus sp. ^{[ 20 ]} Rogers se había unido a la expedición en 1987. ^{[ 21 ]} Esto reflejaba el hecho de que los miembros de la expedición habían comenzado a tener en cuenta la posibilidad de que la especie fuera completamente nueva para la ciencia, refiriéndose informalmente a ella como "Styracosaurus makeli" en honor a Bob Makela , quien había muerto en un accidente de tráfico en junio de 1987. ^{[ 22 ]} En 1990, este nombre, como nomen nudum inválido porque carecía de descripción, apareció en el pie de foto de un libro de Stephen Czerkas. ^{[ 23 ]}

Horner era un experto en los Hadrosauridae , varios de los cuales también se habían descubierto en Landslide Butte, incluyendo los juveniles y huevos que eran el foco de su investigación. Tenía menos afinidad por otros tipos de dinosaurios. ^{[ 18 ]} En 1987 y 1989, para resolver la cuestión del Styracosaurus , el especialista en dinosaurios con cuernos Peter Dodson fue invitado a investigar los nuevos hallazgos de ceratópsidos . ^{[ 18 ]} En 1990, Dodson consideró que el material fósil reforzaba el argumento a favor de la validez de un Styracosaurus ovatus separado , que debía distinguirse del Styracosaurus albertensis . ^{[ 24 ]}

Horner había cambiado gradualmente de opinión sobre el tema. Si bien seguía pensando que había existido una única población de dinosaurios con cuernos, comenzó a considerarla como una cronoespecie , una serie evolutiva de taxones . En 1992, los describió en un artículo como tres " taxones de transición " que habían abarcado el intervalo entre el Styracosaurus más antiguo y el Pachyrhinosaurus más reciente . Deliberadamente, se negó a nombrar estos tres taxones. La forma más antigua se indicó como "Taxón de Transición A", representado principalmente por el cráneo MOR 492. Luego vino el "Taxón B", los numerosos esqueletos de la Cantera Dinosaur Ridge y el Yacimiento de Huesos de Canyon. El más joven fue el "Taxón C", representado por el cráneo MOR 485 encontrado en 1987 y los fósiles de dinosaurios con cuernos de Blacktail Creek North. ^{[ 25 ]} En un libro de 1997, Horner se refirió a los tres taxones como "centrosaurino 1.", "centrosaurino 2." y "centrosaurino 3.". ^{[ 26 ]}

En 1994, Sampson, en una charla durante la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , nombró al "Taxón B" de Horner como un nuevo género y especie, Einiosaurus procurvicornis . Aunque se publicó un resumen que contenía una descripción suficiente, lo que validaba el nombre, aún no se identificaba mediante un número de inventario un holotipo , un espécimen portador del nombre. El mismo resumen nombró al Tipo C como Achelousaurus horneri . ^{[ 27 ]} En 1995, Sampson publicó un artículo más extenso, indicando el holotipo. El nombre genérico Einiosaurus deriva del Blackfeet eini , " bisonte americano ", y del griego latinizado saurus , "lagarto". El nombre fue elegido para honrar a la tribu Blackfeet, pero también para reflejar el hecho de que los ceratópsidos eran, en palabras de Sampson, "los búfalos del Cretácico", que vivían en manadas y tenían una vida compleja. Según Sampson, el nombre debe pronunciarse como "ai-knee-o-saurus". El nombre específico deriva del latín procurvus , "inclinado hacia adelante", y cornu , "cuerno", en referencia al cuerno nasal curvado hacia adelante. ^{[ 28 ]}

El holotipo , MOR 456-8-9-6-1, se encontró en una capa de la Formación Two Medicine que data del Campaniense superior . Consiste en un cráneo parcial, que incluye el cuerno nasal, el área supraorbitaria y parte del hueso parietal del volante craneal. El cráneo representa a un individuo adulto. Sampson atribuyó muchos otros especímenes a la especie. Indicó que material fósil adicional del yacimiento Canyon Bone Bed se había incluido bajo el número de inventario MOR 456. Esto incluía dos cráneos adultos más y huesos craneales y postcraneales individuales de individuos de diferentes clases de edad. Además, se atribuyeron los fósiles de la cantera Dino Ridge. Estos habían sido catalogados con el número MOR 373. Consistían en unos doscientos huesos no articulados, también de animales de diferentes edades. ^{[ 28 ]}

Además de los fósiles que se han asignado inequívocamente a Einiosaurus , se ha encontrado otro material cuya identidad es incierta. ^{[ 29 ] [ 30 ]} En 2006, también se propuso que Monoclonius lowei , una especie dudosa basada en un cráneo (espécimen CMN 8790) de la Formación Dinosaur Park, podría ser un espécimen subadulto de Styracosaurus , Einiosaurus o Achelousaurus , con el que es aproximadamente contemporáneo. ^{[ 31 ]} Además, algunos especímenes indeterminados de la Formación Two Medicine, como el cráneo fragmentario MOR 464 ^{[ 32 ]} o el hocico MOR 449, pueden pertenecer a Einiosaurus o a los otros dos ceratópsidos aproximadamente contemporáneos Achelousaurus y Styracosaurus ovatus . ^{[ 33 ]} El espécimen subadulto MOR 591 de la parte superior de la Formación Two Medicine fue asignado a Achelousaurus en 1995 y desde entonces, pero en 2021, John Wilson y Jack Scannella afirmaron que también podría pertenecer a Einiosaurus . ^{[ 34 ]}

El Einiosaurus era un dinosaurio herbívoro. Generalmente es tan grande como el Achelousaurus , aunque mucho menos robusto. ^{[ 28 ]} En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud corporal del Einiosaurus en 4,5 metros (15 pies) y su peso en 1,3 toneladas (1,3 toneladas largas; 1,4 toneladas cortas) . ^{[ 35 ]} Ambos taxones se encuentran dentro del rango de tamaño típico de los Centrosaurinae . ^{[ 28 ]} 

En 1995, Sampson señaló varios rasgos distintivos. El cuerno nasal tiene una base larga de adelante hacia atrás, aplanada transversalmente y fuertemente curvada hacia adelante en algunos ejemplares adultos. Los cuernos supraorbitales, en la medida en que están presentes, son bajos y redondeados, con una superficie convexa en el lado interno. Las partes parietales del borde posterior del volante craneal presentan un único par de grandes espinas curvas que sobresalen hacia atrás. ^{[ 28 ]}

Einiosaurus se diferencia de todos los demás Centrosaurinae conocidos por un cuerno nasal de base más larga y más procurvado, y por un cuerno supraorbital de base más larga y más redondeado en vista lateral. Se diferencia de Achelousaurus en particular por tener grandes espinas parietales que no están dirigidas lateralmente en cierta medida. ^{[ 28 ]}

Como centroaurino, el Einiosaurus caminaba a cuatro patas, tenía una cabeza grande con pico, una gola craneal de tamaño moderado, un cuello corto y fuerte, extremidades delanteras muy musculosas, un torso alto, extremidades traseras poderosas y una cola relativamente corta.

En 1995, Sampson solo describió el cráneo, no el postcraneal, las partes que se encuentran detrás del cráneo. Esto se debió a que en los centrosaurinos el esqueleto postcraneal es "conservador", es decir, difiere solo ligeramente entre especies. Sampson no pudo encontrar rasgos en los que Einiosaurus se diferenciara de un centrosaurino generalizado. ^{[ 28 ]}

El cráneo holotipo es el más grande conocido y tiene una longitud total de 1,56 metros (5,1 pies) . El hocico es relativamente estrecho y puntiagudo. La parte superior del hocico está formada por los huesos nasales pares . Sus superficies superiores juntas sostienen el núcleo del cuerno nasal. En 1995, además de los cráneos, ocho cuernos nasales de ambos yacimientos de huesos fueron atribuidos a Einiosaurus . Dos de estos eran de subadultos. Estos muestran cómo se desarrolló el cuerno durante el crecimiento del animal. Las mitades del núcleo inicialmente separadas se fusionaron desde la punta hacia abajo y se unieron en una sola estructura en la línea media. En la etapa subadulta, el núcleo aún mostraba una sutura. Los núcleos de los subadultos eran aplanados transversalmente y relativamente pequeños, no más altos de 12 centímetros (4,7 pulgadas) . Seis núcleos eran de adultos. Mostraban dos tipos distintivos. Dos núcleos eran pequeños y erectos, es decir dirigidos verticalmente. Los otros cuatro eran grandes y procurvos, curvándose fuertemente hacia adelante. Los cuernos de los adultos se parecían a los de los subadultos por estar comprimidos transversalmente y tener una base larga de adelante hacia atrás. Hacia atrás casi alcanzaban los huesos frontales . ^{[ 28 ]}  

Sampson comparó el cuerno nasal de Einiosaurus con los cuernos de dos especies emparentadas, Centrosaurus y Styracosaurus . A partir de grandes yacimientos óseos, se conocen numerosos cuernos nasales de Centrosaurus , que presentan una considerable variedad de morfologías. A pesar de toda esta variación, los cuernos de Einiosaurus se pueden distinguir claramente de ellos. Son más comprimidos lateralmente, a diferencia de la sección transversal más ovalada de los cuernos de Centrosaurus . Los cuernos de los adultos también son mucho más procurvos que cualquier cuerno nasal encontrado en los yacimientos de Centrosaurus . Los núcleos de los cuernos de Styracosaurus son mucho más largos que los de Einiosaurus , hasta medio metro de longitud, y erectos o ligeramente recurvados hacia atrás. ^{[ 28 ]}

Además de un cuerno en el hocico, los centrosaurinos también tenían cuernos sobre las órbitas oculares, llamados núcleos de cuernos supraorbitales. Estos núcleos se formaban por la fusión del hueso postorbital con el hueso palpebral , mucho más pequeño , situado delante. Se encontraron nueve "cuernos de ceja" en ejemplares subadultos o adultos. Todos compartían la misma estructura: bajos, largos y redondeados. Esto difiere de los cuernos puntiagudos habituales con base ovalada que se observan en los centrosaurinos típicos. También difiere de los nódulos supraorbitales que se ven en Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Sin embargo, algunos cuernos de Einiosaurus parecían asemejarse a nódulos. Tres individuos de mayor edad presentaban un total de cinco casos en los que el cuerno propiamente dicho era reemplazado por una masa baja y redondeada, a veces con una gran fosa en la ubicación habitual de la punta del cuerno. El holotipo grande tiene una masa redondeada sobre la órbita ocular izquierda, pero una fosa de ochenta y cinco milímetros de largo y sesenta y cuatro milímetros de ancho en el lado derecho. Según Sampson, esto refleja una tendencia general en los centrosaurinos a reabsorber los cuernos supraorbitales en etapas posteriores de la vida. Todos los especímenes conocidos de Styracosaurus eg tienen una región con fosas en lugar de cuernos verdaderos. El holotipo de Einiosaurus tiene además una masa ósea rugosa en la región postorbital posterior del lado izquierdo. ^{[ 28 ]}

En todos los centrosaurinos, los huesos frontales se pliegan de tal manera que se forma un techo "doble" con una "cavidad supracraneal" en medio. Una fontanela atraviesa la capa superior. En Einiosaurus , esta cavidad se extiende lateralmente, continuando hacia abajo hasta el cuerno supraorbitario. En Centrosaurus y Styracosaurus, estos pasajes son más estrechos y no alcanzan los cuernos, pero Pachyrhinosaurus muestra una extensión comparable. Sampson, en 1995, también expuso sus puntos de vista generales sobre estos techos craneales, que no son fáciles de interpretar debido a la fusión. Según él, los huesos frontales siempre se extendían hasta los parietales, de modo que los postorbitales pares nunca entraban en contacto. El hueso parietal contribuía solo mínimamente a la fontanela. El suelo de la cavidad está, en la sutura frontoparietal, atravesado por un gran foramen hacia la caja craneana, cuya función se desconoce. ^{[ 28 ]}

Su hocico es estrecho y muy puntiagudo. Típicamente se le representa con un cuerno nasal bajo, fuertemente curvado hacia adelante y hacia abajo, que se asemeja a un abridor de botellas, aunque esto puede ocurrir solo en algunos adultos. Los cuernos supraorbitales (sobre el ojo) son bajos, cortos y triangulares en vista superior, si es que están presentes, a diferencia de los chasmosaurinos , como el Triceratops , que tienen cuernos supraorbitales prominentes. Un par de grandes espinas, los terceros epiparietales, se proyectan hacia atrás desde la relativamente pequeña gola. Osteodermos más pequeños adornan el borde de la gola. Los primeros epiparietales están prácticamente ausentes. ^{[ 36 ]}

En 1992, el estudio de Horner et al. intentó explicar el hecho de que, en un período geológico limitado (aproximadamente medio millón de años), se había producido una rápida sucesión de comunidades animales en la parte superior de la Formación Two Medicine. Normalmente, esto se interpretaría como una serie de invasiones, en las que los nuevos tipos de animales reemplazaban a los antiguos. Pero Horner observó que las formas más recientes a menudo presentaban una gran similitud con los tipos anteriores. Esto le sugirió que había descubierto una rara prueba de evolución en acción: la fauna posterior era básicamente la antigua, pero en una etapa más evolucionada. Los diversos tipos encontrados no eran especies distintas, sino formas de transición desarrolladas dentro de un proceso de anagénesis . Esto se ajustaba a la suposición, predominante en ese momento, de que una especie debería durar entre dos y tres millones de años. Otra indicación, según Horner, fue la imposibilidad de identificar verdaderas autapomorfías : rasgos únicos que demuestran que un taxón es una especie separada. Los fósiles, en cambio, mostraron un cambio gradual desde caracteres basales (o ancestrales) hacia caracteres más derivados. ^{[ 25 ]}

Los dinosaurios con cuernos descubiertos por Horner ejemplificaban este fenómeno. En las capas más bajas de la Formación Two Medicine, 60 m (200 pies) por debajo de la Formación Bearpaw suprayacente , se encontraba el "Taxón de Transición A". Parecía ser idéntico a Styracosaurus albertensis , diferenciándose de él solo por poseer un único par de espinas parietales. Las capas intermedias, 45 m (150 pies) por debajo de Bearpaw, contenían el "Taxón de Transición B", que también tenía un único par de espinas, pero se diferenciaba en la forma de su cuerno nasal, que se curvaba hacia adelante sobre las ramas anteriores de los huesos nasales. En los estratos superiores, 20 m (65 pies) por debajo de Bearpaw, se había excavado el "Taxón de Transición C". Este también tenía un par de espinas, pero ahora el cuerno nasal estaba fusionado con las ramas anteriores. La superficie superior del cuerno era elevada y muy rugosa. Los cuernos orbitales mostraban crestas gruesas. Posteriormente, el "Taxón A" fue denominado Stellasaurus , ^{[ 37 ] [ 38 ]} el "Taxón B" se convirtió en Einiosaurus , mientras que el "Taxón C" se convirtió en Achelousaurus . ^{[ 25 ]} En 1992, Horner et al. no los nombraron como especies por la razón explícita de que toda la secuencia evolutiva se consideró que representaba un grado de ceratópsidos transicionales entre Styracosaurus albertensis , conocido de la Formación Judith River , y el Pachyrhinosaurus derivado y sin cuernos de la Formación Horseshoe Canyon , que tenía el par de espinas y protuberancias en la nariz y encima de los ojos, así como ornamentación adicional en la gola. ^{[ 25 ]}      

Horner pensó que había encontrado el mecanismo que impulsaba esta evolución, elaborando ideas que había desarrollado incluso antes de haber investigado Landslide Butte. ^{[ 39 ]} Los animales vivían en una estrecha franja en la costa este de Laramidia, bordeando el Mar Interior Occidental y limitado al oeste por las proto-Montañas Rocosas de 3 a 4 kilómetros (2 a 2,5 mi) de altura . Durante la Transgresión de Bearpaw, los niveles del mar estaban subiendo, reduciendo constantemente el ancho de su hábitat costero de unos 300 km (200 mi) a 30 km (20 mi) , ^{[ 40 ]} lo que llevó a presiones de selección más fuertes . ^{[ 25 ]} El menor número de individuos que el hábitat más pequeño podría haber sostenido constituyó un cuello de botella poblacional , haciendo posible una evolución rápida. ^{[ 18 ]} El aumento de la selección sexual habría inducido cambios en la ornamentación sexual como espinas, cuernos y protuberancias. ^{[ 25 ]} Por otro lado, una reducción del estrés ambiental debido a la disminución del nivel del mar se caracterizaría por la radiación adaptativa . Que la selección sexual hubiera sido el mecanismo principal se demostraría por el hecho de que los individuos jóvenes de las tres poblaciones eran muy similares: todos tenían dos espinas en el volante, un pequeño cuerno nasal que apuntaba hacia adelante y cuernos orbitales en forma de protuberancias ligeramente elevadas. Solo en la fase adulta comenzaron a diferenciarse. Según Horner, esto también demostraba que las poblaciones estaban muy emparentadas. ^{[ 41 ]}     

Horner no realizó un análisis cladístico exacto para determinar la relación entre las tres poblaciones. Dicho análisis calcula qué árbol evolutivo implica el menor número de cambios evolutivos y, por lo tanto, es el más probable. Asumió que esto daría como resultado un árbol en el que los tipos serían ramas sucesivas. Tal árbol, como consecuencia del método utilizado, nunca mostraría una relación directa ancestro-descendiente. Muchos científicos creían que tal relación nunca podría probarse de todos modos. Horner no estaba de acuerdo: veía los cambios morfológicos graduales como una prueba clara de que, en este caso, la evolución de un taxón en otro, sin una división de las poblaciones, podía observarse directamente. Los evolucionistas en general serían demasiado reacios a reconocer esto. ^{[ 42 ]} Dicha transición se llama anagénesis; postuló que, si lo opuesto, la cladogénesis , no podía probarse, un científico era libre de asumir un proceso anagenético. ^{[ 25 ]}

Basándose en datos revisados, Sampson estimó en 1995 que las capas investigadas representaban un período de tiempo más largo que los 500 000 años inicialmente asumidos: después de la deposición de la cantera de Brachyceratops de Gilmore , habrían transcurrido 860 000 años, y después de los estratos de Einiosaurus, 640 000 años, hasta la máxima extensión de la transgresión de Bearpaw. No adoptó la hipótesis de anagénesis de Horner, sino que asumió que se produjo especiación , con la división de las poblaciones. Estos intervalos de tiempo eran aún lo suficientemente cortos como para indicar que la tasa de especiación debió ser alta, lo que podría haber sido cierto para todos los centrosaurinos del Campaniense tardío. ^{[ 43 ]}

En 1996, Dodson planteó dos objeciones a la hipótesis de Horner. En primer lugar, la posesión de un solo par de espinas principales parecía más basal que la presencia de tres pares, como en el caso de Styracosaurus albertensis . Esto le sugirió que el linaje Einiosaurus - Achelousaurus era una rama separada dentro de los Centrosaurinae. En segundo lugar, le preocupaba que Einiosaurus y Achelousaurus fueran un caso de dimorfismo sexual , siendo un tipo los machos y el otro las hembras. Esto se vería sugerido por el corto intervalo de tiempo geológico entre las capas en las que se encontraron sus fósiles, que él estimó en unos 250 000 años. Pero si la hipótesis fuera cierta, sería quizás el mejor ejemplo de evolución rápida en los Dinosauria. ^{[ 18 ]}

En 2010, Horner admitió que el espécimen TMP  2002.76.1 parecía indicar que Achelousaurus no descendía de Einiosaurus , ya que era anterior a ambos en edad y, sin embargo, tenía una protuberancia nasal. Pero recalcó que, incluso si los linajes se separaron, su ancestro podría haberse parecido a Einiosaurus . Además, aún podría ser posible que Einiosaurus fuera un descendiente directo de Rubeosaurus . Asimismo, el proceso de rápidos desplazamientos y extinciones de especies podría, en su opinión, explicarse elegantemente mediante una expansión hacia el oeste del Mar de Bearpaw. ^{[ 33 ]}

El proceso de anagénesis fue confirmado por Wilson y Scannella en 2016, quienes estudiaron los cambios ontogenéticos en dinosaurios con cuernos. Compararon un pequeño espécimen de Einiosaurus , MOR  456  8-8-87-1, con un espécimen de Achelousaurus , MOR  591. Ambos resultaron ser bastante similares, siendo las principales diferencias una cara más larga en MOR  456  8-8-87-1 y un núcleo de cuerno supraorbital más afilado en MOR  591. Concluyeron que Achelousaurus probablemente era el descendiente directo de Einiosaurus . Los individuos más adultos de Einiosaurus se aproximaban a la morfología de Achelousaurus . Las diferencias entre los dos taxones habrían sido causadas por heterocronía : cambios diferenciales en la velocidad de desarrollo de los diversos rasgos durante la vida de un individuo. ^{[ 44 ]} Dado que Wilson y sus colegas descubrieron en 2020 que Stellasaurus (el "Taxón A" de Horner) era intermedio entre Styracosaurus y Einiosaurus en morfología y estratigrafía, no pudieron descartar que fuera un taxón de transición dentro de un linaje anagenético. ^{[ 38 ]}

En 1995, Sampson colocó formalmente a Einiosaurus en los Ceratopsidae , más precisamente en los Centrosaurinae. ^{[ 43 ]} En todos los análisis, Einiosaurus y Achelousaurus son parte del clado Pachyrhinosaurini. ^{[ 45 ]} En 2010, Gregory S. Paul asignó E. procurvicornis al género Centrosaurus , como C. procurvicornis . ^{[ 35 ]} Esto no ha sido aceptado por otros investigadores, y las evaluaciones taxonómicas posteriores invariablemente mantienen el nombre genérico Einiosaurus . ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 45 ] [ 48 ]}

En 1995, Sampson consideró que no había pruebas suficientes para concluir que Einiosaurus fuera un ancestro directo de Achelousaurus . A diferencia de Horner, decidió realizar un análisis cladístico para establecer una filogenia . Este análisis mostró un árbol evolutivo en el que Achelousaurus se separó entre Einiosaurus y Pachyrhinosaurus , tal como Horner había predicho. Contrariamente a la afirmación de Horner, Styracosaurus albertensis no pudo haber sido un ancestro directo, ya que era una especie hermana de Centrosaurus en el análisis de Sampson. ^{[ 43 ]}

Estudios posteriores han intentado determinar las relaciones precisas dentro de esta parte del árbol evolutivo, con resultados contradictorios respecto a la cuestión de si Styracosaurus albertensis o Einiosaurus podrían haber estado en la línea directa de ascenso a Achelousaurus . En 2005, un análisis de Michael Ryan y Anthony Russell encontró que Styracosaurus estaba más estrechamente relacionado con Achelousaurus que con Centrosaurus . ^{[ 49 ]} Esto fue confirmado por análisis de Ryan en 2007, ^{[ 50 ]} Nicholas Longrich en 2010, ^{[ 51 ]} y Xu et al. en 2010. ^{[ 52 ]} El mismo año Horner y Andrew T. McDonald movieron Styracosaurus ovatus a su propio género, Rubeosaurus , encontrándolo como una especie hermana de Einiosaurus , mientras que Styracosaurus albertensis fue ubicado nuevamente en la rama de Centrosaurus . También asignaron el espécimen MOR 492, la base del "Taxón A", a Rubeosaurus . ^{[ 33 ]} En 2011, un estudio posterior de Andrew T. McDonald al respecto replicó el resultado de su anterior, ^{[ 46 ]} al igual que una publicación de Andre Farke et al. ^{[ 47 ]} En 2017, JP Wilson y Ryan complicaron aún más el asunto, concluyendo que MOR  492 ("Taxón A") no era referible a Rubeosaurus y anunciando que se nombraría otro género para él. ^{[ 37 ]} Wilson y colegas trasladaron MOR 492 al nuevo género Stellasaurus en 2020, que por lo tanto corresponde al "Taxón A". Su estudio encontró que Rubeosaurus ovatus era la especie hermana de Styracosaurus albertensis y concluyó que Rubeosaurus era sinónimo de Styracosaurus . ^{[ 38 ]}

Cuando se describió Pachyrhinosaurus perotorum en 2012, se acuñó el nombre de clado Pachyrostra, que unía a Pachyrhinosaurus con Achelousaurus excluyendo a Einiosaurus , ya que los dos primeros compartían rasgos derivados (o sinapomorfías ) como una ornamentación nasal agrandada y un cambio de los cuernos nasales y superciliares en protuberancias. ^{[ 45 ]} También en 2012, se nombró el clado Pachyrhinosaurini, que consta de especies más estrechamente relacionadas con Pachyrhinosaurus o Achelousaurus que con Centrosaurus . Aparte de Einiosaurus y Rubeosaurus , esto incluía a Sinoceratops y Xenoceratops , según un estudio de 2013. ^{[ 53 ]}

Los análisis cladísticos se desarrollan gradualmente, reflejando nuevos descubrimientos y perspectivas. Sus resultados pueden mostrarse en un cladograma , donde las relaciones encontradas se ordenan en un árbol evolutivo. El cladograma que se muestra a continuación ilustra la posición filogenética de Einiosaurus en un cladograma de Wilson y colaboradores, 2020. ^{[ 38 ]}

En 1995, Sampson señaló que estudios anteriores habían encontrado que los cuernos y volantes de los ceratópsidos probablemente tenían una función en la exhibición y el combate intraespecíficos , y que estas características habrían resultado de la selección sexual para el apareamiento exitoso. ^{[ 43 ]} Asimismo, en 1997 Horner concluyó que dicha ornamentación era utilizada por los machos para establecer dominancia y que las hembras habrían preferido a los machos bien equipados ya que su descendencia heredaría estos rasgos, confiriendo una ventaja reproductiva. ^{[ 56 ]} Dodson pensó que en los Centrosaurinae en general el valor de exhibición del volante se había reducido en comparación con la ornamentación nasal y supraorbital. ^{[ 57 ]} Sampson en 1995 rechazó la posibilidad de que la diferencia en la ornamentación del cráneo entre Einiosaurus y Achelousaurus representara dimorfismo sexual, por tres razones. En primer lugar, los extensos yacimientos de huesos de Einiosaurus no contenían ningún espécimen con protuberancias, como se habría esperado si uno de los sexos las tuviera. En segundo lugar, Einiosaurus y Achelousaurus se encuentran en estratos de diferente edad. En tercer lugar, en una situación de dimorfismo sexual, normalmente solo uno de los sexos muestra caracteres sexuales secundarios exagerados . Sin embargo, Einiosaurus y Achelousaurus desarrollaron cada uno un conjunto distinto de tales rasgos. ^{[ 43 ]}

Se ha afirmado que los dinosaurios ceratópsidos eran animales gregarios, debido a la gran cantidad de yacimientos óseos conocidos que contienen múltiples miembros de la misma especie de ceratópsido. En 2010, Hunt y Farke señalaron que esto era principalmente cierto para los ceratópsidos centrosaurinos. ^{[ 58 ]} Horner supuso que los dinosaurios con cuernos de Landslide Butte vivían en manadas que habían sido diezmadas por la sequía o las enfermedades. ^{[ 59 ]}

Se cree que los yacimientos de huesos de baja diversidad y de una sola especie representan manadas que pudieron haber muerto en eventos catastróficos, como durante una sequía o una inundación. Esto evidencia que Einiosaurus , así como otros ceratópsidos centrosaurinos como Pachyrhinosaurus y Centrosaurus , eran animales que vivían en manadas, con un comportamiento similar al de los bisontes o ñus actuales . En contraste, los ceratópsidos ceratopsinos, como Triceratops y Torosaurus , se encuentran típicamente solos, lo que implica que pudieron haber sido algo solitarios en vida, aunque las huellas fosilizadas pueden proporcionar evidencia de lo contrario. ^{[ 20 ]}

Desde hace tiempo existe un debate sobre la termorregulación de los dinosaurios, centrado en si eran ectotermos ("de sangre fría") o endotermos ("de sangre caliente"). Los mamíferos y las aves son endotermos homeotermos , que generan su propio calor corporal y tienen un metabolismo elevado , mientras que los reptiles son ectotermos heterotermos , que obtienen la mayor parte de su calor corporal del entorno. Un estudio de 1996 examinó los isótopos de oxígeno de los fosfatos óseos de animales de la Formación Two Medicine, incluido el espécimen juvenil de Achelousaurus o Einiosaurus MOR 591. Los valores de δ¹⁸O del fosfato en los huesos de los vertebrados dependen de los valores de δ¹⁸O ^{del agua} corporal y de la temperatura en el momento de la deposición de los huesos, lo que permite medir las fluctuaciones de temperatura de cada hueso de un individuo en el momento de su deposición. El estudio analizó las variaciones estacionales de la temperatura corporal y las diferencias de temperatura entre las regiones esqueléticas para determinar si los dinosaurios mantenían su temperatura estacionalmente. Un fósil de lagarto varánido analizado para el estudio mostró una variación isotópica consistente con la de un ectotermo heterotérmico. La variación de los dinosaurios, incluido MOR 591, fue consistente con la de endotermos homeotermos. Es probable que la tasa metabólica de estos dinosaurios no fuera tan alta como la de los mamíferos y aves modernos, y que fueran endotermos intermedios. ^{[ 60 ] [ 34 ]}

En 2010, un estudio de Julie Reizner sobre los individuos excavados en el yacimiento de Dino Ridge concluyó que el Einiosaurus crecía rápidamente hasta su tercer o quinto año de vida, después de lo cual el crecimiento se ralentizaba, probablemente al inicio de la madurez sexual. ^{[ 61 ]}

En un estudio de 2021, Wilson y Scannella señalaron que el espécimen MOR 591 era de una edad más joven que el cráneo de Einiosaurus MOR 456 8-8-87-1, pero del mismo tamaño. Si MOR 591 pudiera atribuirse efectivamente a Achelousaurus , esto podría indicar que este género alcanzó su tamaño adulto más rápidamente. ^{[ 34 ]}