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Akainacephalus

Akainacephalus (que significa "cabeza espinosa") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido del sur de Utah que vivió durante el Cretácico Superior ( Campaniense t...

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Akainacephalus (que significa "cabeza espinosa") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido del sur de Utah que vivió durante el Cretácico Superior ( Campaniense tardío , 76,26 Ma) en lo que ahora es la cantera de grifosaurios de Horse Mountain de la Formación Kaiparowits . La especie tipo y única, Akainacephalus johnsoni , se conoce a partir del espécimen de anquilosaurio más completo jamás descubierto en el sur de Laramidia , que incluye un cráneo completo, una maza caudal, varios osteodermos, elementos de las extremidades y parte de su pelvis, entre otros restos. Fue descrito en 2018 por Jelle P. Wiersma y Randall B. Irmis. Está estrechamente relacionado y comparte una anatomía craneal similar con Nodocephalosaurus .

Descubrimiento y denominación

Mapa dibujado que muestra la ubicación del fósil.
Mapa del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante. La formación Kaiparowits está representada en verde oscuro.

Un esqueleto casi completo de un anquilosáurido fue excavado durante las temporadas de campo de 2008, 2009 y 2010 de la cantera Horse Mountain Gryposaur (HMG) en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , Condado de Kane , Utah . [ 1 ] La cantera Horse Mountain Gryposaur representa un yacimiento de huesos multitaxídico y multidominante que ha producido un esqueleto casi completo, parcialmente articulado del hadrosáurido Gryposaurus , el holotipo de la tortuga baénida Arvinachelys , un esqueleto articulado de un pequeño aligátoroideo y un cráneo parcial de un pequeño terópodo . El yacimiento de huesos está depositado en un abanico de grieta de arenisca de grano fino a medio que se encuentra dentro de la sección inferior de la unidad media de la Formación Kaiparowits . La edad de la capa es de 76,26 ± 0,10 millones de años según la datación de circones. En 2014, el cráneo fue sometido a una tomografía computarizada para revelar la anatomía interna. El espécimen fue descrito posteriormente en 2018 por Jelle P. Wiersma y Randall B. Irmis. [ 2 ]

El espécimen holotipo , UMNH VP 20202 , consta de un cráneo , ambas mandíbulas , vértebras predentarias , vértebras dorsales , vértebras dorsosacral, vértebras sacras, vértebra caudosacra, vértebras caudales, costillas dorsales, una maza caudal completa , ambas escápulas , coracoides , húmero , cúbito , ilion parcial , fémur , tibia , peroné , falange , semianillos osteodérmicos cervicales parciales y osteodermos dorsales y laterales de diversos tamaños y morfologías. Representa aproximadamente el 45% de los elementos esqueléticos y forma parte de la colección del Museo de Historia Natural de Utah en Salt Lake City . [ 2 ]

El nombre genérico , Akainacephalus , deriva de las palabras griegas " akaina " (espina o columna vertebral) y " kephale " (cabeza), en referencia a las caputegulas craneales espinosas del cráneo del holotipo. El nombre específico, johnsoni , honra a Randy Johnson, preparador voluntario del Museo de Historia Natural de Utah, quien preparó el cráneo y las mandíbulas inferiores del holotipo. [ 2 ]

Descripción

Rasgos distintivos

Reconstrucción de la vida
Elementos conservados y reconstrucciones esqueléticas

Los autores descriptivos indicaron varios rasgos distintivos. Algunos de estos son autapomorfías , caracteres derivados únicos. Las protuberancias supraorbitales son masivas en vista lateral, formando una cresta alta y curvada hacia atrás, que también se extiende lateralmente sobre la órbita ocular, abarcando la esquina superior anterior y el borde posterior de la misma. Los cuernos de las mejillas son triangulares, apuntando casi verticalmente hacia abajo. En los huesos frontales , se encuentra un gran osteodermo hexagonal plano central. La zona que abarca los huesos frontales y nasales está cubierta por caputegulas piramidales y cónicas, simétricamente posicionadas y densamente agrupadas. Los huesos nasales presentan una hilera central distintiva de caputegulas cónicas, separadas simétricamente de los osteodermos situados por encima y a los lados. En la parte posterior del cráneo, la parte del foramen magnum formada por el basioccipital se encuentra oblicuamente por encima y delante del cóndilo occipital . [ 2 ]

Cráneo

Cráneo de Akainacephalus en vista lateral.

El cráneo de Akainacephalus presenta una ornamentación craneal única, consistente en varias filas simétricas de pequeñas caputegulas piramidales y cónicas a lo largo de la superficie dorsolateral del cráneo. Al igual que en Nodocephalosaurus , las narinas externas están orientadas hacia los lados. Estas narinas quedan completamente ocultas en la vista frontal, una condición poco común en muchos anquilosáuridos asiáticos y laramidianos, y son aberturas relativamente pequeñas, con forma de lágrima. En el margen posterior de la narina izquierda se encuentra un pequeño fragmento óseo, similar al de Pinacosaurus y Minotaurasaurus , que sugiere la presencia de aberturas internas. Las narinas externas tienen márgenes superior y anterior delimitados por el caputegulum supranarial. Las órbitas tienen forma de almendra y ambos yugales se sitúan ligeramente por encima de los lacrimales debido a una deformación anteroposterior. Los premaxilares se estrechan ligeramente hacia el frente, formando un pico angosto en forma de U. Cada maxilar conserva 16 cavidades alveolares. Como en otros anquilosáuridos y nodosáuridos, los maxilares son cóncavos hacia los lados y juntos forman una configuración de reloj de arena. Al igual que en Nodocephalosaurus , los lacrimales están ornamentados con un caputegulum lacrimal de forma tetraédrica, aunque el lacrimal en Nodocephalosaurus está bien definido en vista lateral y tiene una textura superficial rugosa. Los postorbitales tienen una superficie lateral ornamentada que forma el borde posterior de la órbita y es continua con la ornamentación posterodorsal del yugal. Los yugales consisten en un elemento ancho que toca la parte más anterior del cuadradojugal y el margen posterior del maxilar . El yugal forma una repisa que está ornamentada hacia los lados con una pequeña cresta de hueso coosificado rugoso. El cuadradojugal es una pequeña pared de hueso que se proyecta hacia adelante y forma la extensión anterior del cuerno cuadradojugal. [ 2 ]

Mandíbulas y predentaduras.

Las narinas externas están ornamentadas con un caputegulum supranasal dispuesto a lo largo del pico premaxilar en la parte posterior y los lados. El caputegulum tiene una textura superficial lisa, con cierta rugosidad, y cerca de él se encuentra un caputegulum lagrimal de forma tetraédrica. A lo largo de la superficie dorsal de la región nasal hay ocho caputegulas dispuestas en un patrón simétrico, pero separadas por una hilera de caputegulas piramidales. Grandes caputegulas hexagonales forman una hilera sagital medial que termina en un ápice hacia la parte posterior y hacia los lados de la hilera sagital medial hay una hilera de caputegulas poligonales y piramidales. El caputegulum nasal que se proyecta lateralmente forma una fosa nasal ensanchada en vista lateral. A los lados de cada prefrontal se encuentra un caputegulum subtriangular con un ápice carenado, que es anterior al lóbulo supraorbitario más anterior. Un caputegulum con base hexagonal y forma bulbosa está rodeado por seis caputegulas más pequeñas hacia los lados y el frente, similares a las caputegulas nasales pero diferentes del caputegulum posterior grande. La plataforma nucal tiene poca rugosidad y tres caputegulas nucales mal conservadas, que varían entre subredondeadas y poligonales alargadas, están presentes en la porción más posterior. El complejo circumorbital consta de un cuerno supraorbital, un caputegulum lagrimal, un osteodermo yugal y el borde engrosado a lo largo del margen posterior de la órbita. El cuerno postorbital está formado por la fusión de las caputegulas supraorbitales anterior y posterior. Debido a los cuernos escamosos dañados y a los cuernos cuadradojugales orientados más verticalmente, se desconoce si Akainacephalus tenía cuernos escamosos y cuadradojugales que excedieran el ancho de los cuernos postorbitales. Los cuernos postorbitales son triangulares hacia la parte posterior, con una textura superficial rugosa y bulbosa. El caputegulum lacrimal es pequeño, con una textura superficial reducida, y se dispone hacia la parte inferior del lóbulo supraorbital. El caputegulum yugal es cóncavo hacia la parte inferior y se extiende hacia los lados, creando una pequeña repisa. Los cuadrados son visibles hacia los lados. En la mandíbula se observa un caputegulum subtriangular con una quilla roma, más corto que el de otros anquilosáuridos. [ 2 ]

Comparación de Akainacephalus (izquierda) y Nodocephalosaurus .

Los cuadrados tienen un eje que se expande hacia los lados y el medio para tocar la cara media de los cuadradosyugales y las caras laterales de los pterigoides . Además, los cuadrados son relativamente robustos y tienen una fuerte inclinación hacia adelante en vista lateral. El predentario forma la contraparte mandibular del rostro premaxilar y se articula con la sínfisis mandibular. Además, el extremo posterior del predentario tiene una textura superficial lisa. Como en otros anquilosáuridos, el predentario de Akainacephalus es casi recto transversalmente. Se desconoce el número total de alvéolos , ya que se han erosionado. El surangular , junto con el margen posterior del dentario , contribuye a la porción más alta de la mandíbula y forma la apófisis coronoides . El prearticular comprende la apófisis retroarticular, junto con el surangular. [ 2 ]

Postcraneo

Sacro y vértebras caudosacras.

La vértebra cervical posterior tiene un cuerpo vertebral en forma de carrete y una quilla distintiva en la cara ventral. Los cuerpos vertebrales dorsales tienen forma de carrete y parecen oblongos hacia adelante y hacia atrás debido a la compresión lateral. Sin embargo, las vértebras dorsales de la serie medio-dorsal muestran una deformación menor. A diferencia de otros anquilosáuridos, la cara inferior de la superficie posterior del cuerpo vertebral posee una proyección recurvada en forma de gancho, seguida de una quilla longitudinal. Algunas vértebras dorsales conservan porciones de las costillas fusionadas . Las costillas fusionadas a las vértebras dorsales tienen forma de T en sección transversal. El sinsacro consta de cuatro vértebras dorsosacral, tres sacras y una caudosacra, todas fusionadas a lo largo de los cuerpos vertebrales y las espinas neurales . Los contactos suturales están casi ocultos entre las vértebras individuales, lo que podría ser una característica ontogenética. Las vértebras dorsosacral tienen costillas cortas que se fusionan al cuerpo vertebral y a las apófisis transversas. Estas costillas, junto con las costillas sacras, forman amplias superficies de contacto que se articulan con el ilion . Las costillas sacras tienen una sección transversal en forma de T mucho menos pronunciada, ya que las superficies dorsales están menos desarrolladas horizontalmente, a diferencia de las costillas de las vértebras dorsosacral. Las vértebras caudales tienen una bota corta pero alta y cuerpos vertebrales que tienen superficies articulares anterior y posterior en forma de carrete y son ligeramente anficélicas. Las espinas neurales de las vértebras caudales son altas y los cuerpos vertebrales de todas las vértebras caudales proximales tienen forma elipsoidal, con la excepción de las vértebras caudales más distales de la serie proximal, que son más redondeadas. Las costillas proximales tienen superficies dorsales que se expanden horizontalmente para formar una sección transversal en forma de T o L, con tres costillas proximales que tienen una sección transversal en forma de L y se arquean hacia la parte inferior. Las costillas proximales con sección transversal en forma de T tienen una amplia expansión horizontal en la parte superior de ambos lados de las costillas y se arquean menos pronunciadamente, a diferencia de las costillas en forma de L, lo que sugiere que estaban ubicadas más hacia la parte anterior de la columna vertebral. [ 2 ]

Tibia en vistas anterior y posterior.

Las escápulas se curvan hacia afuera en los lados y hacia adentro en el centro. El proceso acromial de la escápula se sitúa directamente sobre la fosa glenoidea y se proyecta verticalmente hacia las superficies laterales de la lámina escapular. La lámina escapular tiene una superficie distintiva en la cara ventral que habría sostenido el músculo M. triceps longus caudalis. La lámina escapular tiene forma de pala con un margen distal convexo en vista lateral. El coracoides es de forma cuadrada y está fusionado a la escápula derecha. El húmero tiene una cresta deltopectoral agrandada, seguida de cerca por una diáfisis humeral gruesa. Se observa un gran proceso proyectado hacia la parte posterior e inferior de la cabeza humeral, presente en algunos otros anquilosáuridos, pero expresado en menor medida. En el lateral de la cresta deltopectoral hay una protuberancia grande pero redondeada que forma la superficie de articulación para el músculo M. latissimus dorsi. Los únicos restos del cúbito izquierdo son el proceso del olécranon y una diáfisis parcial con una morfología de la escotadura radial similar a la de otros anquilosaurios. Hacia los márgenes laterales, el ilion es cóncavo y casi recto hacia el medio. Hacia el centro del ilion hay un surco cóncavo que forma un acetábulo cerrado . Como en otros anquilosáuridos, el isquion derecho tiene forma de Y hacia los lados y en vista medial, y consiste en una diáfisis comprimida hacia los lados sin curvatura anterior. Una pequeña protuberancia en la superficie dorsal se forma entre la cabeza femoral y el trocánter mayor. En Akainacephalus y todos los demás anquilosáuridos laramidianos del Cretácico Superior, la cabeza femoral está orientada horizontalmente. Aunque el peroné está muy mal conservado debido a que sufrió fracturas severas y erosión superficial, era largo y estrecho. La falange del pie es transversalmente más ancha que larga. Además, la falange del pie es cóncava a lo largo de las superficies articulares anterior y posterior. [ 2 ]

Mango y pomo del palo de cola.

La maza caudal está formada por el mango, que consta de once vértebras caudales fusionadas como en Dyoplosaurus , y el pomo, que consta de solo dos osteodermos laterales y un único osteodermo distal. Cada vértebra caudal individual es casi el doble de larga que ancha y tiene centros en forma de carrete. Como en otras mazas caudales de anquilosáuridos, el mango está reforzado por prezigapófisis alargadas que se extienden a lo largo de casi la mitad de la longitud de la siguiente vértebra. Las prezigapófisis alargadas también se entrelazan con las postzigapófisis más cortas para ayudar a reforzar el mango. Cada chevrón del mango se entrelaza con el chevrón adyacente y se comprimen de tal manera que parecen varillas alargadas en vista lateral. Además, los chevrones son estructuras en forma de V que están fusionadas a la parte inferior de los centros de las vértebras caudales. Fusionado a las dos vértebras caudales más posteriores se encuentra el pomo de la maza caudal. El nódulo en sí muestra una morfología subtriangular general en vista dorsal y ventral, y está compuesto por dos osteodermos mayores y un único osteodermo menor. Al igual que en Euoplocephalus y Ankylosaurus , los osteodermos mayores son más largos de adelante hacia atrás que anchos de lado a lado. Los osteodermos mayores son redondeados hacia los márgenes laterales y convexos, a diferencia de Anodontosaurus . El osteodermo menor es mucho más pequeño que los osteodermos mayores, transversalmente más ancho que largo y tiene forma de diamante. [ 2 ]

Osteodermos

Semianillos cervicales y otros osteodermos no cervicales.

Tanto el semianillo cervical anterior como el posterior se conservan, pero sus márgenes anterior y posterior están rotos. Cada semianillo cervical está compuesto por seis osteodermos individuales, fusionados a sus superficies superiores y sin suturas dentadas. Los loci presentes en los semianillos cervicales son bulbosos y ovalados, y albergan los osteodermos secundarios, que también eran ovalados. [ 2 ]

Solo se conocen 14 osteodermos no cervicales, todos ellos altos y con márgenes dorsales fuertemente aquillados. La mayoría de los osteodermos se habrían ubicado a lo largo de la espalda y los costados del cuerpo, y algunos posiblemente en las extremidades anteriores. De los 14 osteodermos conservados, se conocen tres morfologías distintas: un osteodermo con forma de "tienda de campaña" con quillas retorcidas en forma de S y con un ápice curvado hacia atrás (tipo 1), osteodermos triangulares comprimidos dorsoventralmente (tipo 2) y osteodermos de base plana con una quilla descentrada y longitudinal (tipo 5). Los osteodermos de tipo 1 están representados por 5 osteodermos, en su mayoría incompletos, asimétricos y con ápices redondeados. Estos osteodermos se habrían ubicado en la región torácica o pectoral del cuerpo. La textura superficial de estos osteodermos de tipo 1 varía, ya que algunos son mínimamente rugosos, mientras que otros son rugosos y presentan pequeñas fosas densamente distribuidas. Los osteodermos de tipo 2 están representados por 8 osteodermos parciales que varían en tamaño y tienen una textura superficial ligeramente rugosa con mínimas fosas. Los osteodermos de tipo 2 tienen una morfología típica de los osteodermos situados a lo largo de los lados del tórax y la cola, como se observa en especímenes de Tarchia , Saichania y Scolosaurus . Los osteodermos de tipo 5 están representados por un osteodermo singular y fragmentario que tiene una quilla recta descentrada y una base redonda y plana. La morfología general del osteodermo se asemeja a la de los osteodermos situados dorsalmente en Scolosaurus . La textura superficial del osteodermo es lisa con pequeñas fosas superficiales. [ 2 ]

Clasificación

La ornamentación craneal de Akainacephalus (izquierda) comparada con la de sus parientes cercanos (de izquierda a derecha): Nodocephalosaurus , Tarchia y Minotaurasaurus.

Wiersma e Irmis (2018) encontraron que Akainacephalus se encuentra dentro de un clado del sur de Laramidia que contiene Nodocephalosaurus que está anidado dentro de taxones asiáticos en lugar de otros taxones de Laramidia y sugirieron que este clado fue un evento de dispersión biogeográfica separado de Asia independiente de la radiación principal de anquilosáuridos de Laramidia. El descubrimiento indica un fuerte caso de provincialismo entre poblaciones de dinosaurios en el norte y el sur de Laramidia. Además, el descubrimiento de Akainacephalus también indica al menos dos migraciones faunísticas entre Asia y América del Norte , creadas cuando el descenso del nivel del mar permitió migraciones entre los continentes a través del puente terrestre de Beringia durante o antes de la etapa Campaniense . [ 2 ] Sin embargo, Park et al. (2019) encontraron que tanto Akainacephalus como Nodocephalosaurus eran basales a Saichania , Talarurus , Tarchia y Zaraapelta , lo que sugiere que ocurrió una migración antes de la etapa Cenomaniense y que los anquilosaurinos se dispersaron al menos dos veces desde Asia al oeste de Norteamérica . [ 3 ] Frauenfelder et al. (2022) recuperaron a Akainacephalus como taxón hermano de dos clados, con uno de los clados formado por Tsagantegia , Nodocephalosaurus y Talarurus, mientras que el otro consta de taxones más profundamente anidados como Saichania , Pinacosaurus , Scolosaurus , Anodontosaurus , Euoplocephalus y Ankylosaurus . [ 4 ]

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Wiersma e Irmis (2018). [ 2 ]

paleoambiente

Akainacephalus (abajo a la izquierda) con dinosaurios contemporáneos de la Formación Kaiparowits.

Akainacephalus se conoce de la unidad media de la Formación Kaiparowits, que se ha datado en el Campaniense superior , 76,26 ± 0,10 Ma. [ 2 ] La edad de la Formación Kaiparowits la hace contemporánea con los estratos portadores de dinosaurios de las formaciones Dinosaur Park , Judith River , Two Medicine , Fruitland , Kirtland y Aguja . La Formación Kaiparowits conserva un registro único de los ecosistemas de vertebrados terrestres del Cretácico Superior en el Interior Occidental de América del Norte , ya que se depositó en un entorno húmedo aluvial a llanura costera dominado por grandes cauces fluviales, estanques, lagos y humedales. Los ríos fluían a través de este entorno húmedo aluvial a llanura costera y desembocaban en el Mar Interior Occidental . El clima era húmedo y húmedo, y sustentaba una gama abundante y diversa de organismos. La presencia de moluscos acuáticos y la abundancia de vertebrados y plantas acuáticas atestiguan la naturaleza húmeda del entorno aluvial. [ 5 ]

Akainacephalus coexistió con otros dinosaurios, como el hadrosáurido saurolofino Gryposaurus monumentensis , [ 6 ] el hadrosáurido lambeosaurino Parasaurolophus cyrtocristatus , [ 7 ] un braquilofosaurino indeterminado , [ 8 ] los ceratópsidos chasmosaurinos Utahceratops y Kosmoceratops , [ 9 ] el ceratópsido centrosaurino Nasutoceratops , [ 10 ] el anquilosáurido anquilosaurino Anodontosaurus , [ 11 ] un nodosáurido indeterminado , [ 1 ] un ornitópodo indeterminado , [ 8 ] el tescelosáurido orodromino "Skaladromeus", [ 12 ] el caenagnátido Hagryphus , [ 13 ] el troodóntido Talos , [ 14 ] el avisáurido enantiornitino Mirarce , [ 15 ] el tiranosáurido Teratophoneus , [ 16 ] y un ornitomímido indeterminado . [ 17 ] Los taxones no dinosaurios contemporáneos con Akainacephalus incluyen las tortugas baénidas Boremys , [ 18 ] Arvinachelys , [ 19 ] Denazinemys , [ 19 ] Neurankylus [ 19 ] y Thescelus , [ 19 ] la tortuga paracriptodira Compsemys , [ 20 ] la tortuga adócida Adocus , [ 18 ] el nanhsiungchelyido Basilemys , [ 20 ] elLa tortuga de caparazón blando Helopanoplia , [ 18 ] los aligatoroides Deinosuchus [ 21 ] [ 22 ] y Leidyosuchus , [ 23 ] y un pterosaurio azhdárquido indeterminado . [ 24 ]

Véase también

Referencias

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  3. ↑ Park, JY; Lee, YN; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Koppelhus, E.; Barsbold, R.; Mateus, O.; Lee, S.; Kim, SH (2019). "Cráneos adicionales de Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) e implicaciones para la paleobiogeografía y paleoecología de los dinosaurios acorazados". Cretaceous Research . 108 104340. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104340 . S2CID 212423361 . 
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