Kritosaurus

Kritosaurus es un género de dinosaurio hadrosáurido (con pico de pato) del. Vivió hace aproximadamente entre 74,5 y 66 millones de años, en el Cretácico Superior de Norteamérica . El nombre significa "lagarto separado" (en referencia a la disposición de los pómulos en un cráneo tipo incompleto ), pero a menudo se traduce erróneamente como "lagarto noble" en referencia a la supuesta " nariz romana " ^{[ 1 ]} (en el espécimen original, la región nasal estaba fragmentada y desarticulada, y originalmente fue reconstruida plana).

En 1904, Barnum Brown descubrió el espécimen tipo ( AMNH 5799) de Kritosaurus cerca de la Formación Ojo Alamo , Condado de San Juan , Nuevo México , Estados Unidos , mientras daba seguimiento a una expedición anterior. ^{[ 2 ]} Inicialmente no pudo correlacionar definitivamente la estratigrafía , pero en 1916 pudo establecer que provenía de lo que ahora se conoce como el Miembro De-na-zin de la edad Campaniense tardía de la Formación Kirtland . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Cuando fue descubierto, gran parte del frente del cráneo se había erosionado o fragmentado, y Brown reconstruyó esta porción a partir de lo que ahora se llama Edmontosaurus , dejando fuera muchos fragmentos. ^{[ 2 ]} Sin embargo, había notado que algo era diferente en los fragmentos, pero atribuyó las diferencias al aplastamiento. ^{[ 5 ]} Inicialmente quería llamarlo Nectosaurus , pero descubrió que este nombre ya estaba en uso; Jan Versluys , quien había visitado a Brown antes del cambio, filtró inadvertidamente la elección anterior. ^{[ 6 ]} Sin embargo, conservó el nombre específico, lo que dio lugar a la combinación K. navajovius .

La publicación en 1914 del género canadiense de hocico arqueado Gryposaurus ^{[ 7 ]} cambió la opinión de Brown sobre la anatomía del hocico de su dinosaurio. Al revisar los fragmentos, revisó la reconstrucción anterior y le dio una cresta nasal arqueada similar a la de Gryposaurus . ^{[ 5 ]} También sinonimizó Gryposaurus con Kritosaurus , ^{[ 8 ]} una decisión apoyada por Charles Gilmore . ^{[ 3 ]} Esta sinonimia se utilizó durante la década de 1920 ( la designación de William Parks de una especie canadiense como Kritosaurus incurvimanus , ^{[ 9 ]} ahora considerada sinónimo de Gryposaurus notabilis ^{[ 10 ]} ) y se convirtió en estándar después de la publicación de la monografía de Richard Swann Lull y Nelda Wright de 1942 sobre los hadrosáuridos norteamericanos. ^{[ 11 ]} Desde este momento hasta 1990, Kritosaurus estaría compuesto al menos por las especies tipo K. navajovius , K. incurvimanus y K. notabilis , la antigua especie tipo de Gryposaurus . La especie poco conocida Hadrosaurus breviceps ( Marsh , 1889), ^{[ 12 ]} conocida a partir de un dentario de la Formación Judith River de edad Campaniense de Montana , también fue asignada a Kritosaurus por Lull y Wright, ^{[ 11 ]} pero esto ya no se acepta. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

A finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, Hadrosaurus había entrado en la discusión como un posible sinónimo de Kritosaurus , Gryposaurus o ambos, particularmente en "diccionarios de dinosaurios" semitécnicos. ^{[ 15 ] [ 16 ]} La Enciclopedia Ilustrada de Dinosaurios de David B. Norman , usa Kritosaurus para el material canadiense ( Gryposaurus ), pero identifica el esqueleto montado de K. incurvimanus como Hadrosaurus . ^{[ 17 ]}

La sinonimia de Kritosaurus y Gryposaurus , que se extendió desde la década de 1910 hasta 1990, dio lugar a una imagen distorsionada de lo que representaba el material original de Kritosaurus . Dado que el material canadiense era mucho más completo, la mayoría de las representaciones y discusiones sobre Kritosaurus desde la década de 1920 hasta 1990 son, en realidad, más aplicables a Gryposaurus . Esto incluye, por ejemplo, la discusión de James Hopson sobre la ornamentación craneal de los hadrosaurios ^{[ 18 ]} y su adaptación para el público en The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs ^{[ 19 ]} .

Especies y materiales previamente asignados

En 1984, el paleontólogo argentino José Bonaparte y sus colegas nombraron a Kritosaurus australis para huesos de hadrosaurio de la Formación Los Alamitos del Campaniense tardío- Maastrichtiense temprano de Río Negro , Patagonia , Argentina . ^{[ 20 ]} En 2010, se pensó que esta especie era sinónimo de Secernosaurus koerneri . ^{[ 21 ]} Un análisis posterior demostró que los huesos pertenecían a un nuevo género. Así, Huallasaurus fue nombrado por Rozadilla et al. (2022). ^{[ 22 ]}

En 1990, Jack Horner y David B. Weishampel separaron nuevamente a Gryposaurus , citando la incertidumbre asociada con el cráneo parcial de este último. En 1992, Horner describió dos cráneos más de Nuevo México que, según él, pertenecían a Kritosaurus y demostró que era bastante diferente de Gryposaurus , ^{[ 23 ]} pero al año siguiente Adrian Hunt y Spencer G. Lucas colocaron cada cráneo en su propio género, creando Anasazisaurus y Naashoibitosaurus . ^{[ 24 ]}

Adrian Hunt y Spencer G. Lucas , paleontólogos estadounidenses , nombraron a Anasazisaurus horneri en 1993. El nombre deriva de los Anasazi , un antiguo pueblo nativo americano , y de la palabra griega sauros ("lagarto"). Los Anasazi eran famosos por sus viviendas en acantilados , como las del Cañón Chaco , cerca del lugar donde se encontraron restos fósiles de Anasazisaurus . El término "Anasazi" proviene del idioma navajo , anaasází ("antepasados ​​enemigos"). La especie fue nombrada en honor a Jack Horner , el paleontólogo estadounidense que describió el cráneo por primera vez en 1992. El cráneo holotipo (y único espécimen conocido) fue recolectado a finales de la década de 1970 por un equipo de campo de la Universidad Brigham Young que trabajaba en el condado de San Juan , y se conserva en la BYU como BYU 12950. ^{[ 24 ]}

En 2002, el espécimen TxVP 41917-1, un maxilar izquierdo parcial recuperado del Cañón Bruja en el Parque Nacional Big Bend , fue asignado a Kritosaurus , como cf. K. navajovius . Veinte años después, se descubrió que contenía una serie de rasgos diagnósticos útiles que permitieron describirlo como un nuevo taxón, y así fue nombrado Malefica por Prieto-Márquez y Wagner (2023). ^{[ 25 ]}

Horner asignó originalmente el cráneo de Anasazisaurus a Kritosaurus navajovius , ^{[ 23 ]} pero Hunt y Lucas no pudieron encontrar características diagnósticas en el material limitado de Kritosaurus y juzgaron el género como un nomen dubium . Dado que el cráneo de Anasazisaurus sí tenía características diagnósticas propias y no parecía compartir ninguna característica única con Kritosaurus , se le dio el nuevo nombre de Anasazisaurus horneri , ^{[ 24 ]} una opinión que fue apoyada por algunos autores posteriores. ^{[ 13 ]} No todos los autores han estado de acuerdo con esto, Thomas E. Williamson en particular defendió la interpretación original de Horner, ^{[ 4 ]} y varios estudios posteriores reconocieron ambos géneros distintos. ^{[ 26 ] [ 29 ]}

Un estudio exhaustivo del material conocido de Kritosaurus , publicado por Albert Prieto-Márquez en 2013, confirmó el estatus de Naashoibitosaurus como un género distinto, pero halló que los especímenes tipo de Kritosaurus y Anasazisaurus eran indistinguibles al comparar elementos superpuestos (es decir, solo aquellos huesos conservados en ambos especímenes). Por lo tanto, Prieto-Márquez consideró a Anasazisaurus como sinónimo de Kritosaurus , pero lo mantuvo como la especie distinta K. horneri . ^{[ 27 ]}

Un esqueleto parcial de la Cuenca de Sabinas en México fue descrito como Kritosaurus sp. por Jim Kirkland y colegas, ^{[ 26 ]} pero Prieto-Márquez (2013) lo consideró un saurolofino indeterminado. ^{[ 27 ]} Este esqueleto es aproximadamente un 20 % más grande que otros especímenes conocidos, mide alrededor de 11  metros [36  pies] de largo y tiene un isquion distintivamente curvado , y representa uno de los saurolofinos norteamericanos más grandes conocidos y bien documentados. Desafortunadamente, los huesos nasales también están incompletos en los restos del cráneo de este material. ^{[ 26 ]} Se le ha dado el nombre informal de "Sabinosaurus" al espécimen. ^{[ 28 ]}

Una posible segunda especie de Kritosaurus , cuya existencia se ha confirmado, pudo haber vivido en la Formación Javelina junto con Kritosaurus navajovius . ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} También se han desenterrado fósiles de Kritosaurus en la Formación Olmos en México. ^{[ 34 ]}

El espécimen tipo de Kritosaurus navajovius está representado únicamente por un cráneo parcial y mandíbulas inferiores, y restos postcraneales asociados. ^{[ 13 ]} Falta la mayor parte del hocico y el pico superior . ^{[ 26 ]} Sin embargo, estos restos por sí solos indican un gran tamaño corporal, que alcanzaba los 9 metros (30 pies) de longitud y 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 35 ] [ 36 ]} 

La longitud del cráneo se estima en 87 cm (34 pulgadas) desde la punta del pico superior hasta la base del cuadrado que se articula con la mandíbula inferior en la parte posterior del cráneo. ^{[ 37 ]} Basándose en el cráneo originalmente atribuido a Anasazisaurus , la forma de la cresta completa es la de una lengüeta o reborde óseo, desde los nasales, que se eleva entre y por encima de los ojos y se pliega sobre sí misma. Esta cresta única permite distinguirlo de hadrosaurios similares, como Gryposaurus. [ 23 ] La parte superior de la cresta es rugosa, y la longitud máxima conservada del cráneo podría alcanzar los 90 cm (35 pulgadas). [ 29 ] Las características diagnósticas potenciales de Kritosaurus incluyen un predentario (pico inferior) sin crenulaciones similares a dientes , ^{una marcada curvatura} hacia abajo en las mandíbulas ^{inferiores cerca del} pico , y un maxilar ( hueso superior portador de dientes) pesado y algo rectangular . ^{[ 26 ]}    

Según Prieto-Márquez, quien re-diagnosticó este género en 2013, Kritosaurus se puede distinguir por las siguientes características: la longitud del margen dorsolateral del maxilar es extensa, el yugal presenta una constricción orbital más profunda que la infratemporal, la fenestra infratemporal es mayor que la órbita y tiene un margen dorsal muy elevado por encima del margen orbital dorsal en los adultos, el hueso frontal participa en el margen orbital, la presencia de procesos parasagitales caudales pareados de los nasales que descansan sobre los huesos frontales. ^{[ 27 ]}

Kritosaurus era un hadrosáurido hadrosaurino , un hadrosaurio con cabeza plana o cresta sólida. Aunque muchas especies y especímenes se han atribuido al género en el pasado, la mayoría de ellos no muestran las características distintivas compartidas que permitan considerarlos parte del género, o se han sinonimizado con otros géneros de hadrosaurios. El pariente más cercano de Kritosaurus navajovius es Anasazisaurus horneri (o Kritosaurus horneri ), que, junto con parientes cercanos como Gryposaurus y Secernosaurus , forma un clado llamado Kritosaurini dentro del clado más grande Saurolophinae . ^{[ 27 ]} La ubicación y el tiempo separan a Kritosaurus del ligeramente más antiguo, principalmente canadiense Gryposaurus , junto con algunos detalles craneales. ^{[ 26 ]}

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Prieto-Márquez y Wagner en 2012, que muestra las relaciones de Kritosaurus entre los demás Kritosaurini : ^{[ 38 ]}

La cresta nasal de Kritosaurus , cualquiera que sea su verdadera forma, pudo haber sido utilizada para diversas funciones sociales, como la identificación de sexos o especies y la jerarquía social. ^{[ 13 ]} Pudo haber tenido sacos de aire inflables a sus lados para la señalización visual y auditiva. ^{[ 18 ]}

Dieta y alimentación

Como hadrosáurido, Kritosaurus habría sido un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de plantas con un cráneo sofisticado que le permitía un movimiento de trituración análogo a la masticación . Sus dientes se reemplazaban continuamente y estaban agrupados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativamente pequeño estaba en uso en cada momento. El material vegetal habría sido cortado por su ancho pico y sostenido en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . Se habría alimentado desde el suelo hasta unos 4 metros (13 pies) de altura. ^{[ 13 ]} Si hubiera sido un género separado, se desconoce cómo habría repartido los recursos con el similar y contemporáneo Naashoibitosaurus .  

Kritosaurus fue descubierto en el Miembro De-na-zin de la Formación Kirtland . Esta formación data de las etapas finales del Campaniense del Período Cretácico Superior (hace 74 a 70 millones de años), ^{[ 4 ]} y también es la fuente de varios otros dinosaurios, como Alamosaurus , una especie de Parasaurolophus , Pentaceratops , Nodocephalosaurus , Saurornitholestes y Bistahieversor . ^{[ 39 ]} La Formación Kirtland se interpreta como llanuras aluviales fluviales que aparecieron después de una retirada de la Vía Marítima Interior Occidental . Las coníferas eran las plantas dominantes, y los dinosaurios con cuernos chasmosaurinos parecen haber sido más comunes que los hadrosáuridos. ^{[ 40 ]} La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio faunístico entre biomas norte y sur distintos en América del Norte del Cretácico Superior. ^{[ 41 ]} Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma del sur, donde, junto con Pentaceratops , son miembros predominantes de la fauna. ^{[ 41 ]}

El rango geográfico de restos de Kritosaurus en Norteamérica se amplió con el descubrimiento de huesos de la Formación Aguja de Texas , del Campaniense tardío , incluyendo un cráneo, ^{[ 42 ] [ 32 ]} aunque a este espécimen se le dio su propio nombre de género, Aquilarhinus , en 2019. ^{[ 43 ]} Además, un cráneo parcial de Coahuila , México, ha sido atribuido a K. navajovius . ^{[ 27 ]}

Desde las décadas de 1910 y 1930, Barnum Brown describió que una especie no suscrita de Kritosaurus , siendo el candidato más probable Kritosaurus navajovius , había habitado la Formación Ojo Alamo del Maastrichtiense tardío , donde se desenterró el primer espécimen de Kritosaurus , en Nuevo México, así como la Formación Javelina y la Formación El Picacho en Texas, que era un ambiente de tipo llanura aluvial en el momento del Cretácico. ^{[ 2 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} Charles W. Gilmore también tomó notas sobre los estudios de trabajo y hallazgos de Brown de la Formación Ojo Alamo mientras realizaba investigaciones en la Formación North Horn en Utah, así como investigando él mismo la Formación Ojo Alamo. ^{[ 47 ] [ 48 ]} Estos fósiles podrían ser de una especie desconocida de hadrosaurio o un espécimen no descrito de Kritosaurus o Kritosaurus navajovius . Sin embargo, no toda la comunidad paleontológica está de acuerdo con la edad del holotipo de Kritosaurus desenterrado por Barnum Brown. Esto se debe a la discordancia que divide la Formación Ojo Alamo en dos partes: el miembro más antiguo Naashoibito, que se superpone a la Formación Kirtland de la era Campaniense , y el miembro más joven Kimbeto. A partir de las décadas de 2000 y 2010, una mayor investigación en esta área, así como en formaciones fósiles cercanas en estados vecinos, ha aportado más información sobre ellas. Es probable que este problema se resuelva en el futuro. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

Sin embargo, se han desenterrado restos confirmados de Kritosaurus , posiblemente pertenecientes a K. navajovius , cf. K. navajovius , y posiblemente una nueva especie en la Formación Javelina y la Formación El Picacho en Texas. ^{[ 32 ] [ 2 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} Este género vivió junto a numerosas especies de dinosaurios, incluyendo el saurópodo Alamosaurus , los ceratópsidos Bravoceratops , Ojoceratops , Torosaurus y una posible especie de Eotriceratops , hadrosaurios que incluían una posible especie de Edmontosaurus annectens , un hadrosaurio muy similar a Saurolophus y Gryposaurus , Gryposaurus alsatei para ser exactos, ^{[ 55 ]} y el nodosaurio acorazado Glyptodontopelta . Los terópodos de este entorno incluían a Tyrannosaurus , terópodos más pequeños como una especie de Troodon y Richardoestesia , el oviraptórido Ojoraptorsaurus , el dromaeosaurio Dineobellator , y ornitomímidos indeterminados y otros dromaeosaurios no descritos. Las especies no dinosaurios que compartieron el mismo entorno con Kritosaurus incluían al pterosaurio gigante Quetzalcoatlus , varias especies de peces y rayas , anfibios , lagartos , tortugas como Adocus y múltiples especies de mamíferos como Alphadon y Mesodma .

• Cronología de la investigación sobre hadrosaurios

• Contenido multimedia relacionado con Kritosaurus en Wikimedia Commons.