Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Therapsida

(Possible latest Early Permian record) {{Cite journal |last1=Matamales-Andreu |first1=Rafel |last2=Kammerer |first2=Christian F. |last3=Angielczyk |first3=Kenneth D. |last4=Simõ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Therapsida [ a ] es un grupo importante de sinápsidos eupelicosaurios . Incluye a los mamíferos , así como a sus ancestros y parientes cercanos. Muchos rasgos definitorios de los mamíferos modernos tuvieron su origen en los primeros terápsidos. Los cambios en la estructura esquelética hicieron que sus extremidades quedaran debajo de su masa corporal, lo que resultó en una postura cuadrúpeda más erguida , en contraste con la postura más baja y extendida de muchos reptiles y anfibios . Los dientes de los terápsidos comenzaron a diferenciarse en caninos, incisivos y molares. Sus cuellos también ganaron más flexibilidad, lo que permitió a los terápsidos un mayor rango de movimiento de sus cabezas. [ 3 ]

Los terápsidos se separaron de sus parientes más cercanos dentro de los " pelicosaurios ", los carnívoros Sphenacodontidae (incluido el famoso Dimetrodon ) durante el Carbonífero Superior o el Pérmico Inferior. Su historia evolutiva temprana durante el Cisuraliense (Pérmico Inferior) es oscura, y carecen de registros fósiles confirmados durante este período, lo que deja un linaje fantasma sustancial . Reemplazaron a los pelicosaurios como los grandes animales terrestres dominantes en el Guadalupiense (Pérmico Medio) hasta el Triásico Inferior . Tras el evento de extinción del Pérmico-Triásico , los terápsidos disminuyeron en importancia relativa frente a los saurópsidos arcosaurios ( pseudosúquidos , dinosaurios y pterosaurios , etc.) que se diversificaron rápidamente durante el Triásico Medio.

Los terápsidos incluyen a los cinodontes , el grupo que dio origen a los mamíferos ( Mammaliaformes ) en el Triásico Tardío, hace unos 225 millones de años, el único clado de terápsidos que sobrevivió más allá del final del Triásico . El único otro grupo de terápsidos que sobrevivió hasta el Triásico Tardío , los dicinodontes , se extinguió hacia el final del período. El último grupo superviviente de cinodontes no mamíferos fueron los Tritylodontidae , que se extinguieron durante el Cretácico Temprano .

Características

Mandíbula y dientes

Cráneo de Syodon , un terápsido dinocefaliano .

Los dientes de los terápsidos se diferencian ancestralmente en incisivos , caninos y postcaninos. [ 4 ] Todos los terápsidos, excepto Raranimus, poseen solo un par de caninos en la mandíbula superior. [ 5 ] Las cúspides dentales cada vez más complejas evolucionaron en los ancestros cinodontes de los mamíferos. [ 4 ]

Postura

Las patas de los terápsidos se ubicaban más verticalmente debajo de sus cuerpos que las patas extendidas de los reptiles y pelicosaurios. Además, en comparación con estos grupos, los pies eran más simétricos, con el primer y último dedo cortos y el dedo medio largo, lo que indica que el eje del pie se colocaba paralelo al del animal, sin extenderse hacia los lados. Esta orientación habría proporcionado una marcha más parecida a la de los mamíferos que a la de los lagartos , característica de los pelicosaurios. [ 6 ]

Fisiología

La fisiología de los terápsidos no mamíferos es poco conocida. La mayoría de los terápsidos del Pérmico tenían un foramen pineal, lo que indica que tenían un ojo parietal como muchos reptiles y anfibios modernos. El ojo parietal cumple una función importante en la termorregulación y el ritmo circadiano de los ectotermos , pero está ausente en los mamíferos modernos, que son endotérmicos . [ 7 ] Cerca del final del Pérmico, los dicinodontes , terocefalianos y cinodontes muestran tendencias paralelas hacia la pérdida del foramen pineal, y el foramen está completamente ausente en los cinodontes probainognatios . La evidencia de isótopos de oxígeno, que están correlacionados con la temperatura corporal, sugiere que la mayoría de los terápsidos del Pérmico eran ectotermos y que la endotermia evolucionó convergentemente en los dicinodontes y cinodontes cerca del final del Pérmico. [ 8 ] Por el contrario, la evidencia histológica sugiere que la endotermia es compartida por todos los Therapsida, [ 9 ] mientras que las estimaciones de la tasa de flujo sanguíneo y la esperanza de vida en el mamaliaforme Morganucodon sugieren que incluso los primeros mamaliaformes tenían tasas metabólicas similares a las de los reptiles. [ 10 ] Se informó de la presencia de cornetes respiratorios, que se han hipotetizado como indicativos de endotermia, en el terocefaliano Glanosuchus , pero un estudio posterior mostró que los aparentes sitios de inserción de los cornetes pueden ser simplemente el resultado de una distorsión del cráneo. [ 11 ]

Integumento

La evolución del tegumento en los terápsidos es poco conocida, y existen pocos fósiles que proporcionen evidencia directa de la presencia o ausencia de pelo . Los sinápsidos más basales con evidencia directa inequívoca de pelo son los docodontos , que son mamaliaformes muy emparentados con los mamíferos del grupo corona. Dos especímenes juveniles "momificados" del dicinodonte Lystrosaurus murrayi conservan impresiones de piel; la piel es sin pelo, coriácea y con hoyuelos, algo comparable a la piel de elefante. [ 12 ] [ 13 ] Se ha descrito piel facial fosilizada del dinocefaliano Estemmenosuchus que muestra que la piel era glandular y carecía tanto de escamas como de pelo. [ 14 ]

Se han encontrado coprolitos que contienen lo que parecen ser pelos del Pérmico Tardío , [ 15 ] [ 16 ] aunque la naturaleza de estas estructuras es ambigua. [ 17 ]

El cierre del foramen pineal en los cinodontes probainognatios podría indicar una mutación en el gen regulador Msx2, que participa tanto en el cierre del techo del cráneo como en el mantenimiento de los folículos pilosos en ratones. [ 18 ] Esto sugiere que el pelo pudo haber evolucionado primero en los probainognatios, aunque no descarta por completo un origen anterior del pelaje. [ 18 ]

Los bigotes probablemente evolucionaron en los cinodontes probainognatios, específicamente en aquellos del subgrupo Prozostrodontia . [ 18 ] [ 19 ] Algunos estudios habían inferido un origen anterior para los bigotes basándose en la presencia de forámenes en el hocico de los terocefalianos y los primeros cinodontes, pero la disposición de los forámenes en estos taxones en realidad se asemeja mucho a la de los lagartos, [ 20 ] lo que haría improbable la presencia de bigotes similares a los de los mamíferos. [ 19 ]

Reproducción

Embrión conservado del terápsido dicinodonte Lystrosaurus del Triásico Inferior de Sudáfrica, con una reconstrucción en vida que muestra al embrión acurrucado en un huevo inferido (pero no conservado).

Un embrión bien conservado y enrollado del dicinodonte Lystrosaurus del Triásico Inferior de Sudáfrica indica que los dicinodontes y otros terápsidos no cinodontes probablemente ponían huevos, como se sugiere que era ancestral para los amniotas . Estos huevos probablemente eran blandos y coriáceos como los de los mamíferos monotremas actuales , lo que explica la ausencia de cáscaras de huevo fosilizadas atribuidas a terápsidos y otros sinápsidos. No hay evidencia de que los terápsidos, aparte de los mamíferos (y posiblemente algunos cinodontes no mamíferos), produjeran leche, y el tamaño relativamente grande de los huevos de Lystrosaurus sugiere que tenían suficiente yema para desarrollarse lo suficiente como para no necesitarla. [ 21 ]

Historia evolutiva

Cráneo holotipo de Raranimus dashankouensis , el terápsido más basal conocido [ 5 ].

Los terápsidos son miembros del clado Sphenacodontia , [ 22 ] [ 23 ] siendo sus parientes más cercanos dentro de los sinápsidos " pelicosaurios " primitivos los Sphenacodontidae , incluido el famoso Dimetrodon . [ 24 ] El momento en que se separaron de los Sphenacodontidae ha sido objeto de debate entre los expertos. [ 25 ] [ 24 ] [ 26 ] [ 1 ] Varios estudios han sugerido que los terápsidos se separaron de los esfenacóntidos durante la etapa Gzheliana del Carbonífero Superior , [ 25 ] [ 26 ] más recientemente sugirieron una separación posterior entre las etapas Asseliense y Sakmariense del Pérmico Inferior, [ 1 ] [ 24 ] aunque ambos análisis ignoran a Cryptovenator , generalmente aceptado como un esfenacóntido, que data del límite Carbonífero-Pérmico c. 300 Ma. [ 27 ] [ 28 ] La historia evolutiva temprana del grupo es oscura, sin registros confirmados del Pérmico Temprano (aunque algunos autores han sugerido controvertidamente que Tetraceratops está más relacionado con los terápsidos que con los esfenacodóntidos), dejando un linaje fantasma sustancial . [ 24 ] Los terápsidos se convirtieron en los animales terrestres dominantes en el Pérmico Medio , desplazando a los pelicosaurios, aunque la naturaleza de esta transición es oscura debido a un registro fósil pobre en la transición del Pérmico Temprano al Medio (" Brecha de Olson "). [ 24 ] Therapsida consta de cuatro clados principales : los dinocefalianos , los anomodontos herbívoros , los biarmosúquidos carnívoros y los teriodóntidos mayormente carnívoros . Después de un breve estallido de diversidad evolutiva, los dinocefalianos, aunque dominantes durante el Pérmico Medio, se extinguieron al final del Pérmico Medio como parte del evento de extinción masiva del final del Captiense , pero los dicinodontes anomodontos , así como los gorgonópsidos y terocefalianos teriodóntidos, prosperaron, uniéndose al final del Pérmico por el primero de loscinodontes .

Reconstrucción de Euchambersia con presas dicinodontes . Cabe señalar que se sospecha que este terocefaliano sudafricano es el tetrápodo venenoso más antiguo conocido . [ 29 ]

Como todos los animales terrestres, los terápsidos se vieron seriamente afectados por el evento de extinción del Pérmico-Triásico , con los muy exitosos gorgonópsidos y los biarmosúquidos desapareciendo por completo y los grupos restantes —dicinodontes, terocefalianos y cinodontes— reducidos a un puñado de especies cada uno a principios del Triásico . Los dicinodontes supervivientes estaban representados por dos familias de taxones de desastre ( Lystrosauridae y Myosauridae ), los poco conocidos Kombuisia y un único grupo de grandes herbívoros robustos , los Kannemeyeriiformes , que fueron el único linaje de dicinodontes que prosperó durante el Triásico. [ 30 ] Ellos y los cinodontes de tamaño mediano (incluidas formas carnívoras y herbívoras) florecieron en todo el mundo a lo largo del Triásico Temprano y Medio. Desaparecen del registro fósil en gran parte de Pangea al final del Carniense (Triásico Superior), aunque continuaron existiendo durante algún tiempo más en la franja ecuatorial húmeda y en el sur.

Algunas excepciones fueron los eucinodontes aún más derivados . [ 31 ] Al menos tres grupos de ellos sobrevivieron. Todos aparecieron en el período Triásico Tardío . La familia extremadamente parecida a los mamíferos, Tritylodontidae , sobrevivió hasta el Cretácico Temprano . Otra familia extremadamente parecida a los mamíferos, Tritheledontidae , es desconocida después del Jurásico Temprano . Mammaliaformes fue el tercer grupo, incluyendo a Morganucodon y animales similares. Algunos taxónomos se refieren a estos animales como "mamíferos", aunque la mayoría limita el término al grupo corona de los mamíferos .

Reconstrucción de Bonacynodon schultzi , un cinodonte probainognatio relacionado con los ancestros de los mamíferos [ 32 ].

Los cinodontes no eucinodontes sobrevivieron a la extinción del Pérmico-Triásico; Thrinaxodon , Galesaurus y Platycraniellus se conocen desde el Triásico Temprano . Sin embargo, para el Triásico Medio , solo quedaban los eucinodontes.

Los terocefalianos, parientes de los cinodontes, lograron sobrevivir a la extinción del Pérmico-Triásico y continuaron diversificándose durante el Triásico Temprano. Sin embargo, hacia el final de este período, los terocefalianos estaban en declive hasta su eventual extinción, probablemente superados por el linaje de los diápsidos , que se diversificaba rápidamente y estaba equipado con sistemas respiratorios sofisticados, mejor adaptados al mundo extremadamente cálido, seco y con poco oxígeno del Triásico Final.

Los dicinodontes fueron uno de los grupos de terápsidos más exitosos durante el Pérmico Tardío; sobrevivieron hasta casi el final del Triásico.

Los mamíferos son los únicos terápsidos vivos. El grupo corona de los mamíferos, que evolucionó a principios del período Jurásico , se diversificó a partir de un grupo de mamaliaformes que incluía a los docodontos. Los propios mamaliaformes evolucionaron a partir de los probainognatios, un linaje del suborden eucinodonto.

Clasificación

Se reconocen generalmente seis grupos principales de terápsidos: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia. Un clado que une a los terocefalianos y los cinodontes, llamado Eutheriodontia , está bien respaldado, pero las relaciones entre los otros cuatro clados son controvertidas. [ 33 ] La hipótesis más ampliamente aceptada sobre las relaciones de los terápsidos, el paradigma de Hopson y Barghausen, fue propuesta por primera vez en 1986. Según esta hipótesis, los biarmosúquidos son el grupo principal de terápsidos que divergió más tempranamente, con los otros cinco grupos formando los Eutherapsida, y dentro de Eutherapsida, los gorgonópsidos son el taxón hermano de los eutheriodontia, formando juntos los Theriodontia . Hopson y Barghausen no llegaron inicialmente a una conclusión sobre la relación entre dinocefalianos, anomodontos y teriodóntidos, pero estudios posteriores sugirieron que estos últimos debían clasificarse juntos como Neotherapsida. Sin embargo, persiste el debate sobre estas relaciones; en particular, algunos estudios sugieren que los anomodontos, y no los gorgonópsidos, son el taxón hermano de Eutheriodontia, otros estudios han encontrado que los dinocefalianos y los anomodontos forman un clado, y tanto la posición filogenética como la monofilia de Biarmosuchia siguen siendo controvertidas.

Algunos estudios han encontrado que Biarmosuchia y Dinocephalia están más estrechamente relacionados entre sí que con otros terápsidos, formando el clado Dinomorpha . [ 34 ]

Además de los seis grupos principales, existen otros linajes y especies de clasificación incierta. Es probable que Raranimus, del Pérmico Medio temprano de China, sea el terápsido conocido de divergencia más temprana. [ 35 ] Se ha planteado la hipótesis de que Tetraceratops, del Pérmico Temprano de Estados Unidos, es un terápsido de divergencia aún más temprana, [ 36 ] [ 37 ] pero estudios más recientes sugieren que es más probable que sea un esfenacodontio no terápsido. [ 38 ]

Biarmosuchia

Biarmosuchus , un biarmosúquido

Biarmosuchia es el clado de terápsidos reconocido más recientemente, identificado como un linaje distinto por Hopson y Barghausen en 1986 y nombrado formalmente por Sigogneau-Russell en 1989. La mayoría de los biarmosúquidos se clasificaban anteriormente como gorgonópsidos. Biarmosuchia incluye a los distintivos Burnetiamorpha , pero el apoyo a la monofilia de Biarmosuchia es relativamente bajo. Muchos biarmosúquidos se caracterizan por una extensa ornamentación craneal.

Dinocefalia

Dos géneros de dinocéfalos  : Titanophoneus (un anteosaurio ) devorando a un Ulemosaurus (un tapinocéfalo )

Los Dinocephalia comprenden dos grupos distintos: los Anteosauria y los Tapinocephalia .

Históricamente, los dinocefalianos carnívoros, incluidos los anteosaurios y los titanosúquidos, se denominaban titanosúquidos y se clasificaban como miembros de Theriodontia, mientras que los tapinocefalianos herbívoros se clasificaban como miembros de Anomodontia.

Anomodontia

Lystrosaurus , unanomodonto dicinodonte

Anomodontia incluye a los dicinodontes, un clado de herbívoros con colmillos y pico, y el clado más diverso y longevo de terápsidos no cinodontes. Otros miembros de Anomodontia incluyen a Suminia , que se cree que era una forma trepadora.

Gorgonopsia

Inostrancevia , una gorgonopsiana

Gorgonopsia es un grupo abundante pero morfológicamente homogéneo de depredadores con dientes de sable .

Terocefalia

Moschorhinus , un terocefaliano

Se ha sugerido que Therocephalia podría no ser monofilético, con algunas especies más estrechamente relacionadas con los cinodontes que otras. [ 39 ] Sin embargo, la mayoría de los estudios consideran a Therocephalia como monofilético.

Cinodoncia

Trucidocynodon , un cinodonte no mamífero

Los cinodontes son el grupo de terápsidos más diverso y longevo, ya que Cynodontia incluye mamíferos. Son el único clado importante de terápsidos que carece de un registro fósil del Pérmico Medio, siendo Charassognathus, del período Wuchiapingiense del Pérmico Superior, el cinodonte más antiguo conocido. Entre los cinodontes no mamíferos se encuentran formas tanto carnívoras como herbívoras.

Véase también

Notas

  1. ↑ Griego : 'arco de bestia'

Referencias

  1. 1 2 3 Matamales-Andreu, Rafel; Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Simões, Tiago R.; Mujal, Eudald; Galobart, Ángel; Fortuny, Josep (2024). "El gorgonopsiano mediterráneo del Pérmico temprano-medio sugiere un origen ecuatorial de los terápsidos" . Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1). 10346. Código Bib : 2024NatCo..1510346M . doi : 10.1038/s41467-024-54425-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 11652623 . PMID 39690157 .   
  2. ↑ Broom, R. (1905). "Sobre el uso del término Anomodontia" . Records of the Albany Museum . 1 (4): 266– 269.
  3. ↑ Pough, F. Harvey; Janis, Christine M.; Heiser, John B. (2013). Vertebrate Life (9.ª ed.). Boston: Pearson. pp. 451–454 . ISBN   978-0-321-77336-4.
  4. 1 2 Rubidge, Bruce S.; Sidor, Christian A. (noviembre de 2001). "Patrones evolutivos entre terápsidos del Pérmico-Triásico" . Annual Review of Ecology and Systematics . 32 (1): 449– 480. Bibcode : 2001AnRES..32..449R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . ISSN 0066-4162 . 
  5. 1 2 Liu, Jun; Rubidge, Bruce; y Li, Jinling (2009). "Nuevo sinápsido basal apoya el origen laurásico de los terápsidos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393– 400. Bibcode : 2009AcPaP..54..393L . doi : 10.4202/app.2008.0071 . Recuperado el 25 de septiembre de 2009 .
  6. ↑ Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de los vertebrados . Nueva York: WH Freeman and Company. pp. 698. ISBN  978-0-7167-1822-2.
  7. ↑ Benoit, Julien; Abdala, Fernando; Manger, Paul; Rubidge, Bruce (2016). "El sexto sentido en los precursores de los mamíferos: variabilidad del foramen parietal y la evolución del ojo pineal en los terápsidos euteriodontos del Pérmico-Triásico de Sudáfrica" . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777. Bibcode : 2016AcPaP..61..777B . doi : 10.4202/app.00219.2015 . ISSN 0567-7920 . S2CID 59143925 .  
  8. ^ Rey, Kevin; Amiot, Romain; Fourel, François; Abdalá, Fernando; Fluteau, Federico; Jalil, Nour-Eddine; Liu, junio; Rubidge, Bruce S; Smith, Roger MH; Steyer, J Sébastien; Viglietti, Pía A; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe (18 de julio de 2017). "Los isótopos de oxígeno sugieren un termometabolismo elevado dentro de múltiples clados terápsidos del Permo-Triásico" . eVida . 6 e28589: –28589. doi : 10.7554/eLife.28589 . ISSN 2050-084X . PMC 5515572 . PMID 28716184 .   
  9. ↑ Faure-Brac, Mathieu G.; Cubo, Jorge (2 de marzo de 2020). "¿Eran los sinápsidos endotermos primitivos? Un enfoque paleohistológico utilizando mapas de vectores propios filogenéticos" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 375 (1793) 20190138. doi : 10.1098/rstb.2019.0138 . ISSN 1471-2970 . PMC 7017441. PMID 31928185 .   
  10. ^ Newham, Elis; Gill, Pamela G.; Cervecero, Philippa; Benton, Michael J.; Fernández, Vicente; Gostling, Neil J.; Haberthür, David; Jernvall, Jukka; Kankaanpää, Tuomas; Kallonen, Aki; Navarro, Carlos; Pacureanu, Alexandra; Richards, Kelly; Marrón, Kate Robson; Schneider, Philipp; Suhonen, Heikki; Tafforeau, Paul; Williams, Katherine A.; Zeller-Plumhoff, Berit; Corfe, Ian J. (2020). "Fisiología similar a la de los reptiles en los mamíferos del tallo del Jurásico temprano" . Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 5121. Código Bib : 2020NatCo..11.5121N . doi : 10.1038/ s41467-020-18898-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 7550344. PMID 33046697 .   
  11. ↑ Hopson, James A. (18 de octubre de 2012). "El papel del modo de forrajeo en el origen de los terápsidos: implicaciones para el origen de la endotermia de los mamíferos" . Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 126–148 . doi : 10.3158/2158-5520-5.1.126 . ISSN 2158-5520 . S2CID 84471370 .  
  12. ↑ Smith, Roger MH; Botha, Jennifer; Viglietti, Pia A. (15 de octubre de 2022). "Tafonomía de tetrápodos afectados por la sequía en la cuenca Karoo del Triásico temprano, Sudáfrica" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 604 111207. Bibcode : 2022PPP...60411207S . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111207 .
  13. ↑ Timmons, Jeanne (20 de septiembre de 2022). "Estas momias fósiles revelan un mundo brutal mucho antes de que viviera el T. Rex" . Gizmodo . Consultado el 25 de julio de 2024 .
  14. ↑ Chudinov, PK (1968). "Estructura de los tegumentos de los teromorfos". Doklady Akad. Nauk SSSR . 179 : 226-229 .
  15. ↑ Smith, Roger MH; Botha-Brink, Jennifer (2011). "Morfología y composición de coprolitos con huesos del Grupo Beaufort del Pérmico Tardío, Cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 312 ( 1–2 ): 40–53 . Bibcode : 2011PPP...312...40S . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.09.006 . ISSN 0031-0182 . 
  16. ↑ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martín; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). "Microbiota y residuos de alimentos, incluida posible evidencia de pelo premamífero en coprolitos del Pérmico superior de Rusia". Lethaia . 49 (4): 455– 477. Bibcode : 2016Letha..49..455B . doi : 10.1111/let.12156 .
  17. ↑ Benoit, J.; Manger, PR; Rubidge, BS (9 de mayo de 2016). "Pistas paleoneurológicas sobre la evolución de los rasgos definitorios de los tejidos blandos de los mamíferos" . Scientific Reports . 6 (1). doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809 .   
  18. 1 2 3 Benoit, J.; Manger, PR; Rubidge, BS (9 de mayo de 2016). "Pistas paleoneurológicas sobre la evolución de los rasgos definitorios de los tejidos blandos de los mamíferos" . Scientific Reports . 6 (1) 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809 .   
  19. 1 2 Benoit, Julien; Ruf, Irina; Miyamae, Juri A.; Fernandez, Vincent; Rodrigues, Pablo Gusmão; Rubidge, Bruce S. (2020). "La evolución del canal maxilar en Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): reevaluación de la homología del foramen infraorbitario en los ancestros de los mamíferos" . Journal of Mammalian Evolution . 27 (3): 329– 348. doi : 10.1007/s10914-019-09467-8 . ISSN 1573-7055 . S2CID 156055693 .  
  20. ↑ Estes, Richard (1961). "Anatomía craneal del reptil cinodonte Thrinaxodon liorhinus". Boletín del Museo de Zoología Comparada . 125 : 165–180 .
  21. ↑ Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Botha, Jennifer (9 de abril de 2026). Fröbisch, Jörg (ed.). " El primer embrión sinápsido no mamífero del Triásico de Sudáfrica" . PLOS ONE . 21 (4) e0345016. Bibcode : 2026PLoSO..2145016B . doi : 10.1371/journal.pone.0345016 . ISSN 1932-6203 . PMC 13065020. PMID 41955224 .   
  22. ↑ Clasificación y apomorfías de los sinápsidos
  23. ↑ Huttenlocker, Adam K. y Rega, Elizabeth (2012). «Capítulo 4. Paleobiología y microestructura ósea de sinápsidos pelicosaurios» . En Chinsamy-Turan, Anusuya (ed.). Precursores de los mamíferos: radiación, histología, biología . Indiana University Press . págs. 90–119 . ISBN  978-0-253-00533-5.
  24. 1 2 3 4 5 Duhamel, Alienor; Wynd, Brenen; Wright, April Marie; Moopen, Atashni; Benoit, Julien; Rubidge, Bruce (11 de marzo de 2026). "Repensando la filogenia de los terápsidos a través de enfoques bayesianos y cladísticos" . Scientific Reports . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  25. 1 2 Huttenlocker, Adam K.; Singh, Suresh A.; Henrici, Amy C.; Sumida, Stuart S. (diciembre de 2021). "Un sinápsido carbonífero con dientes caniniformes y una reevaluación de la heterodoncia de tamaño y forma mandibular en el origen de los mamíferos" . Royal Society Open Science . 8 (12) 211237. Bibcode : 2021RSOS....811237H . doi : 10.1098/rsos.211237 . ISSN 2054-5703 . PMC 8672069. PMID 34925870 .   
  26. 1 2 Didier, Gilles; Laurin, Michel (9 de diciembre de 2021). "Distribuciones de tiempos de extinción a partir de edades fósiles y topologías de árboles: el ejemplo de las extinciones de sinápsidos del Pérmico medio" . PeerJ . 9 e12577. doi : 10.7717/peerj.12577 . ISSN 2167-8359 . PMC 8667717. PMID 34966586 .   
  27. ↑ Laurin, Michel; Hook, Robert W. (2022). "La edad de los vertebrados continentales paleozoicos más jóvenes de Norteamérica: una revisión de datos de los grupos Pease River (Texas) y El Reno (Oklahoma) del Pérmico Medio" . BSGF - Earth Sciences Bulletin . 193 : 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . ISSN 1777-5817 . 
  28. ↑ Jörg Fröbisch; Rainer R. Schoch; Johannes Müller; Tomás Schindler; Dieter Schweiss (2011). "Un nuevo sinápsido esfenacodóntido basal del Carbonífero Tardío de la cuenca de Saar-Nahe, Alemania" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 56 (1): 113– 120. doi : 10.4202/app.2010.0039 .
  29. ↑ Benoit, Julien; Norton, Luke A.; Manger, Paul R.; y Rubidge, Bruce S. (2017). Claessens, Leon (ed.). "Reevaluación de la capacidad venenosa de Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) utilizando técnicas de escaneo μCT" . PLOS ONE . 12 (2) e0172047. Bibcode : 2017PLoSO..1272047B . doi : 10.1371/journal.pone.0172047 . PMC 5302418. PMID 28187210 .  
  30. ^ Kammerer, Christian F.; Frobisch, Jörg; Angielczyk, Kenneth D. (31 de mayo de 2013). Farke, Andrew A. (ed.). "Sobre la validez y posición filogenética de Eubrachiosaurus browni, un dicinodonte kannemeyeriiforme (Anomodontia) del Triásico de América del Norte" . MÁS UNO . 8 (5) e64203. Código Bib : 2013PLoSO...864203K . doi : 10.1371/journal.pone.0064203 . ISSN 1932-6203 . PMC 3669350 . PMID 23741307 .   
  31. ↑ Padian, Kevin (4 de septiembre de 2013). "Reseña de "Precursores de los mamíferos: radiación, histología, biología"". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (5): 1250– 1251. Bibcode : 2013JVPal..33.1250P . doi : 10.1080/02724634.2013.763814 . ISSN 0272-4634 . 
  32. ↑ Geggel, L. (2016). "Conoce al antiguo reptil que dio origen a los mamíferos" . Scientific American .
  33. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (22 de octubre de 2018). «Sinapsis no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, Frank; Asher, Robert (eds.). Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . De Gruyter. pp. 117–198 . doi : 10.1515/9783110341553-005 . ISBN  978-3-11-034155-3. S2CID 92370138 . 
  34. ↑ Duhamel, Alienor; Wynd, Brenen; Wright, April Marie; Moopen, Atashni; Benoit, Julien; Rubidge, Bruce (11 de marzo de 2026). "Repensando la filogenia de los terápsidos a través de enfoques bayesianos y cladísticos" . Scientific Reports . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/ s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  35. ↑ Duhamel, A.; Benoit, J.; Rubidge, BS y Liu, J. (agosto de 2021). "Una reevaluación del terápsido más antiguo Raranimus confirma su estatus como miembro basal del clado y llena el vacío de Olson" . The Science of Nature . 108 (4): 26. Bibcode : 2021SciNa.108...26D . doi : 10.1007/s00114-021-01736- y . ISSN 0028-1042 . PMID 34115204. S2CID 235403632 .   
  36. ↑ Laurin, M.; Reisz, RR (1996). "La osteología y las relaciones de Tetraceratops insignis , el terápsido más antiguo conocido". Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (1): 95– 102. Bibcode : 1996JVPal..16...95L . doi : 10.1080/02724634.1996.10011287 .
  37. ↑ Amson, Eli; Laurin, Michel (2011). "Sobre las afinidades de Tetraceratops insignis, un sinápsido del Pérmico temprano" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (2): 301– 312. Bibcode : 2011AcPaP..56..301A . doi : 10.4202/app.2010.0063 . ISSN 0567-7920 . S2CID 56425905 .  
  38. ↑ Spindler, Frederik (2020). "El cráneo de Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)". Paleovertebrados . 43 (1) e1. doi : 10.18563/pv.43.1.e1 . S2CID 214247325 . 
  39. ↑ Abdalá, Fernando; Rubidge, Bruce S.; van den Heever, Juri (2008). "Los terocéfalos más antiguos (Therapsida, Eutheriodontia) y la diversificación temprana de Therapsida" . Paleontología . 51 (4): 1011– 1024. Bibcode : 2008Palgy..51.1011A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . ISSN 1475-4983 . S2CID 129791548 .  

Lecturas adicionales

  • Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados , 3.ª ed., Blackwell Science.
  • Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de los vertebrados . WH Freeman & Company, Nueva York.
  • Kemp, TS (2005). El origen y la evolución de los mamíferos . Oxford University Press .
  • Romer, AS (1966). Paleontología de vertebrados . University of Chicago Press, 1933; 3.ª ed.
  • Bennett, AF, y Ruben, JA (1986). " El estado metabólico y termorregulador de los terápsidos. Archivado el 1 de mayo de 2023 en Wayback Machine ". En La ecología y biología de los reptiles mamíferos . Smithsonian Institution Press, Washington, DC, 207-218.
  • Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Fröbisch, Jörg (2014). Historia evolutiva temprana de los Synapsida . Paleobiología de vertebrados y paleoantropología. Bibcode : 2014eehs.book.....K . doi : 10.1007/978-94-007-6841-3 . ISBN 978-94-007-6840-6.
  • Ross, RP, Ross, CA (2023). Período Pérmico, geocronología . Enciclopedia Británica. https://www.britannica.com/science/Permian-Period
  • Padian, Kevin (2013-09). "Revisión de "Precursores de los mamíferos: radiación, histología, biología"". Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (5): 1250–1251.
  • " Therapsida: Mamíferos y parientes extintos " Árbol de la Vida
  • " Therapsida: descripción general " Palaeos