Los mosquitos , de la familia Culicidae , son una familia de moscas pequeñas que comprende 3600 especies . La palabra mosquito (formada por mosca y el diminutivo -ito ) [ 2 ] significa mosca pequeña en español y portugués . [ 3 ] Los mosquitos tienen un cuerpo delgado y segmentado , un par de alas, tres pares de patas largas parecidas a pelos y una probóscide especializada y muy alargada, adaptada para perforar y succionar . Todos los mosquitos beben néctar de las flores ; las hembras de muchas especies se han adaptado para beber también sangre . El grupo se diversificó durante el período Cretácico . Los biólogos evolutivos consideran a los mosquitos como micropredadores , animales pequeños que parasitan a otros más grandes bebiendo su sangre sin matarlos inmediatamente. Los parasitólogos médicos consideran a los mosquitos como vectores de enfermedades , que transportan parásitos protozoarios o patógenos bacterianos o virales de un huésped a otro.
El ciclo de vida del mosquito consta de cuatro etapas: huevo , larva , pupa y adulto . Los huevos se depositan en la superficie del agua; de ellos nacen larvas móviles que se alimentan de algas acuáticas y materia orgánica . Estas larvas son una importante fuente de alimento para muchos animales de agua dulce, como las ninfas de libélula , muchos peces y algunas aves. Las hembras adultas de muchas especies poseen piezas bucales adaptadas para perforar la piel del huésped y alimentarse de la sangre de una amplia gama de huéspedes vertebrados y algunos invertebrados , principalmente otros artrópodos . Algunas especies solo producen huevos después de alimentarse de sangre.
La saliva del mosquito se transfiere al huésped durante la picadura y puede causar una erupción con picazón . Además, las especies hematófagas pueden ingerir patógenos al picar y transmitirlos a otros huéspedes. Entre estas especies se incluyen vectores de enfermedades parasitarias como la malaria y la filariasis , y enfermedades arbovirales como la fiebre amarilla y el dengue . Al transmitir enfermedades, los mosquitos causan la muerte de más de un millón de personas cada año.
Descripción y ciclo de vida

Como todas las moscas, los mosquitos pasan por cuatro etapas en su ciclo de vida: huevo , larva , pupa y adulto . Las tres primeras etapas —huevo, larva y pupa— son principalmente acuáticas, [ 4 ] los huevos generalmente se depositan en agua estancada. [ 5 ] De ellos eclosionan las larvas , que se alimentan, crecen y mudan hasta transformarse en pupas . El mosquito adulto emerge de la pupa madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos adultos tienen una esperanza de vida que oscila entre una semana y un mes. Algunas especies hibernan como adultos en diapausa . [ 6 ]
Adulto
Los mosquitos tienen un par de alas, con escamas distintivas en la superficie. Sus alas son largas y estrechas, mientras que las patas son largas y delgadas. El cuerpo, generalmente gris o negro, es delgado y típicamente de 3 a 6 mm de largo. Cuando están en reposo, los mosquitos mantienen su primer par de patas hacia afuera, mientras que los quironómidos, algo similares, mantienen estas patas hacia adelante. [ 7 ] Los mosquitos Anopheles pueden volar hasta cuatro horas continuamente a 1 a 2 km/h (0,62 a 1,24 mph) , [ 8 ] viajando hasta 12 km (7,5 mi) en una noche. Los machos baten sus alas entre 450 y 600 veces por segundo, impulsados indirectamente por músculos que vibran el tórax. [ 9 ] [ 10 ] Los mosquitos son principalmente moscas pequeñas; Los más grandes pertenecen al género Toxorhynchites , con hasta 18 mm (0,71 pulg.) de longitud y 24 mm (0,94 pulg.) de envergadura. [ 11 ] Los del género Aedes son mucho más pequeños, con una envergadura de 2,8 a 4,4 mm (0,11 a 0,17 pulg.) . [ 12 ]
Los mosquitos pueden desarrollarse desde huevo hasta adulto en clima cálido en tan solo cinco días, pero puede tardar hasta un mes. [ 13 ] Al amanecer o al anochecer, a los pocos días de la pupación, los machos se reúnen en enjambres y se aparean cuando las hembras llegan volando. [ 14 ] La hembra se aparea solo una vez en su vida, atraída por las feromonas emitidas por el macho. [ 15 ] [ 16 ] En las especies que necesitan sangre para que los huevos se desarrollen, la hembra encuentra un huésped y bebe una comida completa de sangre. Luego descansa durante dos o tres días para digerir la comida y permitir que sus huevos se desarrollen. Entonces está lista para poner los huevos y repetir el ciclo de alimentación y puesta. [ 14 ] Las hembras pueden vivir hasta tres semanas en la naturaleza, dependiendo de la temperatura, la humedad, su capacidad para obtener una comida de sangre y evitar ser asesinadas por sus huéspedes vertebrados. [ 14 ] [ 17 ]
Anatomía de un mosquito hembra adulto
Mosquito adulto de la fiebre amarilla, Aedes aegypti , típico de la subfamilia Culicinae . El macho (izquierda) tiene antenas tupidas y palpos más largos que la hembra (derecha).
Huevos
Los huevos de la mayoría de los mosquitos se depositan en agua estancada, que puede ser un estanque, un pantano, un charco temporal, un agujero lleno de agua en un árbol o las axilas de las hojas de una bromelia que atrapan agua. Algunos se depositan cerca de la orilla del agua, mientras que otros adhieren sus huevos a plantas acuáticas. Algunos, como Opifex fuscus , pueden reproducirse en marismas salinas. [ 5 ] Wyeomyia smithii se reproduce en las trampas de las plantas carnívoras , y sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se han ahogado allí. [ 18 ]
La oviposición , puesta de huevos, varía entre especies. Las hembras de Anopheles vuelan sobre el agua, posándose o removiendo para colocar los huevos en la superficie uno a uno; sus huevos tienen una forma aproximadamente cigarro y flotan a lo largo de sus lados. Una hembra puede poner entre 100 y 200 huevos a lo largo de su vida. [ 14 ] Las hembras de Aedes dejan caer sus huevos individualmente, sobre lodo húmedo u otras superficies cerca del agua; sus huevos eclosionan solo cuando están inundados. [ 19 ] Las hembras de géneros como Culex , Culiseta y Uranotaenia ponen sus huevos en balsas flotantes. [ 20 ] [ 21 ] Las hembras de Mansonia, en cambio, ponen sus huevos en grupos, generalmente adheridos a la superficie inferior de las hojas de los nenúfares. [ 22 ]
Las puestas de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos eclosionan simultáneamente, pero los huevos de Aedes en diapausa eclosionan de forma irregular durante un período prolongado. [ 19 ]
Huevos de Anopheles con flotadores laterales
Micrografía electrónica de un huevo de culicina
balsa de huevos de Culex
Larva
La cabeza de la larva del mosquito tiene prominentes cepillos bucales que utiliza para alimentarse, un tórax grande sin patas y un abdomen segmentado . Respira aire a través de un sifón en su abdomen, por lo que debe subir a la superficie con frecuencia. Pasa la mayor parte del tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microbios en la capa superficial del agua. Se sumerge bajo la superficie cuando se siente perturbada. Nada impulsándose con sus cepillos bucales o moviendo su cuerpo de forma espasmódica. Se desarrolla a través de varias etapas, o estadios , mudando en cada una, después de lo cual se metamorfosea en una pupa . [ 13 ] Las larvas de Aedes , excepto cuando son muy jóvenes, pueden soportar la sequía; entran en diapausa durante varios meses si su estanque se seca. [ 19 ]
Larva de Anopheles
Anatomía de una larva de Culex
Larvas de Culex más una pupa
Crisálida
La cabeza y el tórax de la pupa se fusionan en un cefalotórax , con el abdomen curvándose debajo. La pupa o "navegación" puede nadar activamente moviendo su abdomen. Al igual que la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe subir a la superficie con frecuencia para respirar, lo cual hace a través de un par de trompetas respiratorias en su cefalotórax. No se alimentan; pasan gran parte del tiempo colgando de la superficie del agua por sus trompetas respiratorias. Si se asustan, nadan hacia abajo moviendo sus abdómenes de forma muy similar a las larvas. Si no se las molesta, pronto vuelven a flotar. El adulto emerge de la pupa en la superficie del agua y vuela. [ 13 ]
Pupas de mosquito, poco antes de que emergieran los adultos. La cabeza y el tórax están fusionados en el cefalotórax.
Alimentación por adultos
Dieta

Tanto los mosquitos machos como las hembras se alimentan de néctar , melaza de pulgones y jugos de plantas, [ 17 ] pero en muchas especies las hembras también son ectoparásitos hematófagos (que chupan sangre) . En algunas de esas especies, una comida de sangre es esencial para la producción de huevos; [ 23 ] en otras, simplemente permite a la hembra poner más huevos. Tanto los materiales vegetales como la sangre son fuentes útiles de energía en forma de azúcares. La sangre proporciona nutrientes más concentrados, como lípidos , pero la función principal de las comidas de sangre es obtener proteínas para la producción de huevos. [ 24 ] [ 25 ] Los mosquitos vectores de enfermedades como Anopheles y Aedes son anautógenos , que requieren sangre para poner huevos. Algunas especies de Culex son parcialmente autógenas, que necesitan sangre solo para su segunda y subsiguientes puestas de huevos. [ 26 ] Los tres géneros de Malaya , Topomyia y Toxorhynchites , que en conjunto comprenden un pequeño porcentaje de las especies de mosquitos, se reproducen autógenamente, sin tomar nunca sangre. [ 27 ]
Animales huéspedes
Los mosquitos hematófagos prefieren especies hospedadoras específicas, aunque son menos selectivos cuando escasea el alimento. Diferentes especies de mosquitos prefieren anfibios , reptiles (incluidas las serpientes) , aves y mamíferos . Por ejemplo, Culiseta melanura chupa la sangre de aves paseriformes , pero a medida que aumenta el número de mosquitos, atacan a mamíferos, incluidos caballos y humanos, causando epidemias del virus de la encefalitis equina del este en Norteamérica. [ 28 ] La pérdida de sangre por múltiples picaduras puede acumularse hasta alcanzar un gran volumen, causando ocasionalmente la muerte de ganado tan grande como vacas y caballos . [ 29 ] Los mosquitos transmisores de malaria buscan orugas y se alimentan de su hemolinfa, [ 30 ] impidiendo su desarrollo. [ 31 ]
Alimentarse de una serpiente
Alimentarse de una rana
Alimentarse de un pájaro
Encontrar anfitriones

La mayoría de las especies de mosquitos son crepusculares , se alimentan al amanecer o al anochecer y descansan en un lugar fresco durante el calor del día. [ 32 ] Se sabe que algunas especies, como el mosquito tigre asiático , vuelan y se alimentan durante el día. [ 33 ] Las mosquitas hembras buscan huéspedes oliendo sustancias como el dióxido de carbono (CO 2 ) y el 1-octen-3-ol (alcohol de hongos, que se encuentra en el aliento exhalado) producidos por el huésped, y a través del reconocimiento visual. [ 34 ] El semioquímico que más atrae a Culex quinquefasciatus es el nonanal . [ 35 ] Otro atrayente es la sulcatona . [ 36 ] Gran parte del sentido del olfato del mosquito, o sistema olfativo, está dedicado a olfatear fuentes de sangre. De los 72 tipos de receptores de olor en sus antenas, al menos 27 están sintonizados para detectar sustancias químicas que se encuentran en la transpiración. [ 37 ] En Aedes , la búsqueda de un huésped se lleva a cabo en dos fases. Primero, el mosquito vuela hasta que detecta los olores de un huésped; luego vuela hacia él, utilizando la concentración de olores como guía. [ 38 ] Los mosquitos prefieren alimentarse de personas con sangre tipo O , abundancia de bacterias en la piel y alta temperatura corporal; también prefieren a las mujeres embarazadas. [ 39 ] [ 40 ] La atracción de los individuos hacia los mosquitos tiene un componente hereditario , controlado genéticamente. [ 41 ]
La multitud de características en un huésped observadas por el mosquito le permite seleccionar un huésped del que alimentarse. Activa comportamientos de búsqueda visual y olfativa que de otro modo no utilizaría, cuando está en presencia de CO₂ . En términos del sistema olfativo de un mosquito, el análisis químico ha revelado que las personas que son altamente atractivas para los mosquitos producen significativamente más ácidos carboxílicos . [ 42 ] El olor corporal único de un humano indica que el objetivo es en realidad un huésped humano en lugar de algún otro animal vivo de sangre caliente (como muestra la presencia de CO₂ ) . El olor corporal, compuesto por compuestos orgánicos volátiles emitidos por la piel de los humanos, es la señal más importante utilizada por los mosquitos. [ 43 ] Muchos de estos compuestos volátiles de olor (COV) se producen cuando las bacterias asociadas a la piel metabolizan componentes del sudor y el sebo , lo que contribuye a la variación individual en los perfiles de olor humano. [ 44 ] La variación en el olor de la piel es causada por el peso corporal, las hormonas, los factores genéticos y los trastornos metabólicos o genéticos. Infecciones como la malaria pueden influir en el olor corporal de una persona. Quienes contraen malaria producen cantidades relativamente grandes de aldehídos inducidos por Plasmodium en la piel, lo que crea señales importantes para los mosquitos, ya que aumenta el atractivo de una mezcla de olores que imita un olor humano "saludable". Las personas infectadas producen mayores cantidades de los aldehídos heptanal , octanal y nonanal . Estos compuestos son detectados por las antenas de los mosquitos. Por lo tanto, las personas con malaria son más propensas a las picaduras de mosquitos. [ 45 ]
El sistema de búsqueda visual de los mosquitos, que contribuye a su capacidad para activar comportamientos de búsqueda, incluye la sensibilidad a longitudes de onda de diferentes colores. Los mosquitos se sienten atraídos por longitudes de onda más largas, correlacionadas con los colores rojo y naranja que perciben los humanos, y que abarcan todo el espectro de tonos de piel humana. Además, sienten una fuerte atracción por los objetos oscuros y de alto contraste, debido a cómo se perciben las longitudes de onda más largas sobre un fondo de color más claro. [ 46 ]

Las distintas especies de mosquitos han desarrollado diferentes métodos para identificar a sus huéspedes objetivo. El estudio de una forma doméstica y una forma parasitaria del mosquito Aedes aegypti mostró que la evolución de la preferencia por el olor humano está vinculada a un aumento en la expresión del receptor olfativo AaegOr4. Este reconoce un compuesto presente en altas concentraciones en el olor humano llamado sulcatona . Sin embargo, el mosquito de la malaria Anopheles gambiae también posee genes OR4 que se activan fuertemente por la sulcatona, aunque ninguno de ellos está estrechamente relacionado con AaegOr4, lo que sugiere que ambas especies han evolucionado para especializarse en picar a humanos de forma independiente. [ 46 ]
Piezas bucales
Las piezas bucales de las hembras de mosquito están altamente adaptadas para perforar la piel y succionar sangre. Los machos solo beben líquidos azucarados y tienen piezas bucales menos especializadas. [ 47 ]
Externamente, la estructura de alimentación más evidente del mosquito es la probóscide, compuesta por el labio , de sección transversal en forma de U como un canalón , que envuelve un haz (fascículo) de seis piezas bucales perforadoras o estiletes. Estas son dos mandíbulas , dos maxilas , la hipofaringe y el labro . El labio se curva hacia atrás formando un arco cuando el mosquito comienza a picar, manteniéndose en contacto con la piel y guiando los estiletes hacia abajo. Las puntas extremadamente afiladas del labro y las maxilas se mueven hacia adelante y hacia atrás para abrirse paso en la piel, con tan solo una milésima parte de la fuerza necesaria para penetrarla con una aguja, lo que resulta en una inserción indolora. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
Evolución de las piezas bucales de los mosquitos, siendo las de los saltamontes (mostradas tanto in situ como por separado) una forma más primitiva. Todas las piezas bucales, excepto el labio, son estiletes, que forman un fascículo o haz.
Piezas bucales de un mosquito hembra alimentándose de sangre, mostrando la vaina flexible del labio que sostiene el tubo perforador y succionador que penetra la piel del huésped.
Saliva
La saliva del mosquito contiene enzimas que ayudan a alimentarse de azúcar, [ 51 ] y agentes antimicrobianos que controlan el crecimiento bacteriano en la comida de azúcar. [ 52 ]
Para que un mosquito obtenga una comida de sangre, debe eludir las respuestas fisiológicas de su huésped vertebrado . La saliva del mosquito bloquea el sistema de hemostasia del huésped , con proteínas que reducen la constricción vascular , la coagulación sanguínea y la agregación plaquetaria , para asegurar que la sangre siga fluyendo. [ 53 ] Modula la respuesta inmune del huésped a través de una mezcla de proteínas que reducen la angiogénesis y la inmunidad , crean inflamación , [ 53 ] [ 54 ] suprimen la liberación del factor de necrosis tumoral de los mastocitos activados , [ 55 ] suprimen la producción de interleucina (IL)-2 e IFN-γ , [ 56 ] [ 57 ] suprimen las poblaciones de células T , [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] disminuyen la expresión de interferón −α/β haciendo que las infecciones virales sean más graves, [ 61 ] [ 62 ] aumentan las células T asesinas naturales en la sangre y disminuyen la producción de citocinas. [ 63 ]
Desarrollo del huevo y digestión de la sangre

Las hembras de muchas especies hematófagas necesitan una comida de sangre para iniciar el proceso de desarrollo de los huevos. Una comida de sangre suficientemente abundante desencadena una cascada hormonal que conduce al desarrollo de los huevos. [ 64 ] Al terminar de alimentarse, el mosquito retira su probóscide y, a medida que el intestino se llena, la mucosa estomacal secreta una membrana peritrófica que rodea la sangre. Esto mantiene la sangre separada de cualquier otra sustancia en el estómago. Al igual que muchos hemípteros que sobreviven con dietas líquidas diluidas, muchos mosquitos adultos excretan el exceso de líquido incluso al alimentarse. Esto permite a las hembras acumular una comida completa de sólidos nutritivos. La comida de sangre se digiere durante varios días. [ 65 ] Una vez que la sangre está en el estómago, el intestino medio sintetiza enzimas proteasas , principalmente tripsina asistida por aminopeptidasa , que hidrolizan las proteínas de la sangre en aminoácidos libres . Estos se utilizan en la síntesis de vitelogenina , que a su vez se convierte en proteína de la yema del huevo. [ 66 ]
Distribución
Cosmopolita
Los mosquitos tienen una distribución cosmopolita , encontrándose en todas las regiones terrestres excepto la Antártida y algunas islas. [ 67 ] El clima polar o subpolar de estas regiones es impredecible, con temperaturas bajo cero pero a menudo con un calentamiento repentino a mediados del invierno, lo que hace que los mosquitos emerjan de las pupas en diapausa y luego se congelen nuevamente antes de que puedan completar su ciclo de vida. [ 68 ] [ 69 ]
Los huevos de los mosquitos de zonas templadas son más tolerantes al frío que los huevos de las especies autóctonas de regiones más cálidas. [ 70 ] [ 71 ] Muchos pueden tolerar temperaturas bajo cero, mientras que los adultos de algunas especies pueden sobrevivir al invierno refugiándose en microhábitats como edificios o árboles huecos. [ 72 ] En regiones tropicales cálidas y húmedas, algunas especies de mosquitos están activas durante todo el año, pero en regiones templadas y frías hibernan o entran en diapausa . Los mosquitos árticos o subárticos, como algunos otros mosquitos árticos de familias como Simuliidae y Ceratopogonidae, pueden estar activos solo durante unas pocas semanas al año, cuando se forman charcos de agua de deshielo en el permafrost. Sin embargo, durante ese tiempo, emergen en grandes cantidades en algunas regiones; un enjambre puede tomar hasta 300 ml de sangre por día de cada animal en una manada de caribúes . [ 73 ]
Efecto del cambio climático
Para que un mosquito transmita una enfermedad, deben existir condiciones estacionales favorables, [ 74 ] principalmente humedad, temperatura y precipitación. [ 75 ] El Niño afecta la ubicación y el número de brotes en África Oriental, América Latina, el Sudeste Asiático e India . El cambio climático impacta los factores estacionales y, a su vez, la dispersión de los mosquitos. [ 76 ] Los modelos climáticos pueden usar datos históricos para recrear brotes pasados y predecir el riesgo de enfermedades transmitidas por vectores, basándose en el clima pronosticado de un área. [ 77 ] Las enfermedades transmitidas por mosquitos han sido durante mucho tiempo más prevalentes en África Oriental, América Latina, el Sudeste Asiático e India . Se observó una aparición en Europa a principios del siglo XXI. Se predice que para 2030, el clima del sur de Gran Bretaña será adecuado para la transmisión de la malaria por Plasmodium vivax por mosquitos Anopheles durante dos meses al año, y que para 2080, lo mismo será cierto para el sur de Escocia. [ 78 ] [ 79 ] El dengue también se está propagando hacia el norte debido al cambio climático. El vector, el mosquito tigre asiático Aedes albopictus , se ha establecido para 2023 en todo el sur de Europa y tan al norte como gran parte del norte de Francia, Bélgica, Holanda y tanto Kent como el oeste de Londres en Inglaterra. [ 80 ] En 2025, se encontraron algunos especímenes de Culiseta annulata en Kjósarhreppur en Islandia , un país que había estado libre de mosquitos. [ 81 ]
Ecología
Depredadores y parásitos
Las larvas de mosquito se encuentran entre los animales más comunes en los estanques y constituyen una importante fuente de alimento para los depredadores de agua dulce . Entre los numerosos insectos acuáticos que capturan larvas de mosquito se encuentran las ninfas de libélulas y caballitos del diablo , los escarabajos giratorios y los zapateros de agua . Entre los depredadores vertebrados se incluyen peces como el bagre y el pez mosquito , anfibios como el sapo de espuelas y la rana arborícola gigante , tortugas de agua dulce como la tortuga de orejas rojas y aves como los patos. [ 82 ]
Los adultos emergentes son consumidos en la superficie del estanque por moscas depredadoras, incluidas Empididae y Dolichopodidae , y por arañas . Los adultos voladores son capturados por libélulas y caballitos del diablo, por aves como vencejos y golondrinas , y por mamíferos, incluidos los murciélagos . [ 83 ]
Los mosquitos son parasitados por ácaros hidráchnidos , ciliados como Glaucoma , microsporidios como Thelania y hongos, incluidas especies de Saprolegniaceae y Entomophthoraceae . [ 83 ]
Polinización
Varias flores, incluidas las de las familias Asteraceae , Rosaceae y Orchidaceae, son polinizadas por mosquitos, que las visitan para obtener néctar rico en azúcares . Algunas asociaciones de plantas están especializadas en la polinización por mosquitos, como las orquídeas Platanthera , que son polinizadas por especies de Aedes . [ 84 ] Se sienten atraídos por las flores mediante una variedad de semioquímicos como alcoholes, aldehídos, cetonas y terpenos. También pueden utilizar señales visuales, incluida la reflectividad UV. [ 85 ] Los mosquitos han visitado y polinizado flores desde el período Cretácico . Es posible que la succión de plantas haya adaptado a los mosquitos a la succión de sangre. [ 17 ]
Parasitismo
Ecológicamente, los mosquitos hematófagos son micropredadores , animales pequeños que se alimentan de animales más grandes sin matarlos inmediatamente. Los biólogos evolutivos lo consideran una forma de parasitismo ; en palabras de Edward O. Wilson : "Los parásitos... son depredadores que comen presas en unidades menores a una". [ 86 ] La micropredación es una de las seis estrategias evolutivamente estables principales dentro del parasitismo. Se distingue por dejar al huésped aún capaz de reproducirse, a diferencia de la actividad de los castradores parásitos o parasitoides ; y por tener múltiples huéspedes, a diferencia de los parásitos convencionales. [ 87 ] [ 88 ] Desde esta perspectiva, los mosquitos son ectoparásitos , que se alimentan de sangre del exterior de sus huéspedes, utilizando sus piezas bucales perforadoras, en lugar de entrar en sus cuerpos. A diferencia de otros ectoparásitos como las pulgas y los piojos , los mosquitos no permanecen constantemente en el cuerpo del huésped, sino que lo visitan solo para alimentarse. [ 88 ]
Evolución
Registro fósil

Un estudio de 2023 sugirió que Libanoculex intermedius encontrado en ámbar libanés , que data de la edad Barremiense del Cretácico Inferior, hace unos 125 millones de años, era el mosquito más antiguo conocido. [ 90 ] Sin embargo, su identificación como mosquito es discutida, ya que otros autores lo consideran una mosca chaobórida en su lugar. [ 91 ] Se conocen otras 7 especies de mosquitos del Cretácico que no generan controversia . Burmaculex , con 5 especies reconocidas (incluida una anteriormente asignada al género separado Priscoculex ) conocidas a partir de adultos, y Cretosabethes primaevus conocida a partir de una larva, se han encontrado en ámbar birmano de Myanmar, que data de la parte más temprana de la edad Cenomaniense del Cretácico Superior, hace unos 99 millones de años. [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] Paleoculicis minutus se conoce del ámbar canadiense de Alberta, Canadá, que data de la edad Campaniense del Cretácico Superior, hace unos 79 millones de años. [ 96 ] Burmaculex y Paleoculicis se han interpretado como un miembro de la subfamilia extinta Burmaculicinae que se separó antes de que los ancestros comunes de las dos principales subfamilias modernas Anophelinae y Culicinae divergieran, [ 92 ] [ 95 ] mientras que Cretosabethes se ha interpretado como un miembro de la tribu moderna Culicinae Sabethini , lo que implica que la diversificación de los mosquitos ya había progresado considerablemente antes del Cretácico medio, a pesar del escaso registro fósil del grupo. [ 95 ] Se ha sugerido, basándose en la datación por reloj molecular, que los mosquitos se originaron en el Jurásico , pero que la diversificación importante no tuvo lugar hasta el Cretácico. [ 97 ]
Taxonomía
Existen más de 3700 [ 98 ] especies de mosquitos; se han descrito 112 géneros . Tradicionalmente se dividen en dos subfamilias, Anophelinae y Culicinae , que transmiten diferentes enfermedades. En términos generales, las enfermedades protozoarias como la malaria se transmiten por anofelinos, mientras que las enfermedades virales como la fiebre amarilla y el dengue se transmiten por culicinos. [ 99 ]
El nombre Culicidae fue introducido por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en su clasificación de siete volúmenes publicada entre 1818 y 1838. [ 100 ] La taxonomía de los mosquitos avanzó en 1901 cuando el entomólogo inglés Frederick Vincent Theobald publicó su monografía de cinco volúmenes sobre los Culicidae. [ 101 ] Se le habían proporcionado especímenes de mosquitos enviados al Museo Británico (Historia Natural) desde todo el mundo, por instrucción de 1898 del Secretario de Estado para las Colonias , Joseph Chamberlain , quien había escrito que "en vista de la posible conexión de la malaria con los mosquitos, es deseable obtener un conocimiento exacto de las diferentes especies de mosquitos e insectos afines en las diversas colonias tropicales. Por lo tanto, le pediré... que haga colecciones de los insectos alados en la Colonia que pican a hombres o animales". [ 102 ]
Filogenia
Externo
Los mosquitos pertenecen a la familia de las moscas verdaderas (orden Diptera) : los Culicidae (del latín culex , genitivo culicis , que significa "mosquito" o "jejen"). [ 103 ] Son miembros del infraorden Culicomorpha y de la superfamilia Culicoidea . El árbol filogenético se basa en el proyecto FLYTREE. [ 104 ] [ 105 ]
Interno
Las dos subfamilias de mosquitos son Anophelinae , que contiene tres géneros y aproximadamente 430 especies, y Culicinae , que contiene 11 tribus, 108 géneros y 3046 especies. Kyanne Reidenbach y sus colegas analizaron la filogenia de los mosquitos en 2009, utilizando tanto el ADN nuclear como la morfología de 26 especies. Señalan que se confirma que Anophelinae es bastante basal, pero que las partes más profundas del árbol no están bien resueltas. [ 106 ]
Interacciones con los seres humanos

Vectores de enfermedades
Los mosquitos son vectores de muchos microorganismos causantes de enfermedades, incluyendo bacterias , virus y parásitos protozoarios . Casi 700 millones de personas contraen una enfermedad transmitida por mosquitos cada año, lo que resulta en más de un millón de muertes. [ 107 ] [ 108 ] Las enfermedades virales comunes transmitidas por mosquitos incluyen la fiebre amarilla , [ 109 ] el chikungunya y el dengue , todas transmitidas principalmente por Aedes aegypti . [ 110 ] [ 111 ] Las enfermedades parasitarias transmitidas por mosquitos incluyen la malaria y la filariasis linfática . Los parásitos Plasmodium que causan la malaria son transportados por mosquitos Anopheles hembra . La filariasis linfática, la principal causa de la elefantiasis , se propaga por una amplia variedad de mosquitos. [ 112 ] Una enfermedad bacteriana propagada por mosquitos Culex y Culiseta es la tularemia . [ 113 ]
Control

Se han intentado muchas medidas para el control de mosquitos , incluyendo la eliminación de criaderos, la exclusión mediante mosquiteras y mallas , el control biológico con parásitos como hongos [ 114 ] [ 115 ] y nematodos, [ 116 ] o depredadores como peces, [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] copépodos , [ 120 ] ninfas y adultos de libélulas , y algunas especies de lagartos y geckos . [ 121 ] Otro enfoque es introducir grandes cantidades de machos estériles . [ 122 ] Se han explorado métodos de modificación genética que incluyen incompatibilidad citoplasmática, translocaciones cromosómicas, distorsión sexual y reemplazo de genes, soluciones consideradas económicas y no sujetas a resistencia del vector. [ 123 ] Se ha propuesto el control de mosquitos portadores de enfermedades mediante impulsos genéticos . [ 124 ] [ 125 ]
Repelentes

Los repelentes de insectos se aplican sobre la piel y brindan protección a corto plazo contra las picaduras de mosquitos. El compuesto químico DEET repele algunos mosquitos y otros insectos. [ 126 ] Algunos repelentes recomendados por los CDC son la picaridina , el aceite de eucalipto ( PMD ) y el butilacetilaminopropionato de etilo (IR3535). [ 127 ] El piretro (de especies de Chrysanthemum , en particular C. cinerariifolium y C. coccineum ) es un repelente eficaz de origen vegetal. [ 128 ] Se comercializan dispositivos electrónicos repelentes de insectos que producen ultrasonidos destinados a mantener alejados a los insectos (y mosquitos). Ningún estudio de la EPA ni de universidades ha demostrado que estos dispositivos eviten que los humanos sean picados por mosquitos. [ 129 ]
Mordiscos
Las picaduras de mosquitos provocan diversas reacciones cutáneas y, más gravemente, alergias a las picaduras de mosquitos . [ 130 ] Esta hipersensibilidad a las picaduras de mosquitos es una reacción excesiva a las proteínas de la saliva del mosquito. [ 131 ] Numerosas especies de mosquitos pueden desencadenar tales reacciones, incluyendo Aedes aegypti , A. vexans , A. albopictus , Anopheles sinensis , Culex pipiens , [ 132 ] Aedes communis , Anopheles stephensi , [ 133 ] C. quinquefasciatus , C. tritaeniorhynchus , [ 134 ] y Ochlerotatus triseriatus . [ 135 ] La reactividad cruzada entre las proteínas salivales de diferentes mosquitos implica que las respuestas alérgicas pueden ser causadas por prácticamente cualquier especie de mosquito. [ 136 ] El tratamiento puede consistir en medicamentos antipruriginosos , incluyendo algunos que se toman por vía oral, como la difenhidramina , o que se aplican sobre la piel, como antihistamínicos o corticosteroides como la hidrocortisona . El amoníaco acuoso (3,6 %) también proporciona alivio. [ 137 ] Tanto el calor tópico [ 138 ] como el frío pueden ser útiles como tratamientos. [ 139 ]
En la cultura humana
mitología griega

Las antiguas fábulas griegas sobre animales, como "El elefante y el mosquito" y " El toro y el mosquito ", con la moraleja general de que la bestia grande ni siquiera se da cuenta de la pequeña, derivan en última instancia de Mesopotamia . [ 140 ]
mitos de origen
Los pueblos de Siberia tienen mitos sobre el origen del mosquito. Un mito ostiak narra la historia de Punegusse , un gigante devorador de hombres , asesinado por un héroe, pero que se resiste a morir. El héroe finalmente quema al gigante, pero las cenizas se convierten en mosquitos que siguen plagando a la humanidad. Otros mitos de los yakutos , los goldes ( nanai ) y los samoyedos cuentan que el insecto surge de las cenizas o fragmentos de alguna criatura gigante o demonio. Relatos similares encontrados en la mitología de los nativos norteamericanos, donde el mosquito surge de las cenizas de un devorador de hombres, sugieren un origen común. Los tártaros del Altai tenían una variante del mismo mito, en la que los fragmentos del gigante muerto, Andalma-Muus , se convierten en mosquitos y otros insectos. [ 141 ]
Lafcadio Hearn cuenta que en Japón, los mosquitos son vistos como reencarnaciones de los muertos, condenados por los errores de sus vidas pasadas a la condición de Jiki-ketsu-gaki , o " pretas bebedores de sangre ". [ 142 ]
era moderna
La película de Winsor McCay de 1912, *Cómo funciona un mosquito*, fue una de las primeras obras de animación. Se la ha descrito como muy adelantada a su tiempo en cuanto a calidad técnica. [ 143 ] Representa a un mosquito gigante atormentando a un hombre dormido. [ 144 ]
Doce buques de la Marina Real han llevado el nombre HMS Mosquito o la forma arcaica del nombre, HMS Musquito . [ 145 ]
El de Havilland Mosquito fue un avión de alta velocidad fabricado entre 1940 y 1950, y utilizado en muchas funciones. [ 146 ]
La ciudad rusa de Berezniki celebra anualmente a sus mosquitos del 17 al 20 de julio con un concurso para elegir a la "chica más deliciosa". En el concurso, las mujeres permanecen de pie durante 20 minutos en pantalones cortos y camisetas interiores, y gana la que recibe más picaduras. [ 147 ]
Las agujas inspiradas en la probóscide del mosquito se están aplicando en el diseño biomimético para su uso en medicina. [ 148 ] [ 149 ]
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Lecturas adicionales
Enlaces externos
Citas relacionadas con los mosquitos en Wikiquote- Mosquito en IFAS
- Un fragmento de vídeo que describe el ciclo de vida del mosquito está disponible para su visualización en Internet Archive.
- Insectos parásitos, ácaros y garrapatas: géneros de importancia médica y veterinaria (Wikibooks)
- mosquitos
- Insectos vectores de patógenos humanos
- ectoparásitos
- Primeras apariciones del Jurásico existente
- Hematófagos
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