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Articulo de referencia

Paleognatos

Yuri ''et al.'', 2013 \n**[[Rheiformes]] (rheas)\n**†[[Aepyornithiformes]] (elephant birds)\n**[[Apterygiformes]] (kiwis)\n**[[Casuariiformes]] (emus and cassowaries)\n**'''Dino...

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Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; del griego antiguo παλαιός (palaiós) ' viejo ' y γνάθος (gnáthos) ' mandíbula ' ) es una infraclase [ 1 ] de aves , llamadas paleognatas o paleognatas . Es una de las dos infraclases de aves, la otra es Neognathae , ambas forman Neornithes (equivalente a la clase Aves en sentido estricto). Palaeognathae contiene cinco órdenes existentes que consisten en cuatro linajes no voladores (más dos que están extintos), denominados ratites , y un linaje volador, el tinamú neotropical . [ 2 ] [ 3 ] Hay 47 especies de tinamúes, cinco de kiwis ( Apteryx ), tres de casuarios ( Casuarius ), una de emúes ( Dromaius ) (otra se extinguió en tiempos históricos), dos de ñandúes ( Rhea ) y dos de avestruces ( Struthio ). [ 4 ] Investigaciones recientes han indicado que los paleognatos son monofiléticos , pero la división taxonómica tradicional entre formas no voladoras y voladoras es incorrecta; los tinamúes están dentro de la radiación de las ratites, lo que significa que la incapacidad de volar surgió independientemente varias veces a través de la evolución paralela . [ 5 ]  

Existen tres grupos extintos que son miembros indiscutibles de los Palaeognathae: los Lithornithiformes , los Dinornithiformes ( moas ) y los Aepyornithiformes ( aves elefante ), los dos últimos extintos en los últimos 1250 años. Hay otras aves extintas que han sido emparentadas con los Palaeognathae por al menos un autor, pero sus afinidades son objeto de debate.

La palabra paleognato deriva del griego antiguo y significa "mandíbulas viejas", en referencia a la anatomía esquelética del paladar , que históricamente se consideraba más primitivo que el de otras aves, [ 6 ] aunque recientemente se ha argumentado que el ancestro de todas las aves vivas tenía un paladar de tipo neognato . [ 7 ] Las aves paleognatas conservan algunos caracteres morfológicos basales , pero no son en absoluto fósiles vivientes , ya que sus genomas continuaron evolucionando a nivel de ADN bajo presión selectiva a ritmos comparables a los de la rama Neognathae de las aves vivas, aunque existe cierta controversia sobre la relación precisa entre ellas y las demás aves. También existen otras controversias científicas sobre su evolución (véase más adelante). [ 8 ]

Origen y evolución

No se conocen fósiles de aves paleognatas inequívocamente hasta el Cenozoico (aunque ocasionalmente se encuentran aves interpretadas como litornitótidas en yacimientos apalaches del Albiense [ 9 ] [ 10 ] ), pero ha habido muchos informes de supuestos paleognatos, y durante mucho tiempo se ha inferido que pudieron haber evolucionado en el Cretácico . Dada la ubicación en el hemisferio norte de las formas fósiles morfológicamente más basales (como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis ), se puede inferir un origen laurasiano para el grupo. La distribución actual, casi completamente gondwánica, habría resultado entonces de múltiples colonizaciones de las masas continentales del sur por formas voladoras que posteriormente desarrollaron la incapacidad de volar y, en muchos casos, el gigantismo. [ 11 ]

Réplica fósil de Pseudocrypturus cercanaxius , Museo Zoológico de Copenhague

Un estudio de datos moleculares y paleontológicos reveló que los órdenes de aves modernas, incluyendo los paleognatos, comenzaron a divergir entre sí en el Cretácico Inferior . [ 12 ] Benton (2005) resumió este y otros estudios moleculares indicando que los paleognatos debieron haber surgido hace entre 110 y 120 millones de años en el Cretácico Inferior. Sin embargo, señala que no existe registro fósil hasta hace 70 millones de años, lo que deja un vacío de 45 millones de años. Se pregunta si algún día se encontrarán fósiles de paleognatos o si las tasas estimadas de evolución molecular son demasiado lentas, y que la evolución de las aves en realidad se aceleró durante una radiación adaptativa después del límite Cretácico-Paleógeno (límite K-Pg). [ 13 ]

Antes del advenimiento del análisis genético, algunos autores cuestionaron la monofilia de los Paleognatos por diversos motivos, sugiriendo que podrían ser una mezcla heterogénea de aves no emparentadas que se agruparon por ser, casualmente, incapaces de volar. Es posible que aves no emparentadas hayan desarrollado anatomías similares a las de las ratites en múltiples ocasiones alrededor del mundo mediante evolución convergente . McDowell (1948) afirmó que las similitudes en la anatomía del paladar de los paleognatos podrían deberse en realidad a la neotenia , o a la retención de características embrionarias. Observó que existían otras características del cráneo, como la retención de suturas en la edad adulta, similares a las de las aves juveniles. Por lo tanto, quizás el paladar característico fuera en realidad una etapa congelada por la que pasaron muchos embriones de aves carinadas durante su desarrollo. La retención de las primeras etapas del desarrollo, entonces, podría haber sido un mecanismo por el cual diversas aves se volvieron incapaces de volar y llegaron a parecerse entre sí. [ 14 ]

Restauración de la vida de Lithornis .

Hope (2002) revisó todos los fósiles de aves conocidos del Mesozoico en busca de evidencia del origen de la radiación evolutiva de los Neornithes . Dicha radiación también indicaría que los paleognatos ya habían divergido. Ella menciona cinco taxones del Cretácico Inferior que han sido asignados a los Palaeognathae. Concluye que ninguno de ellos puede asignarse claramente como tal. Sin embargo, sí encuentra evidencia de que los Neognathae y, por lo tanto, también los Palaeognathae, habían divergido a más tardar en el Campaniense Inferior del período Cretácico . [ 15 ]

Vegavis es un ave fósil del Maastrichtiense , perteneciente aAntártida del Cretácico Superior . Vegavis está estrechamente emparentada con los patos verdaderos. Dado que prácticamente todos los análisis filogenéticos predicen que los patos divergieron después de los paleognatos, esto demuestra que los paleognatos ya habían surgido mucho antes. [ 16 ]

Leonard et al. publicaron en 2005 un ejemplar excepcionalmente bien conservado del paleognato volador extinto Lithornis. Se trata de un fósil articulado y casi completo del Eoceno temprano de Dinamarca, considerado el cráneo de lithornitiforme mejor conservado jamás encontrado. Los autores concluyeron que Lithornis era un taxón hermano cercano a los tinamúes, en lugar de a los avestruces, y que los lithornitiformes y los tinamúes eran hermanos de los demás paleognatos. Concluyeron, por lo tanto, que todas las ratites eran monofiléticas, descendientes de un ancestro común que perdió la capacidad de volar. También interpretan a Limenavis , similar a un paleognato , del Cretácico tardío de la Patagonia , como posible evidencia de un origen cretácico y monofilético para los paleognatos. [ 8 ]

Se han atribuido a ratites unos misteriosos huevos de gran tamaño hallados durante el Plioceno de Lanzarote , en las Islas Canarias . [ 17 ]

En 2007 se realizó un ambicioso análisis genómico de las aves vivas, que contradijo a Leonard et al. (2005). Este análisis reveló que los tinamúes no son primitivos dentro de los paleognatos, sino que se encuentran entre los más avanzados. Esto implica múltiples eventos de pérdida de la capacidad de vuelo dentro de los paleognatos y refuta parcialmente la hipótesis de vicarianza de Gondwana (véase más adelante). El estudio examinó secuencias de ADN de 19 loci en 169 especies. Recuperaron evidencia de que los paleognatos constituyen un grupo natural ( monofilético ) y que su divergencia de otras aves es la más antigua de cualquier grupo de aves existente. Además, situó a los tinamúes dentro de las ratites, más derivados que los avestruces o los ñandúes, y como grupo hermano de los emúes y los kiwis, lo que convierte a las ratites en parafiléticas . [ 18 ]

Un estudio relacionado abordó exclusivamente la filogenia de los paleognatos. Utilizó análisis molecular y examinó veinte genes nucleares no ligados. Este estudio concluyó que hubo al menos tres eventos de pérdida de la capacidad de vuelo que dieron origen a los diferentes órdenes de ratites, que las similitudes entre los órdenes de ratites se deben en parte a la evolución convergente y que los Palaeognathae son monofiléticos , pero los ratites no. [ 19 ]

A partir de 2010, los estudios de análisis de ADN han demostrado que los tinamúes son el grupo hermano de los moas extintos de Nueva Zelanda. [ 3 ] [ 5 ] [ 20 ] [ 21 ]

Un estudio molecular de 2020 sobre todos los órdenes de aves reveló que los paleognatos y neognatos divergieron a finales del Cretácico o incluso antes, hace más de 70 millones de años. Sin embargo, todos los órdenes modernos de paleognatos se originaron a finales del Paleoceno y posteriormente, con los avestruces divergiendo a finales del Paleoceno, los ñandúes a principios del Eoceno , los kiwis (y presumiblemente las aves elefante ) poco después, también a principios del Eoceno, y finalmente los casuariiformes y los tinamúes (y presumiblemente los moas ) divergiendo entre sí a mediados del Eoceno. [ 22 ]

Historia de las clasificaciones

En la historia de la biología, han existido numerosas taxonomías contrapuestas de las aves que actualmente se incluyen en la subfamilia Palaeognathae. El tema ha sido estudiado por Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley y Ahlquist (1972, 1981) y Cracraft (1981).

A Merrem (1813) se le suele atribuir la clasificación conjunta de los paleognatos, y acuñó el taxón "Ratitae" (véase más arriba). Sin embargo, Linneo (1758) incluyó a los casuarios, emúes, avestruces y ñandúes en Struthio . Lesson (1831) añadió los kiwis a los Ratitae. Parker (1864) informó sobre las similitudes de los paladares de los tinamúes y las ratites, pero a Huxley (1867) se le atribuye más ampliamente esta observación. Huxley aún incluyó a los tinamúes con los Carinatae de Merrem debido a sus esternones carenados , y pensó que estaban más estrechamente relacionados con los Galliformes .

Pycraft (1900) presentó un avance importante al acuñar el término Palaeognathae. Rechazó la clasificación Ratitae-Carinatae que separaba a los tinamúes de las ratites. Argumentó que un esternón sin quilla, o "ratite", podría evolucionar fácilmente en aves no emparentadas que se volvieron incapaces de volar de forma independiente. También reconoció que las ratites eran secundariamente incapaces de volar. Sus subdivisiones se basaron en las características del esqueleto palatino y otros sistemas de órganos. Estableció siete órdenes aproximadamente modernos de paleognatos vivos y fósiles (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges y Crypturi, este último su término para los tinamúes, en honor al género Crypturellus ).

Los Palaeognathae se consideran generalmente un superorden , pero algunos autores los han tratado como un taxón, ya sea como una subclase (Stresemann 1927–1934) o como un orden (Cracraft 1981 y la UICN , que incluye a todos los paleognatos en un Struthioniformes ampliado [ 23 ] ). En el PhyloCode , George Sangster y sus colegas definieron a Palaeognathae como "el clado corona menos inclusivo que contiene a Tinamus major y Struthio camelus ". [ 24 ]

Cladística

Consenso actual sobre las relaciones de los paleognatos según Takezaki et al. 2023 y Kück y Suh 2026, que muestra politomía en la base de los Notopalaeognathae. [ 25 ] [ 26 ]

Se acepta generalmente que los avestruces son la rama más antigua de los paleognatos vivos, pero las relaciones entre los grupos restantes de paleognatos, que pertenecen a un clado llamado Notopalaeognathae (nombrado por Yuri et al. (2013) [ 27 ] ), siguen siendo inciertas, probablemente debido a las rápidas divergencias entre los linajes notopalaeognatos que solo dejaron señales genéticas débiles. Se aceptan cuatro grupos principales dentro de Notopalaeognathae: los ñandúes, un clado que comprende el tinamú y el moa (al que Sangster et al. (2022) [ 24 ] le dio el nombre de clado Dinocrypturi ), el clado que comprende las aves elefante y el kiwi (sin nombre), y los Casuariiformes (el clado formado por el emú y el casuario). Se ha propuesto Novaeratitae como un clado que une a los Casuariiformes, las aves elefante y el kiwi, excluyendo a otros grupos notopalaeognatos. [ 27 ] [ 24 ] Novaeratitae ha sido cuestionada por otros estudios, que encuentran que las relaciones entre los cuatro clados principales de paleognatos no avestruces (moa+tinamú, kiwi+ave elefante, ñandúes y emúes+casuarios) son una politomía no resuelta . [ 25 ] [ 26 ] Cladograma según la hipótesis de Novaeratitae, según Takezaki et al. 2023. [ 25 ]

Cloutier, A. et al . (2019) en su estudio molecular sitúan a los avestruces como hermanos de otros paleognatos, con el ñandú como linaje hermano de los paleognatos restantes que no son avestruces. [ 28 ]

Kuhl, H. et al. (2020) encontraron una filogenia alternativa . En este tratamiento, todos los miembros de Palaeognathae se clasifican en Struthioniformes, pero aquí todavía se muestran como órdenes distintos. [ 22 ]

Kück y Suh (2026) sugirieron en cambio que los Dinocrypturi podrían ser el linaje divergente más antiguo de notopalaeognatos, aunque señalaron que el apoyo a esta hipótesis era débil. [ 26 ]

Descripción

Los paleognatos reciben su nombre por una arquitectura característica y compleja de los huesos del paladar óseo. Cracraft (1974) la definió con cinco caracteres.

  1. El vómer es grande y se articula anteriormente con los premaxilares y los maxilopalatinos. Posteriormente, el vómer se fusiona con la superficie ventral del pterigoides , y los palatinos se fusionan con la superficie ventral de esta articulación pterigovomeriana.
  2. El músculo pterigoideo impide que el palatino se articule medialmente con el basiesfenoides.
  3. Los músculos palatino y pterigoideo se fusionan formando una articulación rígida.
  4. La articulación en el hueso pterigoideo para la apófisis basipterigoidea del basicráneo se encuentra cerca de la articulación entre el pterigoideo y el cuadrado.
  5. La articulación pterigoidea-cuadrada es compleja e incluye el proceso orbitario del cuadrado. [ 29 ]

Los paleognatos comparten una anatomía pélvica similar. Presentan una gran fenestra ilioisquiática abierta . El pubis y el isquion suelen ser más largos que el ilion , sobresaliendo por debajo de la cola. La porción postacetabular de la pelvis es más larga que la porción preacetabular.

Los paleognatos comparten un patrón de surcos en la cubierta córnea del pico. Esta cubierta se denomina ranfoteca . El patrón de los paleognatos presenta una franja central de cuerno, con franjas largas y triangulares a cada lado.

En los paleognatos, el macho incuba los huevos. Puede incluir en su nido los huevos de una o más hembras. También puede tener huevos depositados en su nido por hembras que no se reprodujeron con él, en casos de parasitismo de nido . Solo en los avestruces y el kiwi moteado grande la hembra también participa en la incubación de los huevos. [ 30 ]

Los tinamúes de Centroamérica y Sudamérica son principalmente terrestres, aunque vuelan débilmente. Tienen plumas de la cola muy cortas, lo que les da una apariencia casi sin cola. En general, se parecen a aves galliformes como las codornices y los urogallos.

Los tinamúes tienen un esternón muy largo y carenado con una forma inusual de tres puntas. Este hueso, el esternón , tiene una lámina central (la quilla esternal ), con dos trabéculas laterales largas y delgadas , que se curvan a ambos lados y casi tocan la quilla posteriormente. Estas trabéculas también pueden considerarse como los bordes de dos grandes forámenes que inciden el borde posterior del esternón y se extienden casi a lo largo de toda su longitud. Los tinamúes tienen una fúrcula semicircular propiamente dicha , sin rastro de hipocleidio . [ 31 ] Hay un ángulo agudo entre la escápula y el coracoides , como en todas las aves voladoras. La pelvis tiene una fenestra ilio-isquiática abierta que incide el borde posterior entre el ilion y el isquion , como en todos los paleognatos. Los tinamúes no tienen un verdadero pigostilo ; sus vértebras caudales permanecen sin fusionar, como en las ratites. [ 32 ]

Las plumas del tinamú se parecen a las de las aves voladoras porque tienen un raquis y dos barbas. Sin embargo, la estructura de las plumas del tinamú es única porque tienen barbas que permanecen unidas en sus puntas. Así, las barbas paralelas están separadas solo por hendiduras entre ellas. [ 33 ] Los tinamúes tienen glándulas uropigiales .

Comparación de un kiwi , un avestruz y un Dinornis , cada uno con su huevo.

Las aves ratites son estrictamente no voladoras y su anatomía refleja especializaciones para la vida terrestre. El término " ratite " proviene de la palabra latina para balsa, ratis , porque poseen un esternón plano, o sternón , con forma de balsa. Este esternón característico difiere del de las aves voladoras, donde la musculatura pectoral es desproporcionadamente grande para proporcionar la fuerza para el aleteo y el esternón desarrolla una quilla prominente, o carina sterni, para anclar estos músculos. Las clavículas no se fusionan en una fúrcula. En cambio, si están presentes, cada una es como una férula y se encuentra a lo largo del borde medial del coracoides , unida allí por un ligamento coracoclavicular. Hay un ángulo obtuso entre la escápula y el coracoides, y los dos huesos se fusionan para formar un escapulocoracoides . [ 32 ] Las ratites tienen estructuras alares reducidas y simplificadas y patas fuertes. Excepto en algunas plumas de las alas del ñandú, los filamentos de las barbas que forman las bárbulas no se entrelazan firmemente, lo que le da al plumaje un aspecto más desaliñado y hace innecesario aceitar sus plumas. Las ratites adultas no poseen glándula uropigial , que contiene aceite para el acicalamiento.

Los paleognatos en general tienden a tener cerebros proporcionalmente pequeños y se encuentran entre las aves vivas con las capacidades cognitivas más limitadas. Sin embargo, los kiwis son una excepción, ya que poseen cerebros grandes comparables a los de los loros y los pájaros cantores , aunque actualmente no existen pruebas de niveles similares de complejidad conductual. [ 34 ]

Tamaños

Los miembros vivos de Palaeognathae varían de 6 pulgadas (15 cm) a 9 pies (2,7 m) y el peso puede ser de 0,09 a 345 libras (0,0–156,5 kg) . [ 30 ] Los avestruces son los estruthioniformes más grandes (miembros del orden Struthioniformes), con patas y cuello largos. Varían en altura de 5,7 a 9 pies (1,7–2,7 m) y pesan de 139 a 345 libras (63–156 kg) . [ 30 ] Tienen alas con plumas sueltas. Los machos tienen plumas negras y blancas, mientras que la hembra tiene plumas de color marrón grisáceo. Son únicos entre las aves porque conservan solo el tercer y cuarto dedo en cada pie. Las alas de los avestruces tienen garras, o unguales , en el primer y segundo dedo (y, en algunos individuos, también en el tercero). Los avestruces se diferencian de otros paleognatos en que tienen un hueso vómer del cráneo reducido.        

Los emús tienen una altura de 1,5 a 1,9 m (4,9 a 6,2 pies) y pesan 33 kg en promedio. [ 35 ] Tienen alas cortas y los adultos tienen plumas marrones.  

Los ñandúes miden entre 1,1 y 1,8 m (3,6 y 5,9 pies) y pesan entre 15 y 40 kg (33 y 88 libras) . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Su plumaje es gris o con manchas marrones y blancas. Tienen alas grandes pero carecen de plumas en la cola. No tienen clavículas.    

Los casuarios tienen una altura de 1,27 a 1,7 m (4,2 a 5,6 pies) y pesan entre 29 y 59 kg (64 a 130 libras) . [ 30 ] Tienen alas rudimentarias con plumas negras y seis púas rígidas, parecidas a las de un puercoespín, en lugar de sus plumas primarias y secundarias.    

Los kiwis son las ratites más pequeñas, con una altura que oscila entre 36 y 56 cm (14 a 22 pulgadas ) y un peso de 1,2 a 3,9 kg (2,6 a 8,6 libras ) . [ 30 ] Tienen plumas marrones y desgreñadas.    

Los tinamous varían en tamaño de 8 a 21 pulgadas (20–53 cm) y pesan de 1,4 a 5 libras (640–2270 g) . [ 30 ]    

Locomoción

Muchas de las aves ratites más grandes tienen patas extremadamente largas, y el avestruz , el ave viva más grande , puede correr a velocidades superiores a 60  km  /h. Los emúes tienen patas largas y fuertes y pueden correr hasta 48 km /h . Los casuarios y los ñandúes muestran una agilidad similar, y algunas especies extintas podrían haber alcanzado velocidades de 75 km/h.    

Biogeografía

Actualmente, las ratites se encuentran mayoritariamente restringidas al hemisferio sur, aunque durante el Cenozoico también estuvieron presentes en Europa , Norteamérica y Asia . En el Cretácico , estos continentes australes se unieron, formando un único continente llamado Gondwana . Gondwana es un elemento crucial en una importante cuestión científica sobre la evolución de los Paleognatos y, por ende, sobre la evolución de todos los Neornithes .

Existen dos teorías sobre la evolución de los paleognatos. Según la hipótesis de vicarianza de Gondwana, los paleognatos evolucionaron una sola vez, a partir de un ancestro común, en Gondwana durante el Cretácico, y luego se extendieron por las masas continentales que se convirtieron en los continentes australes actuales. Esta hipótesis se ve respaldada principalmente por estudios de reloj molecular, pero se debilita por la ausencia de fósiles de paleognatos del Cretácico o del hemisferio sur, así como por la temprana radiación de paleognatos en las masas continentales de Laurasia. Según la hipótesis de radiación terciaria, [ b ] evolucionaron después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno a partir de múltiples ancestros voladores en diversos continentes alrededor del mundo. Esta hipótesis se ve respaldada por estudios de filogenia molecular y coincide con el registro fósil, pero se debilita por estudios filogenéticos morfológicos. Ambas hipótesis han sido respaldadas y cuestionadas por numerosos estudios de diversos autores. [ 6 ]

Un estudio de 2016 sobre la divergencia genética y morfológica concluye que el grupo tenía un origen laurasiano . [ 11 ]

Hipótesis de vicarianza de Gondwana

Cracraft (2001) realizó una revisión exhaustiva de los datos y apoyó firmemente la hipótesis de vicarianza de Gondwana con evidencia filogenética y biogeografía histórica. Cita estudios de reloj molecular que muestran una fecha de divergencia basal para los neornithes de alrededor de 100 millones de años . Atribuye a los autores de los estudios de reloj molecular la observación de que la falta de fósiles de paleognatos del sur puede corresponder a los depósitos relativamente escasos del Cretácico meridional y a la relativa falta de trabajo de campo paleontológico en el hemisferio sur. Además, Cracraft sintetiza los estudios morfológicos y moleculares, señalando conflictos entre ambos, y concluye que la mayor parte de la evidencia favorece la monofilia de los paleognatos . También señala que los patrones de distribución y las hipótesis sobre los patrones de parentesco filogenético son consistentes con la divergencia de paleognatos y neognatos en Gondwana. [ 40 ]

Los análisis geológicos han sugerido que Nueva Zelanda pudo haber estado completamente sumergida hace tan solo 28 millones de años, lo que imposibilitaría la supervivencia de aves no voladoras. Sin embargo, el descubrimiento de un fósil de Sphenodon que data del Mioceno temprano (hace entre 19 y 16 millones de años) plantea dudas sobre si la masa insular estuvo completamente sumergida. Este hallazgo ofrece más evidencia de que antiguas especies de Sphenodon habitaron alguna parte de la masa continental desde su separación de Gondwana hace aproximadamente 82 millones de años. La evidencia de una subida del nivel del mar que sumergió gran parte de Nueva Zelanda es generalmente aceptada, pero existe un debate sobre la extensión de dicha inmersión. La supervivencia de una especie de Sphenodon en un remanente de la isla sugiere que especies de mayor tamaño también pudieron haber sobrevivido. [ 41 ]

En última instancia, los paleognatos más antiguos registrados son litornitidos voladores, presumiblemente plesiomórficos , encontrados posiblemente ya en el Cretácico Superior en América del Norte , [ 9 ] [ 10 ] mientras que algunas de las primeras ratites no voladoras aparecen en Europa. [ 42 ] La hipótesis de vicarianza se basa en la suposición de que las masas continentales del sur fueron más relevantes para la evolución de las ratites que las del norte. [ 42 ] [ 43 ]

Hipótesis de la radiación terciaria [ b ]

Feduccia (1995) enfatizó el evento de extinción en el límite Cretácico-Paleógeno como el probable motor de diversificación en los Neornithes, imaginando solo uno o muy pocos linajes de aves que sobrevivieron al final del Cretácico. También señaló que las aves de todo el mundo habían desarrollado anatomías similares a las de las ratites cuando perdieron la capacidad de volar, y consideró ambiguas las afinidades de las ratites modernas, especialmente los kiwis. [ 44 ] En este énfasis en el período Cenozoico , en lugar del Cretácico , como el momento de las divergencias basales entre los neornitinos, sigue a Olson . [ 45 ]

Houde demostró que los Lithornithiformes , un grupo de aves voladoras comunes en el Cenozoico del hemisferio norte, también eran paleognatos. Sostiene que el ave lithornithiforme Paleotis , conocida por fósiles encontrados en Dinamarca (hemisferio norte), compartía características anatómicas únicas del cráneo que la convierten en miembro del mismo orden que los avestruces. También argumentó que los kiwis no deberían haber llegado a Nueva Zelanda, que se separó del continente a principios del Cretácico , si su ancestro no hubiera podido volar; esta afirmación, al menos, ha sido corroborada por el descubrimiento del Proapteryx , posiblemente volador . Por lo tanto, dedujo que los ancestros lithornithiformes podrían haber llegado a los continentes del sur hace entre 30 y 40 millones de años, y haber desarrollado formas no voladoras que son las ratites actuales. [ 46 ] Esta hipótesis es contradicha por algunos estudios moleculares posteriores, [ 47 ] pero respaldada por otros. [ 19 ]

Relación con los seres humanos

El linaje humano evolucionó en África en simpatría con los avestruces . Tras la aparición del Homo y su migración a otros continentes, continuaron encontrándose con avestruces en Arabia y gran parte del sur y centro de Asia . No se estableció contacto con otros géneros de paleognatos hasta que los pueblos papúes y aborígenes australianos poblaron Nueva Guinea y Australia. Posteriormente, los paleoindios se encontraron con tinamúes y ñandúes en América Central y del Sur, los colonos austronesios encontraron y exterminaron a las aves elefante de Madagascar, y los maoríes hicieron lo mismo con el moa de Nueva Zelanda. Las ratites gigantes de Madagascar y Nueva Zelanda habían evolucionado con poca o ninguna exposición a depredadores mamíferos y no pudieron hacer frente a la depredación humana; muchas otras especies oceánicas corrieron la misma suerte (como aparentemente les ocurrió antes a los dromornítidos australianos ). A nivel mundial, la mayoría de las aves gigantes se extinguieron a finales del siglo XVIII y la mayoría de las especies supervivientes se encuentran ahora en peligro de extinción o sus poblaciones están disminuyendo. Sin embargo, la coexistencia entre las aves elefante y los seres humanos parece haber sido más prolongada de lo que se pensaba anteriormente. [ 48 ]

Hoy en día, las aves ratites, como el avestruz , se crían en granjas e incluso a veces se tienen como mascotas. Las ratites desempeñan un papel importante en la cultura humana: se crían, se consumen, se utilizan en carreras, se protegen y se mantienen en zoológicos.

Véase también

Referencias

  1. ↑
  2. 1 2 Esta designación tiene como parte un término, ' Terciario ', que ahora la Comisión Internacional de Estratigrafía desaconseja como unidad geocronológica formal. [ 39 ]

Notas a pie de página

  1. ↑ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (11 de junio de 2015). "Corrección: una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos" . PLOS ONE . 10 (6) e0130114. Bibcode : 2015PLoSO..1030114R . doi : 10.1371/journal.pone.0130114 . ISSN 1932-6203 . PMC 5159126. PMID 26068874 .   
  2. ↑ Wetmore, A. (1960). "Una clasificación para las aves del mundo". Colecciones misceláneas del Smithsonian . 139. Washington DC: Institución Smithsonian : 1–37 .
  3. 1 2 Baker, AJ; Haddrath, O.; McPherson, JD; Cloutier, A. (2014). "Soporte genómico para un clado Moa-Tinamou y convergencia morfológica adaptativa en ratites sin vuelo" . Biología molecular y evolución . 31 (7): 1686– 1696. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849 . 
  4. ↑ Clements, JC et al . (2010)
  5. 1 2 Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MSY; Cooper, A. (23 de mayo de 2014). "El ADN antiguo revela que las aves elefante y el kiwi son taxones hermanos y aclara la evolución de las aves ratites" (PDF) . Science . 344 (6186): 898– 900. Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952 .  
  6. 1 2 Houde, PT (1988)
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